《植物群落的动态》PPT课件

植 物 群 落 组 成 、 结 构 在 不 同 时 间 尺 度 上随 着 环 境 变 化 而 不 断 改 变 植 物 群 落 随 时 间 动 态 的 基 本 特 点 ： 植 物 群 落 的 动 态 ， 即 指 植 物 群 落 的 种 类 组 成 、结 构 、 功 能 过 程 、 随 时 间 变 化 的 过 程 与 规 律 。时 间 有 长 有 短 ， 短 则 以 时 、 天 计 ， 而 长 可到 年 、 十 年 、 百 年 、 千 年 到 数 千 年 ， 在 从天 到 数 千 年 的 不 同 时 间 段 中 ， 植 物 群 落 组成 、 结 构 、 功 能 过 程 ， 不 同 类 型 植 物 群 落植 物 组 成 、 结 构 与 功 能 过 程 表 现 出 不 同 的特 点 与 规 律 。 植 物 群 落 动 态 的 类 型 ： 植 物 群 落 与 世 间 万 物 一 样 处 于 不 停 的 运 动 与 变 化 之中 。 这 一 变 化 以 时 间 长 短 而 言 、 有 短 期 、 中期 、 长 期 ； 对 植 物 群 落 变 化 性 质 而 言 有变 化 ， 物 候 节 律 、 波 动 ； 演 替 与 演 化 之分 。就 研 究 领 域 而 言 ， 有 植 物 群 落 生 理 生 态学 、 植 物 群 落 生 态 学 与 植 物 群 落 动 态 学 。 时 间 类 型 持 续 时 间 群 落 变 化 性 质 事 例 研 究 领 域 短 期 天 变 化 蒸 腾 作 用 植 物 群 落 光 合 作 用 生 理 生 态 学 营 养 与 代 谢年 际 间 节 律 季 节 动 态 植 物 群 落 生 态 学年 际 间 植 物 生 产 力 变 化 植 物 群 落 植 物 种 群 变 化 动 态 学 植 物 功 能 群 变 化 中 期 数 十 年 到 演 替 群 落 演 替 植 物 群 落数 百 年 动 态 学 长 期 数 百 年 到 演 化 气 候 变 化 引 起 植 物 群 落数 千 年 群 落 界 线 移 动 动 态 学 植 物 群 落 变 化 类 型 这 是 指 植 物 群 落 在 一 天 内 的 动 态 过 程 ，群 落 光 合 作 用 、 群 落 蒸 腾 作 用 、 群 落 的营 养 与 代 谢 过 程 都 表 现 这 一 特 点 ；而 变 化 的 动 力 ， 则 是 太 阳 的 辐 射 、 日 照及 由 此 而 引 起 的 温 度 、 湿 度 的 变 化 。 2.1 植 物 群 落 光 合 作 用 的 日 变 化 研 究 表 明 ： 草 原 植 物 群 落 光 合 日 变 化 特点 ： 双 峰 曲 线 午 间 降 低 上 午 高 于 下 午 土 壤 干 旱 与 土 壤 水 分 充 足 日 进 程 表现 不 同 特 征 。 2.2 植 物 群 落 暗 呼 吸 的 变 化当 光 照 强 度 低 于 群 落 补 偿 点 后 ， 群 落 进入 暗 呼 吸 、 光 合 为 零 时 ， 达 到 最 大 呼 吸强 度 。其 后 呼 吸 强 度 随 温 度 增 高 降 低 ， 几 成 直线 ， 凌 晨 ， 光 合 作 用 开 始 ， 净 呼 吸 减 少 ，至 补 偿 点 时 为 零 。 光 补 偿 点 （ light compensation point): 植 物 光 合 作 用 吸 收 的 二 氧 化 碳 与 呼吸 自 由 释 放 的 二 氧 化 相 等 时 的 光 合强 度 蒸 腾 日 变 化 特 点 ： 午 休 ， 即 午 间 降 低 。 但 水 分 充 足 不明 显 ； 沙 地 植 物 不 明 显 ； 沙 地 中 灌 木 西 北 利 亚 杏 不 明 显 。 热 脉 冲 法 对 塔 里 木 盆 地 阿 拉 尔 灌 区 胡 杨 耗 水 特 性 的 研 究（ 2005， 硕 士 论 文 ） 利 用 热 脉 冲 技 术 、 中 子 仪 水 分 测 定 系 统 同 步 监 测 胡 杨的 蒸 腾 液 流 、 土 壤 水 分 动 态 因 子 ， 研 究 了 热 脉 冲 对 胡杨 树 干 液 流 的 响 应 规 律 ， 分 析 了 胡 杨 液 流 的 变 化 规 律和 其 主 要 影 响 因 子 的 关 系 2.单 位 时 间 内 液 流 量 变 化 呈 明 显 的 昼 夜 节 律 ， 白 天 的流 速 变 化 曲 线 呈 双 峰 型 ， 夜 间 树 千 液 流 速 度 处 于 平 稳的 低 值 ， 白 天 10： 00左 右 达 到 峰 值 ， 午 后 18： 00左 右又 达 到 一 个 峰 值 。 不 同 胸 径 的 胡 杨 在 一 天 中 树 干 液 流动 态 变 化 规 律 基 本 一 致 ， 液 流 流 速 呈 现 双 锋 状 态 ， 但不 同 胸 径 的 树 干 液 流 速 度 有 很 大 差 异 ， 胸 径 大 的 要 高于 胸 径 小 的 树 干 3.