糖代谢中的其它途径

11.1 戊 糖 磷 酸 途 径 能 提 供 核 糖 -5-磷 酸 和 NADPH11.2 葡 萄 糖 醛 酸 途 径 可 以 生 成 糖 醛 酸 和 抗 坏 血 酸11.3 饮 食 中 的 其 它 糖 可 以 经 酵 解 途 径 降 解 1 . 果 糖 可 以 转 换 为 甘 油 醛 -3-磷 酸 2 . 半 乳 糖 可 被 转 换 为 葡 萄 糖 -1-磷 酸 3 . 甘 露 糖 可 转 换 为 果 糖 -6-磷 酸11.4 糖 原 的 降 解 需 要 磷 酸 化 酶 、 转 移 酶 和 去 分 支 酶11.5 糖 原 合 成 的 底 物 是 UDP-葡 萄 糖11.6 葡 萄 糖 可 以 通 过 糖 异 生 途 径 由 非 糖 物 质 合 成 戊 糖 磷 酸 途 径 也 称 为 己 糖 磷 酸 支 路 ， 提 供 核 糖 -5-磷 酸 和NADPH +H +。 核 糖 -5-磷 酸 用 于 核 酸 的 生 物 合 成 ； 而 NADPH +H +主 要 用于 需 要 还 原 力 的 生 物 合 成 中 。 磷 酸 戊 糖 途 径 可 以 分 为 氧 化 阶 段 和 非 氧 化 阶 段 ， 在 氧 化 反 应 阶 段 中 ，当 葡 萄 糖 -6-磷 酸 转 换 为 五 碳 核 酮 糖 -5-磷 酸 时 ， 生 成 NADPH +H + 。葡 萄 糖 -6-磷 酸 2 NADP+ H 2O 核 酮 糖 -5-磷 酸 2NADPH 2H CO2 如 果 细 胞 需 要 大 量 的 NADPH +H +和 核 苷 酸 ， 则 所 有 的 核 酮 糖 -5-磷酸 都 可 异 构 化 形 成 核 糖 -5-磷 酸 ， 戊 糖 磷 酸 途 径 就 会 终 止 于 氧 化 阶 段 。 通常 需 要 的 NADPH +H +要 比 核 糖 -5-磷 酸 多 ， 所 以 大 多 数 核 糖 -5-磷 酸 都 转换 为 糖 酵 解 的 中 间 产 物 。 11.1 戊 糖 磷 酸 途 径 能 提 供 核 糖 -5-磷 酸 和 NADPH +H + 戊糖磷酸途径 v 磷 酸 戊 糖 途 径 氧 化 阶 段 的 第 一 个 反 应 是 葡 萄 糖 -6-磷 酸 脱 氢转 化 成 6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 内 酯 的 反 应 ， 反 应 由 葡 萄 糖 -6-磷 酸 脱氢 酶 催 化 ， 反 应 中 NADP 被 还 原 生 成 NADPH +H +。NADPH +H +v 氧 化 阶 段 的 第 二 个 酶 是 葡 萄 糖 酸 内 酯 酶 ， 它 催 化 6-磷 酸 葡萄 糖 酸 内 酯 水 解 生 成 6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 ， 最 后 6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 在第 三 个 酶 6-磷 酸 葡 萄 糖 酸 脱 氢 酶 的 作 用 下 氧 化 脱 羧 生 成 核 酮糖 -5-磷 酸 、 CO 2和 另 一 分 子 的 NADPH +H + 。 磷 酸 戊 糖 途 径 氧 化 阶 段 反 应 氧 化 阶 段 生 成 NADPH +H +反 应 非 氧 化 阶 段 是 一 条 转 换 途 径 ， 通 过 氧 化 阶 段 产 生 的 核 酮 糖 -5-磷 酸转 换 为 糖 酵 解 的 中 间 产 物 果 糖 -6-磷 酸 和 甘 油 醛 -3-磷 酸 。 如 果 所 有 的 戊糖 磷 酸 都 转 换 为 酵 解 的 中 间 产 物 ， 3分 子 的 戊 糖 分 子 可 以 转 换 为 2分 子 的己 糖 和 1分 子 的 丙 糖 。