胡 杨 蒸 腾 随 着 气 温 、 水 汽 压 、 土 壤 含 水 量 的 增 大 而增 大 ， 随 着 空 气 湿 度 的 升 高 而 减 小 ， 而 风 速 比 较 特 殊 ，当 风 速 较 小 时 ， 蒸 腾 是 随 着 风 速 增 大 而 增 大 ， 但 到 一定 风 速 后 ， 蒸 腾 量 是 随 着 风 速 的 增 大 而 减 小 关 于 “ 午 休 ” “午 休 ” 在 陆 生 植 物 、 水 生 植 物 都 有 表 现 1.陆 生 植 物 茶 树 净 光 合 速 率 日 进 程 曲 线 为双 峰 型 ， 有 明 显 的 光 合 “ 午 休 ” 现 象 。两 峰 分 别 出 现 在 9： 00和 14： 00左 右 ， 峰值 比 较 接 近 ， 波 谷 出 现 在 12： 00 l3：00。 说 明 光 合 “ 午 休 ” 主 要 由 强 光 和 高温 引 起 。 强 光 下 光 抑 制 的 发 生 是 引 起 茶树 光 合 “ 午 休 ” 的 重 要 原 因 。 2. 陆 地 生 植 物 梭 梭 是 西 北 干 旱 地 区 重 要的 表 征 类 群 。 其 净 光 合 速 率 、 蒸 腾 速 率的 日 变 化 呈 双 峰 型 ， 具 光 合 、 蒸 腾 午 休现 象 。 12： 00 和 16： O0为 峰 ； 14： O0峰谷 2.水 生 植 物 湿 地 泽 泻 植 物 蒸 腾 特 性 的 日 变化 。 在 晴 朗 的 天 气 ， 泽 泻 叶 片 的 蒸 腾 速率 日 进 程 呈 双 峰 曲 线 变 化 。 出 现 “ 午 休 ”现 象 ， 上 午 的 峰 值 要 高 于 下 午 。 这 种 现象 是 由 于 受 气 孔 阻 力 的 影 响 所 致 。 泽 泻在 下 午 14： 00时 气 孔 关 闭 较 大 ， 是 影 响蒸 腾 速 率 的 直 接 原 因 。 陆 生 植 物 的 午 休 现 象 主 要 是 有 水 分 的 亏缺 、 CO2浓 度 的 降 低 、 光 合 产 物 的 积 累 及较 高 的 温 度 等 。 水 生 植 物 泽 泻 的 蒸 腾 日 变 化 双 峰 曲 线 是由 于 自 身 的 特 性 所 致 。 两 阶 段 ： 08.00-11.00增 强 ， CO2释 放 量 增 加 ； 11.00-19.00减 弱 ， CO2释 放 量 到 最低 。 是 指 植 物 群 落 季 节 动 态主 要 是 指 植 物 群 落 的 生 长 发 育 ， 生 产 力 、外 貌 等 。 在 “ 正 常 ” 气 候 季 节 变 化 条 件下 ， 出 现 的 季 相 变 化 。 后 面 有 录 像 片 介绍 森 林 的 季 节 变 化 这 一 变 化 的 内 在 动 力 在 于 植 物 自 生 ， 而其 外 在 原 因 则 是 气 候 的 太 阳 辐 射 、 温 度 、湿 度 等 气 象 条 件 的 四 季 的 变 化 。 3.1 不 同 植 物 群 落 的 变 化 ， 物 候 节 律的 特 点 差 异 很 大 。 3.2 同 一 植 物 群 落 不 同 植 物 种 的 特 点 也 十 分不 同 。 一 个 石 灰 岩 欧 洲 水 青 冈 林 群 落 中 部 分 有 花 植 物 的 物 候 期 （ 引 自 ： Dierschke,1994） 群 落 季 相 变 化 与 功 能 水 生 高 等 植 物 群 落 季 相 交 替 对 富 营 养 化 水 体 净化 效 果 表 现 不 同 特 点 由 伊 乐 藻 、 野 菱 、 水 鳖 所 构 建 的 季 相 交 替 的 水生 植 物 群 落 能 在 水 质 变 化 剧 烈 、 藻 类 容 易 爆 发的 阶 段 (初 春 至 夏 末 )持 续 有 效 的 抑 制 浮 游 植 物生 长 繁 殖 ， 对 富 营 养 化 水 体 中 的 营 养 盐 有 较 高的 去 除 作 用 ， 并 能 有 效 缓 解 因 前 一 种 植 物 死 亡给 水 质 带 来 的 不 利 影 响 ， 使 水 质 保 持 相 对 稳 定 。 季 相 变 化 的 遥 感 监 测 可 使 用 ASD便 携 式 地 物 光 谱 仪 测 定 群 落的 春 、 夏 、 秋 各 季 冠 层 反 射 光 谱 ， 并 计算 生 成 3501000nm的 反 射 率 曲 线 的 一阶 导 数 曲 线 ， 在 此 基 础 上 分 析 反 射 率 与一 阶 导 数 曲 线 在 可 见 光 与 近 红 外 波 段 以及 物 候 特 征 的 “ 绿 峰 ” 和 “ 红 边 ” 等 波段 的 差 异 。 不 同 群 落 在 各 生 长 季 都 有 较独 特 的 光 谱 特 征 ， 在 季 相 上 表 现 各 异 。 3.3 地 上 生 物 量 与 主 要 种 群 生 物 量 也 呈 现 季 节 动 态 3.4 不 同 种 群 单 株 生 物 量 季 节 动 态结 果 增 长 快 ， 高 峰 期 明 显 ； 增 长 慢 ， 高 峰 期 不 明 显 。 3.5 草 原 植 物 群 落 凋 落 物 生 产 季 节 动 态 ： 5月 初 5月 中 最 高 ， 而 后 渐 低 ， 7月 中 最 低 ， 而 后 9月 中 以 后 又 升 高 。 