3核 酮 糖 -5-磷 酸 2果 糖 -6-磷 酸 甘 油 醛 -3-磷 酸 在 差 向 异 构 酶 和 异 构 酶 的 催 化 下 ， 核 酮 糖 -5-磷 酸 转 换 为 木 酮 糖 -5-磷 酸和 核 糖 -5-磷 酸 ； 木 酮 糖 -5-磷 酸 和 核 糖 -5-磷 酸 经 转 酮 酶 催 化 形 成 7碳 产 物 景 天 庚 酮 糖 -7- 磷 酸 和 3碳 产 物 甘 油 醛 -3-磷 酸 ； 景 天 庚 酮 糖 -7-磷 酸 和 3碳 产 物 甘 油 醛 -3-磷 酸 再 经 转 醛 酶 催 化 转 换 为 果糖 -6-磷 酸 和 赤 藓 糖 -4-磷 酸 ， 赤 藓 糖 -4-磷 酸 再 与 另 一 分 子 的 木 酮 糖 -5-磷 酸 经 转 酮 酶 催 化 生 成 果 糖 -6-磷 酸 和 甘 油 醛 -3-磷 酸 。 磷 酸 戊 糖 途 径 非 氧 化 阶 段 反 应 非氧化阶段反应 转 酮 反 应 转 醛 反 应 葡 萄 糖 醛 酸 途 径 是 葡 萄 糖 氧 化 的 另 一 条 次 要 途 径 ， 葡 萄 糖可 以 转 换 为 两 个 特 殊 的 产 物 ： D-糖 醛 酸 和 L-抗 坏 血 酸 。 葡 萄 糖 -1-磷 酸 首 先 与 UTP反 应 生 成 UDP-葡 萄 糖 ， UDP-葡 萄 糖 脱 氢 形 成 UDP-葡 萄 糖 醛 酸 。 UDP-葡 萄 糖 醛 酸 水 解 生 成 D-葡 萄 糖 醛 酸 并 释 放 出 UDP。 D-葡 萄 糖 醛 酸 经 NADPH 还 原 生 成 L-古 洛 糖 酸 ， L-古 洛 糖 酸在 内 酯 酶 的 作 用 下 形 成 L-古 洛 糖 酸 内 酯 ， L-古 洛 糖 酸 内 酯 经催 化 脱 氢 生 成 。 包 括 人 在 内 的 某 些 动 物 ， 如 豚 鼠 、 猴 、 一 些 鸟 和 一 些 鱼 等由 于 缺 少 古 洛 糖 酸 内 酯 氧 化 酶 ， 不 能 生 物 合 成 抗 坏 血 酸 ， 所 以必 须 从 食 物 中 摄 取 。 人 如 果 不 能 获 得 足 够 的 维 生 素 C， 将 发 展为 坏 血 病 。11.2葡 萄 糖 醛 酸 途 径 可 以 生 成 糖 醛 酸 和 抗 坏 血 酸 1 . 果 糖 可 以 转 换 为 甘 油 醛 -3-磷 酸 在 肝 脏 中 ， 果 糖 激 酶 催 化 果 糖 磷 酸 化 生 成 果 糖 -1-磷 酸 ， 反 应需 要 ATP。 果 糖 -1-磷 酸 醛 缩 酶 催 化 果 糖 -1-磷 酸 裂 解 生 成 甘 油 醛 和 磷 酸 二羟 丙 酮 ， 后 者 经 丙 糖 磷 酸 异 构 酶 催 化 转 换 为 甘 油 醛 -3-磷 酸 ， 甘 油 醛 则 是 在 丙 糖 激 酶 的 作 用 下 ， 消 耗 一 分 子 ATP后 生 成 甘 油醛 -3-磷 酸 。 总 的 转 化 结 果 是 一 分 子 果 糖 转 化 为 二 分 子 甘 油 醛 -3-磷 酸 ， 同时 消 耗 了 两 分 子 ATP。 富 含 果 糖 或 蔗 糖 的 饮 食 由 于 丙 酮 酸 的 过 量生 成 可 能 会 导 致 脂 肪 肝 ， 丙 酮 酸 是 脂 肪 和 胆 固 醇 生 物 合 成 的 前 体 。11.3 饮 食 中 的 其 它 糖 可 以 经 酵 解 途 径 降 解 一 分 子 果 糖 转 化 为 二 分 子 甘 油 醛 -3-磷 酸 的 过 程 2 .半 乳 糖 可 被 转 换 为 葡 萄 糖 -1-磷 酸 乳 糖 酶 催 化 乳 糖 水 解 为 葡 萄 糖 和 半 乳 糖 ， 半 乳 糖 是 葡 萄 糖的 C-4差 向 异 构 体 ， 可 以 通 过 尿 苷 二 磷 酸 葡 萄 糖 （ UDP-葡 萄 糖 ）再 循 环 途 径 转 化 为 葡 萄 糖 -1-磷 酸 。 