这 是 植 物 群 落 的 组 成 、 生 产 力 、 结构 及 功 能 过 程 ， 年 际 间 的 变 化 。 植 物 群 落 一 年 中 得 到 的 结 果 很 少 能够 代 表 植 物 群 落 长 期 过 程 的 平 均 值 。因 为 年 际 间 的 变 化 年 际 间 变 化 特 点 ： 这 是 一 种 可 逆 的 变 化 ； 这 种 变 化 一 般 不 涉 及 新 种 的 大 量侵 入 ， 从 总 体 上 看 ， 其 本 上 是 围 绕平 均 值 的 波 动 ； 这 种 变 化 不 会 导 致 决 定 植 物 群 落类 型 的 基 本 特 征 的 改 变 。 4.1 波 动 的 原 因 ： 生 态 因 子 变 化 如 气 候 因 子 中 的 多雨 年 ， 少 雨 年 等 。 植 物 本 身 的 活 动 周 期 ， 如 种 子 结实 率 的 大 小 年 、 羊 草 有 这 种 情 况 。 突 发 事 件 对 植 物 群 落 的 影 响 ，如 病 虫 害 爆 发 、 啮 齿 动 物 年 度 间不 平 衡 等 。 今 年 南 方 的 冰 冻 和 雪灾 ， 就 是 突 发 事 件 。 其 影 响 如 何 ？ 武 汉 植 物 园 研 究 和 部 署 了 特 大 雪 冻 灾 害 对 我 国 华中 地 区 生 物 多 样 性 和 生 态 系 统 影 响 的 调 查 和 灾 后 重 建对 策 工 作 。 近 日 ， 5个 调 查 小 组 、 近 20名 科 研 人 员 已 分 赴 三 峡库 区 、 神 农 架 、 大 别 山 、 九 宫 山 及 武 陵 山 等 华 中 重 点受 灾 地 区 开 展 评 估 调 查 。 调 查 重 点 围 绕 特 大 雪 冻 灾 害对 区 域 生 态 系 统 、 地 带 性 植 被 、 珍 稀 濒 危 植 物 、 重 要资 源 植 物 和 生 物 多 样 性 等 方 面 的 影 响 及 成 灾 原 因 ， 为国 家 和 各 级 政 府 开 展 防 灾 减 灾 和 灾 后 重 建 工 作 提 供 科学 、 准 确 的 依 据 和 对 策 。 人 类 活 动 的 影 响 、 如 放 牧 强 度 、利 用 程 度 年 度 间 的 不 平 衡 。 4.2 波 动 规 律 的 若 干 特 点 ： 植 物 群 落 类 型 与 波 动 ； 木 本 植 物 群 落 较 草 本 群 落 较 稳 定 ； 常 绿 木 本 植 物 群 落 夏 绿 木 本 植 物 群 落 稳定 。 环 境 与 波 动 ： 环 境 越 严 酷 ， 其 波 动 性 越 大 。 植 物 种 类 与 波 动 ： 广 布 种 波 动 较 小 。 隐 匿 波 动 （ obscure fluctuation)： 植 物 种 类 组 成 比 例 的 微 小 变 化 。 振 荡 波 动 (oscillatory fluctuation)： 由 于 气 候 条 件 变 化 导 致 植 物 组 成 生 .产力 及 由 此 而 引 起 的 比 例 上 的 变 化 。 是 优势 种 变 化 造 成 的 不 同 年 份 的 可 逆 性 交 替 。 周 期 波 动 (cyclic fluctuation)： 在 植 物 群 落 中 ， 某 一 种 植 物 结 实 的大 小 年 而 导 致 的 周 期 性 .可 逆 性 的 变化 。 偏 离 波 动 （ digressive fluctuation)： 由 于 某 种 突 发 原 因 ， 使 构 成 植 物群 落 的 优 势 种 大 量 死 亡 或 生 长 衰退 。 但 这 是 暂 时 的 。 而 当 这 突 发原 因 消 失 后 ， 群 落 又 回 复 在 原 来的 状 态 。 4.4 波 动 的 实 例 ： 羊 草 草 原 不 同 年 份 主 要 植 物 种 群 密 度 及 地 上 生 物 量 的 波 动 。 羊 草 草 原 不 同 年 份 地 下 生 物 量 的 波 动 大 针 茅 草 原 不 同 年 份 地 下 生 物 量的 波 动 内 蒙 古 典 型 草 原 植 物 群 落 动 态 研 究 （ 硕 士 论 文 ， 2006） 研 究 区 44年 来 温 度 明 显 上 升 (降 水 量 变 化不 明 显 )， 但 是 通 过 围 栏 内 外 地 上 生 物 量的 对 比 可 以 看 出 ， 研 究 区 植 物 群 落 变 化主 要 是 人 为 因 素 ， 而 气 候 因 素 只 是 起 到促 进 作 用 。 在 人 为 因 素 中 放 牧 起 着 重 要作 用 ， 放 牧 使 得 草 原 土 壤 容 重 增 大 。 这 是 植 物 群 落 动 态 中 期 变 化 的 一 种 类 型 ，他 表 现 为 在 一 个 地 段 上 一 个 植 物 群 落 类型 代 替 另 一 个 植 物 群 落 类 型 的 过 程 。 这 是 向 着 一 个 方 向 连 续 变 化 的 过 程 。 演 替 过 程 一 般 表 现 为 渐 变 的 过 程 。但 在 某 些 特 殊 条 件 下 又 可 能 呈 现为 突 变 的 过 程 ， 最 典 型 的 如 砍 伐森 林 种 植 农 作 物 ， 开 垦 草 原 种 植农 作 物 。 演 替 现 代 概 念 的 提 出 ， 要 归 功 于F.E.Clements. 5.1 演 替 类 型 由 于 划 分 依 据 不 同 ， 故 有 不 同 分 类系 统 。 划 分 依 据 演 替 类 型 的 划 分 代 表 人 物1、 延 续 时 间 世 纪 演 替 、 长 期 演 替 L。 G。 Ramensky 快 速 演 替 19382、 起 始 条 件 原 生 演 替 次 生 演 替 F.E.Clements 1916等3、 基 质 水 生 演 替 、 旱 生 演 替 C.F.Cooper, 19134、 主 导 因 素 内 因 性 演 替 、 外 因 性 演 替 V.N.Sukachev, 1942,1945 5、 代 谢 特 征 自 养 性 演 替 、 异 养 性 演 替6、 演 替 趋 向 进 展 演 替 、 逆 行 演 替 7、 演 替 形 式 线 性 演 替 、 循 环 演 替8、 空 间 范 围 小 演 替 、 地 方 演 替 、 区 域 演 替 原 生 演 替 的 研 究 主 要 集 中 于 以 下 几 种 类型 的 原 生 裸 地 上 ： 冰 川 消 退 后 所 形 成 的原 生 裸 地 ， 火 山 爆 发 形 成 的 原 生 裸 地 ，因 风 或 水 流 的 作 用 形 成 的 沙 丘 ， 因 采 矿或 其 他 的 工 业 活 动 形 成 的 原 生 裸 地 。 极 地 或 高 山 冰 川 消 退 所 形 成 的 冰 川 裸 地是 研 究 植 被 原 生 演 替 的 理 想 场 所 。 最 著 名 的 研 究 是 Crocker和 Major在Alaska所 做 的 工 作 ， 他 们 发 现 在 冰 川 裸地 上 植 被 发 展 非 常 迅 速 。 在 Glacier Bay冰 川 消 退 不 到 100a的 时 间 里 ， 形 成 了 与周 围 植 被 非 常 相 似 的 混 交 针 叶 林 。 同 时 ，土 壤 也 发 生 了 明 显 的 变 化 ， 土 壤 容 重 由1 5 g cm3。 降 低 到 0 7 g cm3。 ，土 壤 氮 含 量 也 由 100kg hm2 提 高 到 1200 kg hm2. 黄 河 三 角 洲 新 生 盐 碱 沙 地 的 演 替 1.群 落 演 替 ： 光 板 地 -盐 地 碱 蓬 群 落 -柽 柳 群落 -白 茅 群 落 2.土 壤 含 盐 量 ： 光 板 地 盐 地 碱 蓬 群 落 柽 柳 群 落 白 茅 群 落 3. 演 替 初 期 ， 群 落 以 1年 生 草 本 植 物 为 主 ， 随着 演 替 的 进 行 ， 1年 生 草 本 植 物 的 重 要 值 逐 渐降 低 ， 多 年 生 草 本 的 重 要 值 逐 渐 增 加 ， 出 现 了半 灌 木 ， 并 在 群 落 占 有 一 定 的 位 置 ， 使 群 落 的结 构 趋 向 复 杂 。 4. 随 着 演 替 进 行 ， 植 物 种 数 量 逐 渐 增 加 ，群 落 结 构 趋 于 复 杂 化 。 在 演 替 的 初 始 阶段 ， 光 板 地 基 本 无 植 被 ， 只 有 零 星 的 盐地 碱 蓬 。 盐 地 碱 蓬 群 落 ， 主 要 是 耐 盐 碱的 盐 地 碱 蓬 ， 随 后 种 类 增 多 ， 发 展 为 有较 多 物 种 的 灌 木 群 落 。 黄 河 三 角 洲 新 生 盐 碱 沙 地 碱 蓬 群 落 柽 柳 群 落 白 茅 群 落 海 滩 湿 地 植 物 群 落 的 演 替 1.随 着 高 程 的 升 高 ， 演 替 早 期 的 代 表 物 种 海 三 棱 蔗 草的 重 要 值 逐 渐 减 小 ， 互 花 米 草 和 芦 苇 )的 重 要 值 增 大 2.演 替 过 程 中 植 物 的 生 物 多 样 性 逐 渐 增 加 3种 植 物 地上 部 分 生 物 量 在 生 长 季 节 内 (310月 )均 呈 单 峰 变 化 ，一 般 在 夏 季 (7、 8月 )生 物 量 最 大 3.3种 植 物 地 上 部 分 氮 含 量 在 生 长 季 节 内 均 呈 降 低 趋 势 ，氮 容 量 在 生 长 季 节 内 呈 单 峰 变 化 估 算 每 年 崇 明 东 滩 保 护 区 内 芦 苇 地 上 部 分 蓄 积 的 氮 为 383 4 t，互 花 米 草 为 39 3 t， 海 三 棱 蔗 草 为 50 5 t 5.2 关 于 进 展 演 替 与 逆 行 演 替 进 展 演 替 ： 先 锋 群 落 顶 极 群 落 ， 一 般 个 体 数 量 多 ， 结 构 复 杂 ， 生 产力 提 高 。 逆 行 演 替 ： 顶 极 群 落 前 期 群 落 演 变 ， 一 般 个 体 数 量 减 少 ， 结 构 简 化 ，生 产 力 降 低 ， 二 者 比 较 如 下 5.3 群 落 演 替 的 归 宿 演 替 顶 极 群 落 概 念 ： 演 替 系 列 中 最 后 的 稳 定 的 群 落 ，就 是 顶 极 群 落 ， 它 是 与 物 理 环 境 取 得平 衡 的 自 我 维 持 系 统 （ E.P.