喂 食 奶 制 品 的 婴 幼 儿 依 赖 于 半 乳 糖 代 谢 途 径 。 患 有 半乳 糖 血 症 （ 不 能 正 常 代 谢 半 乳 糖 ） 的 婴 幼 儿 都 是 缺 乏。 缺 少 这 种 酶 会 造 成 细 胞 内 半 乳 糖 -1-磷 酸 的 堆 积 ， 有 可 能 损 害 肝 的 功 能 ， 这 可 通 过 使 皮 肤 发 黄的 黄 疸 的 出 现 来 确 认 。 另 外 还 可 能 损 伤 中 枢 神 经 系 统 。 在 婴 儿 出 生 时 ， 通 过 检测 脐 带 红 细 胞 中 的 半 乳 糖 -1-磷 酸 尿 苷 酰 基 转 移 酶 可 以 确 定是 否 患 有 半 乳 糖 血 症 。 如 果 在 饮 食 中 去 掉 乳 糖 可 以 避 免 这 种遗 传 病 带 来 的 严 重 后 果 。 作 业 ： 设 计 一 条 技 术 路 线 ， 解 决 亚 洲 人 乳 糖 不 耐 症 的 问 题 ，以 实 现 国 民 素 质 的 提 高 ！ 2 .甘 露 糖 可 被 转 换 为 果 糖 -6-磷 酸 甘 露 糖 主 要 来 自 糖 蛋 白 和 某 些 多 糖 。 甘 露 糖 中 己 糖 激酶 催 化 下 ， 转 化 为 甘 露 糖 -6-磷 酸 ， 然 后 在 甘 露 糖 异 构 酶 催化 下 转 化 为 果 糖 -6-磷 酸 。 糖 原 磷 酸 化 酶 可 以 从 糖 原 的 非 还 原 端 连 续 地 进 行 磷酸 解 ， 磷 酸 解 直 至 距 -1,6 糖 苷 键 的 分 支 点 还 剩 下 4个 葡萄 糖 单 位 的 部 位 停 止 ， 剩 下 的 底 物 称 为 极 限 糊 精 ， 极 限糊 精 可 以 通 过 糖 原 去 分 支 酶 作 用 进 一 步 降 解 。 葡 聚 糖 转 移 酶 催 化 支 链 上 的 3个 葡 萄 糖 残 基 转 移 到 糖原 分 子 的 一 个 游 离 的 4端 上 ， 形 成 一 个 新 的 -1,4 糖 苷 键 ，而 淀 粉 -1,6-葡 糖 苷 酶 催 化 转 移 后 剩 下 的 通 过 -1,6 糖 苷 键连 接 的 葡 萄 糖 残 基 的 水 解 ， 释 放 出 一 分 子 的 葡 萄 糖 。 因此 对 于 原 来 糖 原 聚 合 物 中 的 每 个 分 支 点 都 可。11.4 糖 原 的 降 解 需 要 磷 酸 化 酶 、 转 移 酶 和 去 分 支 酶 磷 酸 解葡 萄 糖 -1-磷 酸 在 磷 酸 葡 萄 糖 变 位 酶 的 作 用 下 可 以 转 换 为 葡 萄 糖 -6-磷 酸糖 原 磷 酸 化 酶 可 以 从 糖 原 的 非 还 原 端 连 续 地 进 行 磷 酸 解变 位 反 应 糖 原 中 大 约 90 的葡 萄 糖 残 基 通 过 糖 酵 解却 可 以 获 得 三 分 子 ATP。 很 显 然 糖 原 中 葡 萄糖 残 基 生 成 的 能 量 高 ，这 是 因 为 糖 原 磷 酸 化 酶催 化 糖 原 磷 酸 解 ， 而 不是 水 解 ， 即 在 葡 萄 糖 磷酸 化 中 没 有 消 耗 ATP。分 支 酶 的 葡 聚 糖转 移 酶 活 性分 支 酶 的 淀 粉 -1,6-葡 糖 苷 酶 活 性 葡 萄 糖 在 己 糖 激 酶 催化 下 磷 酸 化 生 成 葡 萄糖 -6-磷 酸 。将 一 个 葡 萄 糖 -6-磷 酸中 的 葡 萄 糖 基 结 合 到糖 原 上 （ 糖 原 的 延 伸 ）都 需 要 进 行 3步 酶 促 反应 。11.5 糖 原 合 成 的 底 物 是 UDP-葡 萄 糖P183 1、 磷 酸 葡 萄 糖 变 位 酶 将 葡 萄 糖 -6-磷 酸 转 换 为 葡 萄 糖 -1-磷 酸 ; 2、 葡 萄 糖 -1-磷 酸 在 UDP-葡 萄 糖 焦 磷 酸 化 酶 作 用 下 被 UTP活 化 ，生 成 UDP-葡 萄 糖 和 无 机 焦 磷 酸 （ PPi） ；3、 在 催 化 下 UDP-葡 萄 糖 中 的 葡 萄 糖 基 通过 -（ 1 4） 糖 苷 键 结 在 已 合 成 的 糖 原 （ 相 当 于 合 成 的 引 物 ）的 非 还 原 端 。 植 物 和 某 些 细 菌 合 成 淀 粉 或 糖 原 时 ， 使 用 的 底 物 是 ADP-葡 萄 糖 ， 而 不 是 UDP-葡 萄 糖 。 合 成 糖 原 或 淀 粉 还 需 要 另 一 种 淀 粉 -(1,41,6)-转 葡 糖 苷 酶 ，催 化 糖 原 支 链 的 形 成 ， 所 以 该 酶 又 称 为 糖 原 分 支 酶 ， 它 从 延 伸的 葡 萄 糖 链 的 非 还 原 端 除 去 至 少 含 有 6个 葡 萄 糖 基 的 寡 糖 ， 然后 通 过 -(16)连 接 酶 再 把 该 寡 糖 连 接 到 离 最 近 的 -(16)分 支 点 至 少 有 4个 葡 萄 糖 基 的 位 置 。 糖 原 合 酶 大 多 数 生 物 都 有 一 个 生 物 合 成 葡 萄 糖 的 途 径 。 哺 乳 动 物 的 某 些组 织 ， 主 要 是 肝 脏 、 肾 脏 可 以 由 非 糖 前 体 物 质 ， 例 如 乳 酸 和 丙 氨 酸从 头 合 成 葡 萄 糖 ， 由 非 糖 前 体 物 质 合 成 糖 的 过 程 称 为 。 下图 比 较 了 由 丙 酮 酸 生 成 葡 萄 糖 的 糖 异 生 过 程 与 葡 萄 糖 的 酵 解 过 程 。 从 图 中 可 以 看 出 ， 糖 异 生 和 酵 解 两 个 过 程 中 的 许 多 中 间 代 谢 物是 相 同 的 ， 一 些 反 应 以 及 催 化 反 应 的 酶 也 是 一 样 的 。 酵 解 途 径 的 七步 可 逆 反 应 只 要 改 变 反 应 的 方 向 就 变 成 了 糖 异 生 中 的 反 应 了 。 但 糖 异 生 并 非 是 糖 酵 解 的 逆 转 ， 其 中 由 丙 酮 酸 激 酶 、 磷 酸 果 糖激 酶 和 己 糖 激 酶 催 化 的 三 个 高 放 能 反 应 就 是 不 可 逆 转 的 ， 需 要 消 耗能 量 走 另 外 途 径 ， 或 由 其 它 的 酶 催 化 ， 来 克 服 这 三 个 不 可 逆 反 应 带 来 的 能 障 。 11.6 葡 萄 糖 可 以 通 过 糖 异 生 途 径 由 非 糖 物 质 合 成 1、 丙 酮 酸 羧 化 生 成 草 酰 乙 酸 在 丙 酮 酸 羧 化 酶 （ 生 物 素 作 为 辅 基 ） 的 催 化 下 ， 丙 酮 酸 羧化 生 成 草 酰 乙 酸 ， 反 应 消 耗 一 分 子 的 ATP。 丙 酮 酸 羧 化 酶 催 化的 反 应 是 不 可 逆 反 应 ， 反 应 受 乙 酰 CoA别 构 抑 制 。 2、 草 酰 乙 酸 转 化 为 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 丙 酮 酸 羧 化 生 成 的 草 酰 乙 酸 经 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 羧 化 激 酶催 化 生 成 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 。 在 体 内 该 反 应 是 不 可 逆 的 ， 但 在体 外 ， 分 离 的 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 羧 激 酶 却 可 以 催 化 该 反 应 的 逆反 应 。 