奥 德 姆 ，1971） 三 种 学 说 ： 单 元 顶 极 多 元 顶 极 顶 极 格 局 5.3.1 单 元 顶 极 (monoclimax) 代 表 人 物 F.E.Clements, 主 要 论 点 ： 任 何 一 类 演 替 都 经 过 迁 移 、 定 居 、群 聚 、 竞 争 、 反 应 、 稳 定 6个 阶 段 。 最 终 与 当 地 气 候 条 件 保 持 协 调平 衡 的 群 落 ， 即 达 演 替 终 点 演替 顶 极 。 同 一 气 候 区 ， 不 论 最 初 条 件 如何 ， 先 锋 群 落 可 能 十 分 不 同 ， 最终 都 趋 向 一 致 。 而 在 同 一 气 候 区 内 ， 由 于 地 形 土 壤 、水 温 等 因 素 不 同 形 成 的 稳 定 群 落 ， 都 属于 前 顶 极 ， 而 这 前 顶 极 又 可 分 为 不 同 类型 ： 亚 顶 极 (subclimax)： 气 候 顶 极 前 的 一 个 相当 稳 定 的 演 替 阶 段 。 偏 途 顶 极 (deflected climax)： 长期 、 强 烈 干 扰 因 素 形 成 的 相 对 稳 定的 群 落 。 前 顶 极 (preclimax)： 在 大 的 气 候 区内 ， 由 于 局 部 气 候 比 较 好 而 产 生 的优 于 气 候 区 的 群 落 。 超 顶 极 ： 与 前 顶 极 相 反 ， 在 大 的气 候 区 内 ， 由 于 局 部 气 候 较 差 而产 生 的 次 于 气 候 区 的 群 落 。 这 一 学 说 ， 争 论 颇 多 ， 有 支 持 有 反对 。 反 对 者 认 为 ， 气 候 顶 极 只 出 现 于 地带 性 生 境 条 件 下 ， 我 赞 同 这 一 观 点 。 在 内 蒙 古 半 干 旱 气 候 条 件 下 ， 在 地带 性 栗 钙 土 可 出 现 典 型 草 原 。 但 同 在 内 蒙 古 半 干 旱 气 候 条 件 下 ，在 非 地 带 性 草 甸 土 条 件 下 ， 可 出现 草 甸 ， 而 在 沙 地 基 质 条 件 下 ，可 出 现 灌 丛 草 地 等 。 5.3.2 多 元 顶 极 (polyclimax) 代 表 人 物 A.G.Tansley(1954)， 其 主 要 论 点 ： 他 认 为 一 个 群 落 在 某 个 生 境 中 基 本 稳定 ， 可 自 行 繁 殖 并 结 束 演 替 、 过 程 ， 则为 顶 极 群 落 。 一 个 气 候 区 ， 除 气 候 顶 极 ， 还 有 土 壤顶 极 、 地 形 顶 极 、 火 烧 顶 极 等 。 5.3.3 顶 极 格 局 (climax pattern ) 代 表 人 物 R.H.Whittaker(1953)， 实 际 是 多 元 顶 极 的 一 个 变 型 ， 其 主 要 论 点 ： 在 一 个 区 域 内 ， 环 境 因 子 连 续 不 断 变化 ， 会 有 各 种 类 型 顶 极 群 落 ， 从 而 构 成一 个 顶 极 群 落 连 续 变 化 的 格 局 。 在 这 个 格 局 中 ， 分 布 广 泛 ， 且 位 于 格局 中 心 的 顶 极 群 落 ， 叫 优 势 顶 极 。 植 物 群 落 之 所 以 会 发 生 演 替 ， 其 动 力 来自 两 方 面 ， 即 来 自 群 落 内 部 的 内 在 因 素与 来 自 外 部 的 外 在 因 素 。 内 在 因 素 ： 如 植 物 繁 殖 与 迁 入 、 植 物 种之 间 关 系 、 群 落 内 部 环 境 变 化 外 在 因 素 ： 如 外 界 环 境 变 化 、 人 类活 动 植 物 繁 殖 与 迁 入 ： 一 个 地 段 上 植物 群 落 内 新 植 物 种 的 迁 入 与 定 居 是植 物 群 落 演 替 的 先 决 条 件 。 植 物 种 之 间 关 系 的 调 整 是 新 植 物 种迁 入 之 后 必 然 发 生 的 过 程 。 这 种 调整 过 程 就 是 竞 争 过 程 ， 其 结 果 使 竞争 力 弱 的 种 群 缩 小 自 己 的 栖 息 之 地 ，及 至 被 排 挤 到 群 落 之 外 ， 而 竞 争 能力 强 的 种 得 以 充 分 发 展 。 群 落 内 部 环 境 的 变 化 ， 主 要 表 现 为 两 个过 程 ， 物 理 过 程 与 化 学 过 程 。 物 理 过 程 优 势 种 与 优 势 层 片 不 断 发 育 ，所 导 致 的 光 照 、 温 度 、 水 分 、 土 壤 营 养 条件 改 变 ， 为 演 替 发 生 创 造 的 条 件 。 化 学 过 程 则 主 要 表 现 为 根 系 分 泌 物 对 植物 的 刺 激 与 抑 制 作 用 ， 从 而 为 演 替 过 程 产生 的 影 响 。 