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 和 果 糖 -1,6-二 磷 酸 之 间 的 糖 异 生 反 应都 是 糖 酵 解 途 径 中 的 逆 反 应 。 但 在 糖 异 生 途 径 中 果 糖 -1,6-二 磷 酸 不 能 通 过 酵 解 逆 反 应生 成 果 糖 -6-磷 酸 ， 而 是 使 用 另 一 个 果 糖 -1,6-二 磷 酸 酶 催 化 果糖 -1,6-二 磷 酸 水 解 生 成 果 糖 -6-磷 酸 ， 反 应 释 放 出 大 量 的 自 由能 ， 反 应 也 是 不 可 逆 的 。 3、 果 糖 -1,6-二 磷 酸 水 解 生 成 果 糖 -6-磷 酸 4、 葡 萄 糖 -6-磷 酸 水 解 生 成 葡 萄 糖 果 糖 -6-磷 酸 沿 酵 解 的 逆 反 应 异 构 化 生 成 葡 萄 糖 -6-磷 酸 ，但 在 糖 异 生 途 径 中 ， 葡 萄 糖 -6-磷 酸 水 解 为 葡 萄 糖 和 无 机 磷 酸则 需 要 另 一 个 葡 萄 糖 -6-磷 酸 酶 ， 葡 萄 糖 -6-磷 酸 水 解 反 应 是 不可 逆 的 。 从 以 上 过 程 可 以 看 出 ， 糖 异 生 是 个 需 能 过 程 ， 由 两 分 子 丙酮 酸 合 成 一 分 子 葡 萄 糖 需 要 2分 子 ATP和 4分 子 G TP， 同 时 还 需要 两 分 子 NADH ， 糖 异 生 总 反 应 方 程 式 为 ：2丙 酮 酸 4ATP 2G TP 2NADH 2H + 6H 2O葡 萄 糖 4ADP 2G DP 6Pi 2NAD+ 糖 异 生 等 于 用 了 4分 子 ATP克 服 由 2分 子 丙 酮 酸 形 成 2分 子 高能 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 的 能 障 ， 用 了 2分 子 ATP进 行 磷 酸 甘 油 激 酶催 化 反 应 的 可 逆 反 应 。 葡 萄 糖 经 糖 酵 解 转 化 为 两 分 子 丙 酮 酸 净生 成 2分 子 ATP， 而 由 两 分 子 丙 酮 酸 经 糖 异 生 途 径 合 成 一 分 子 葡萄 糖 却 消 耗 了 6个 ATP， 糖 异 生 比 酵 解 净 生 成 的 ATP多 用 了 4分 子 ATP。 许 多 哺 乳 动 物 组 织 含 有 的 糖 异 生 途 径 的 酶 不 完 全 ， 例 如肌 肉 就 是 这 样 的 组 织 ， 不 能 进 行 糖 异 生 ， 但 一 些 肌 肉 细 胞 含有 高 活 性 的 果 糖 -1,6-二 磷 酸 酶 ， 却 可 以 进 行 一 种 所 谓 的 “ 无效 循 环 ” （ 也 称 为 底 物 循 环 ） 反 应 。 从 下 图 中 可 以 看 出 ， 磷酸 果 糖 激 酶 和 果 糖 -1,6-二 磷 酸 酶 同 时 作 用 的 反 应 结 果 是 ATP水 解 为 ADP和 Pi。 果 糖 -6-磷 酸 ATP果 糖 -1,6-二 磷 酸 ADP +) 果 糖 -1,6-二 磷 酸 H 2O果 糖 -6-磷 酸 Pi _ ATP H 2OADP Pi 1. 所 有 生 物 中 都 存 在 戊 糖 磷 酸 途 径 ， 在 细 胞 质 中 戊 糖 磷 酸 途径 产 生 NADPH 和 核 糖 -5-磷 酸 ， NADPH 用 于 还 原 性 生 物 合 成 ，而 核 糖 -5-磷 酸 用 于 RNA、 DNA和 核 苷 酸 辅 酶 的 合 成 中 。2. 戊 糖 磷 酸 途 径 开 始 于 葡 萄 糖 -6-磷 酸 脱 氢 形 成 6-磷 酸 葡 糖 酸内 酯 ， 内 酯 水 解 形 成 6-磷 酸 葡 糖 酸 ， 然 后 氧 化 脱 羧 生 成 核 酮糖 -5-磷 酸 ， 在 上 述 2步 氧 化 反 应 中 NADP 为 电 子 受 体 ， 被 还原 为 NADPH 。 