群 落 外 部 条 件 ： 如 气 候 、 地 貌 、土 壤 以 及 火 等 条 件 的 变 化 都 可 能 导致 植 物 群 落 的 演 替 。 内 蒙 古 典 型 草 原 长 期 过 牧 与 九 十 年代 以 来 的 干 旱 化 、 温 暖 化 ， 使 许 多荒 漠 植 物 种 如 多 根 葱 、 小 针 茅 等 ，大 量 迁 入 ， 如 果 长 期 下 去 ， 有 可 能变 成 荒 漠 草 原 。 人 类 活 动 ： 砍 伐 森 林 、 开 垦 土 地 、 放 火 烧 山 、 撩 荒以 及 人 工 种 草 、 飞 播 、 补 播 等 人 类 活 动都 可 能 使 一 种 植 物 群 落 变 成 另 一 种 植 物群 落 ， 从 而 导 致 群 落 演 替 的 发 生 。 这 一过 程 十 分 普 遍 ， 而 且 随 着 人 类 活 动 的 增强 而 越 来 越 显 著 。 演 替 动 态 模 拟 气 候 变 化 对 中 国 大 兴 安 岭 森 林 演 替 动 态 影 响 模 拟 应 用 森 林 生 长 演 替 动 态 模 型 -FAREAST,对 气 候 变 化 背景 下 大 兴 安 岭 森 林 的 演 替 动 态 进 行 了 模 拟 。 模 拟 选 择了 目 前 气 候 情 景 、 增 暖 情 景 、 温 度 和 降 水 都 增 加 情 景 3种 气 候 情 景 ,并 考 虑 了 气 候 变 化 引 起 的 火 干 扰 变 化 对 森林 演 替 的 影 响 。 维 持 目 前 气 候 不 变 ,兴 安 落 叶 松 将 继 续 作 为 绝 对 优 势 树种 ,樟 子 松 、 桦 树 、 杨 树 伴 生 其 中 ; 气 候 发 生 变 化 ,东 北 森 林 带 将 有 北 移 的 趋 势 ,大 兴 安 岭 将可 能 以 温 带 针 阔 混 交 林 为 主 ,森 林 群 落 中 出 现 红 松 、 蒙古 栎 、 椴 树 等 树 种 ;火 干 扰 影 响 森 林 生 物 量 及 森 林 的 物种 组 成 和 结 构 。 植 被 原 生 演 替 研 究 进 展许 中 旗 ， 李 文 华 ， 等 （ 生 态 学 报 ， 2005） 1.植 被 原 生 演 替 过 程 受 到 生 物 因 素 和 非 生 物 因 素 的 共同 影 响 。 生 物 因 素 包 括 种 子 的 传 播 方 式 、 对 原 生 环 境的 适 应 能 力 及 物 种 之 间 的 关 系 等 ， 依 靠 风 力 传 播 、 对裸 地 的 极 端 环 境 具 有 较 强 适 应 能 力 的 物 种 更 容 易 成 为原 生 裸 地 的 早 期 定 居 者 ， 某 些 微 生 物 在 植 物 的 定 居 具有 重 要 作 用 。 非 生 物 因 素 则 包 括 裸 地 表 面 的 形 状 (凹 、凸 、 平 )、 粗 糙 度 、 与 岩 石 的 距 离 等 ， 一 些 特 殊 的 微 环境 能 够 为 植 物 的 定 居 创 造 更 为 优 越 的 水 分 、 养 分 条 件 ，促 进 植 物 的 定 居 。 植 被 原 生 演 替 是 生 物 驱 动 因 素 与 环境 阻 力 相 互 作 用 的 结 果 ， 二 者 的 消 长 决 定 原 生 演 替 进行 的 模 式 。 2.植 被 原 生 演 替 过 程 并 不 完 全 遵 循 地 衣 一 苔 藓草 本 植 物 一 木 本 植 物 的 顺 序 ， 不 同 环 境 条 件 下的 植 被 原 生 演 替 过 程 表 现 出 十 分 复 杂 ， 这 种 复杂 性 与 原 生 裸 地 环 境 条 件 的 复 杂 性 有 关 。 3.该 领 域 的 研 究 人 们 关 注 两 个 方 面 ： 早 期 定 居种 的 适 生 特 征 (包 括 解 剖 的 和 生 理 的 )以 及 各 种微 生 物 对 植 物 定 居 过 程 的 影 响 ； 各 种 非 生 物 环境 因 素 对 植 物 定 居 的 影 响 。 5.5 植 物 群 落 演 替 的 实 例 5.5.1 草 原 放 牧 演 替 的 实 例 ， 实 验 表 明 ，放 牧 导 致 植 物 群 落 的 演 替 ， 有 两 种 前 景 ，趋 异 与 趋 同 。趋 异 (divergence)是 本 来 相 同 或 相 似 的植 物 群 落 ， 在 演 替 中 可 发 展 成 为 不 同 或相 异 性 大 的 群 落 ， 而 趋 同 (convergence)则 相 反 ， 是 由 不 同 或 相 异 性 大 的 群 落 出发 ， 向 相 同 或 相 似 的 群 落 发 展 。 放 牧 导 致 植 物 群 落 的 分 异 ： 由 于 放牧 强 度 不 同 ， 形 成 不 同 的 植 物 群 落 类 型 ，如 羊 草 群 落 ： 放 牧 程 度 群 落 建 群 种 无 牧 羊 草 建 群 种 适 牧 羊 草 +大 针 茅 共 建 种 重 牧 羊 草 +冷 蒿 共 建 种 过 牧 冷 蒿 、 建 群 种 、 灌 丛 化 放 牧 导 致 植 物 群 落 趋 同 5.5.2 退 化 草 原 恢 复 演 替 的 实 例 冷 蒿 退 化 草 地 经 过 围 封 ， 经 过 不 同 阶 段 、可 恢 复 到 羊 草 为 建 群 种 的 顶 极 群 落 ， 其恢 复 的 过 程 冷 蒿 的 阶 段 ， 冷 蒿 +冰 草 共建 的 阶 段 米 氏 冰 草 占 优 势 阶 段 羊 草 优 势 的 阶 段 。 