在 接 下 来 的 反 应 中 核 酮 糖 -5-磷 酸 （ 酮 糖 ） 异构 化 形 成 核 糖 -5-磷 酸 （ 醛 糖 ） 。 当 细 胞 需 要 的 NADPH 比 核糖 -5-磷 酸 更 多 时 ， 核 糖 -5-磷 酸 通 过 转 酮 酶 和 转 醛 酶 作 用 转 换为 甘 油 醛 -3-磷 酸 和 果 糖 -6-磷 酸 。 转 酮 酶 和 转 醛 酶 将 戊 糖 磷 酸途 径 和 酵 解 联 系 起 来 。 要 点 归 纳 3. 糖 原 分 子 在 糖 原 磷 酸 化 酶 催 化 下 每 次 从 糖 原 的 非 还 原 端 磷 酸解 生 成 一 分 子 葡 萄 糖 -1-磷 酸 ， 非 还 原 端 降 解 生 成 的 葡 萄 糖 -1-磷 酸 经 葡 萄 糖 变 位 酶 作 用 转 换 为 葡 萄 糖 -6-磷 酸 ， 在 肌 肉 组 织中 葡 萄 糖 -6-磷 酸 经 酵 解 和 柠 檬 酸 循 环 进 一 步 代 谢 ， 完 全 氧 化为 CO2和 H2O， 而 在 肝 脏 中 ， 葡 萄 糖 -6-磷 酸 水 解 生 成 葡 萄 糖 ，葡 萄 糖 可 进 入 血 液 补 充 血 糖 。 而 糖 原 分 支 点 降 解 涉 及 到 分 支 酶的 葡 聚 糖 糖 转 移 酶 和 -1,6-糖 苷 酶 活 性 。4. 在 糖 原 合 成 中 ， 首 先 在 葡 萄 糖 焦 磷 酸 化 酶 催 化 下 由 葡 萄 糖 -1-磷 酸 和 GTP形 成 激 活 中 间 产 物 UDP-葡 萄 糖 。 然 后 糖 原 合 酶 催化 UDP-葡 萄 糖 中 的 葡 萄 糖 基 转 移 至 生 长 着 的 糖 原 分 子 的 末 端 葡萄 糖 残 基 的 C-4羟 基 。 分 支 酶 将 一 些 -1,4-糖 苷 键 转 为 -1,6-糖 苷 键 增 加 非 还 原 末 端 数 目 ， 以 便 合 成 多 分 支 的 糖 原 。 多 分 支 有 利 于 糖 原 的 快 速 降 解 。 5. 糖 异 生 是 一 个 由 非 糖 物 质 ， 例 如 乳 酸 、 氨 基 酸 和 甘 油合 成 葡 萄 糖 的 途 径 。 糖 异 生 中 的 许 多 反 应 都 是 糖 酵 解 反 应 的逆 反 应 ， 但 酵 解 中 的 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 丙 酮 酸 、 果 糖 -6-磷酸 果 糖 -1,6-二 磷 酸 和 葡 萄 糖 葡 萄 糖 -6-磷 酸 三 步 不 可 逆 反应 是 不 能 利 用 的 。 糖 异 生 途 径 是 通 过 另 外 四 个 反 应 克 服 这 三个 高 能 障 不 可 逆 反 应 的 。 在 线 粒 体 中 在 丙 酮 酸 羧 化 酶 催 化 下 丙 酮 酸 羧 化 生 成 草 酰乙 酸 ， 然 后 经 苹 果 酸 进 入 到 细 胞 质 后 重 新 转 化 为 草 酰 乙 酸 ，在 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 羧 化 激 酶 催 化 下 草 酰 乙 酸 脱 羧 和 磷 酸 化生 成 磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 。 另 外 两 个 反 应 是 分 别 由 果 糖 -1,6-二磷 酸 酶 和 葡 萄 糖 -6-磷 酸 酶 催 化 的 果 糖 -1,6-二 磷 酸 和 葡 萄 糖 -6- 磷 酸 的 水 解 反 应 。 糖 代 谢Over了 ！希 望 大 家 认 真 掌 握 其 要 点