5.6 群 落 演 替 的 研 究 5.6.1永 久 样 地 5.6.2 利 用 同 一 地 点 不 同 时 期 植 被 历 史资 料 进 行 对 比 研 究 5.6.3 空 间 变 化 代 替 时 间 变 化 5.7 群 落 演 替 过 程 中 生 理 生 态 学 特 性 及其 主 要 因 子 的 变 化 关 于 演 替 的 几 个 概 念 1。 演 替 阶 段 (succession stage): 演 替 系 列 中 的 任 何 一 个 时 段 2。 演 替 取 代 （ successional displacement): 生 态 演 替 过 程 中 早 期 物 种 被 后 期 物种 替 代 的 现 象 3。 演 替 系 列 （ successional series): 在 特 定 的 地 点 演 替 过 程 中 ， 顺 序 发生 的 一 系 列 群 落 不 同 演 替 阶 段 植 物 生 理 生 态 特 征 的 变 化 京 西 矿 业 废 弃 地 生 境 特 征 及 植 被 演 替 研 究（ 2007， 博 士 论 文 ） 将 不 同 群 落 类 型 划 分 为 不 同 的 演 替 阶 段 . 采 石 场 废 弃 地 在 山 前 丘 陵 区 为 1个 演 替 阶 段 ,即 草 本 群落 阶 段 ,群 落 类 型 为 牵 牛 .鬼 针 草 群 丛 . 浅 山 区 为 3个 演 替 阶 段 :第 1阶 段 为 草 本 植 物 群 落 阶 段 ,群落 类 型 为 山 榆 -鬼 针 草 群 丛 ;第 2阶 段 为 草 本 群 落 向 灌 丛群 落 过 渡 阶 段 ,群 落 类 型 为 毛 地 黄 .荆 条 群 丛 ;第 3阶 段 为灌 丛 群 落 阶 段 ,群 落 类 型 分 别 为 绣 线 菊 -荆 条 群 丛 和 杠 柳-荆 条 群 丛 .煤 矿 废 弃 地 在 浅 山 区 为 2个 演 替 阶 段 :第 1阶 段为 灌 丛 群 落 阶 段 ,群 落 类 型 为 艾 蒿 -荆 条 群 丛 ;第2阶 段 为 乔 木 群 落 阶 段 ,群 落 类 型 为 羊 胡 子 .臭 椿群 丛 . 在 低 山 区 为 2个 演 替 阶 段 :第 1阶 段 为 草 本 植 物群 落 阶 段 ,群 落 类 型 为 铁 苋 菜 -狗 尾 草 群 丛 ;第 2阶 段 为 草 本 群 落 向 灌 丛 群 落 过 渡 阶 段 ,群 落 类 型为 蒙 古 蒿 .鬼 针 草 群 丛 . 中 山 区 为 1个 演 替 阶 段 ,即 草 本 植 物 群 落 阶 段 ,群落 类 型 为 黄 花 铁 线 莲 -鬼 针 草 群 丛 . 黄 土 高 原 马 栏 林 区 植 物 群 落 演 替 的 研 究 （ 2006， 硕 士 论 文 ） 通 过 DCA排 序 能 够 较 好 地 反 映 植 物 草 本 群 落 灌 木 群 落 乔 木 群 落 的 演 替 系 列 。 自 然 恢 复 演 替 以 辽 东 栎 林 为 演 替 顶 极 ， 而 人 工油 松 林 可 能 是 人 为 干 扰 下 的 一 种 相 对 较 稳 定 的群 落 类 型 。 群 落 的 物 种 多 样 性 和 复 杂 性 在 演 替 进 程 中 都 得到 了 很 好 的 恢 复 。 随 着 演 替 的 进 程 ， 植 物 生 活型 功 能 群 组 成 逐 渐 复 杂 ， 物 种 丰 富 度 逐 步 增 加 ，其 组 成 比 例 也 随 着 恢 复 时 间 的 延 长 趋 于 稳 定 。 群 落 枯 落 层 和 腐 殖 质 层 厚 度 均 呈 加 速 增 长 关 于 植 物 入 侵 与 演 替 植 物 入 侵 也 可 能 引 起 群 落 演 替 如 大 米 草 ， 水 葫 芦 等 但 是 不 是 入 侵 种 要 进 行 长 时 间 的 观察 ， 有 人 说 植 物 要 20年 以 上 。 关 于 植 物 入 侵 关 于 植 物 入 侵 基 本 科 学 问 题 入 侵 过 程 入 侵 机 理 入 侵 预 测 外 来 种 的 风 险 评 价 与 控 制 几 个 概 念 本 地 种 （ indigenous species,or natove species) 外 来 种 （ alien species,or nonindigeous species): 因 种 种 原 因 被 引 入 到 非 原 生 地 的 物 种 入 侵 种 （ invasive species): 在 入 侵 地 建 立 了 庞 大 的 种 群 ； 并 向 周 围 地区 很 快 扩 散 ； 对 新 分 布 区 生 态 系 统 的 组 成 结 构 和 功 能 过 程 造 成 了 明 显 的 损 害 和 影 响的 外 来 种 入 侵 种 (invasive species)或 称 外 来 人 侵 种 (exotic alien invasive species)， 被 1999年 2月美 国 白 宫 发 表 的 总 统 令 定 义 为 “ 已 引 起 或 很 可能 引 起 对 经 济 、 环 境 、 和 人 类 健 康 产 生 危 害 的外 来 种 ” 入 侵 种 是 外 来 种 。 但 外 来 种 不 等 于 入 侵 种 或 不全 是 入 侵 种 ， 只 有 对 经 济 、 环 境 和 人 类 健 康 产生 危 害 的 外 来 种 才 是 入 侵 种 关 于 入 侵 生 态 学 入 侵 生 态 学 的 学 科 体 系 理 应 建 立 在 生 态学 的 理 论 基 础 上 。 入 侵 生 态 学 可 定 义 为 “ 关 于 入 侵 种 的 生物 学 、 生 态 学 特 性 及 其 本 地 种 和 入 侵 群落 及 生 境 问 的 相 互 关 系 的 科 学 ” 。 其 核 心 问 题 之 一 应 是 研 究 入 侵 的 生 态 过程 及 其 机 制 ， 揭 示 入 侵 扩 散 的 动 态 规 律和 调 控 机 制 。 其 基 本 内 容 应 包 括 ： 入 侵 种 与 生 物 入 侵 的 理 念 ；入 侵 种 的 生 态 适 应 性 、 入 侵 潜 力 及 其 种 群 生 态 ；入 侵 种 的 遗 传 变 异 及 其 进 化 生 态 ； 入 侵 种 的 他感 物 质 及 其 化 学 生 态 ； 生 物 入 侵 的 传 播 机 制 、途 径 和 生 态 过 程 ； 群 落 或 生 态 系 统 的 可 入 侵 性与 群 落 生 态 ； 生 物 入 侵 的 危 害 及 其 综 合 防 治 ；生 物 入 侵 的 机 制 与 理 论 模 式 ； 生 物 入 侵 的 预 警与 监 测 系 统 ； 生 物 入 侵 与 生 态 安 全 等 诸 多 命 题 。 国 家 环 保 局 公 布 的 16 种 生 物 入 侵 种 植 物 9种 ： 紫 茎 泽 兰 薇 甘 菊 空 心 莲 子草 豚 草 毒 麦 互 花 米 草 飞 机 草 水 葫 芦 假 高 粱 农 业 部 说 目 前 入 侵 我 国 的 外 来 物 种 有 400多 种 。 紫 茎 泽 兰 等 11种 造 成 经 济 损 失 每 年 高 达570多 亿 元 人 民 币 关 于 火 炬 树 是 不 是 入 侵 种 ？ 火 炬 树 的 概 况 火 炬 树 的 研 究 火 炬 树 是 不 是 入 侵 种 问 题 的 提 出 科 技 工 作 者 的 争 论 政 府 的 关 注 媒 体 的 介 入 生 产 上 实 践 的 犹 豫 火 炬 树 的 植 物 特 征 漆 树 科 盐 肤 木 属 落 叶 灌 木 雌 雄 异 株 株 高 3-7米 原 产 北 美 ， 中 心 分 布 区 北 纬 40-47度 阳 性 耐 瘠 薄 耐 干 旱 易 克 隆 繁 殖 ， 但 种 子 繁 殖 困 难 ， 较 强 入 侵 能力 根 系 分 布 浅 ， 易 倒 伏 秋 天 叶 子 变 红 耐 盐 碱 火 炬 树 的 应 用 与 推 广 我 国 ： 1959年 引 入 从 当 时 的 东 欧 1972年 开 始 推 广 已 推 广 到 华 北 西 北 东 北 华 中 西 南 20多 个 省 （ 区 ） 普 遍 反 映 很 好 如 阜 新 ： 2005年 九 万 株 火 炬 树 是 一 新 景观 ； 山 东 招 远 1998-2000年 ， 黄 金 尾 矿 4.7万 株 ，不 用 客 土 等 。 据 介 绍 ： 国 外 1629年 从 野 生 进 行 驯 化 ， 后 有 2个 园 艺 品 种 被 广 泛 栽 培 。 火 炬 树 现 在 是 不 是 入 侵 种 ？ 植 物 入 侵 种 的 标 准 1。 是 不 是 建 立 了 庞 大 的 种 群 ？ 2， 是 不 是 向 周 围 地 区 很 快 扩 散 ？ 3。 是 不 是 对 新 分 布 区 生 态 系 统 的 组成 结 构 和 功 能 造 成 了 明 显 的 损 害 和影 响 ？ 北 京 的 火 炬 树 ： 关 于 种 群 ： 苗 圃 ： 火 炬 树 ： 0.22% 栽 植 火 炬 树 ： 0.9% 关 于 扩 散 ： 种 子 繁 殖 很 困 难 、 繁 殖有 限 制 关 于 对 生 态 系 统 组 成 结 构 功 能 的 损害 和 影 响 对 北 京 使 用 火 炬 树 的 建 议 火 炬 树 的 特 点 强 阳 性 耐 瘠 薄 耐 干 旱 易 繁 殖 根 系 分 布 浅 ， 易 倒 伏 秋 天 叶 子 变 红 耐 盐 碱 对 北 京 应 用 火 炬 树 的 建 议 不 要 拒 绝 可 以 应 用 主 要 用 于 丘 陵 坡 地 砂 石 河 滩 沙 地等 生 态 环 境 严 酷 的 条 件 下 用 其 所 长 ， 避 其 所 短 三 种 外 来 植 物 入 侵 的 土 壤 生 态 学 研 究（ 2008， 硕 士 论 文 ） 1.薇 甘 菊 和 南 美 蟛 蜞 菊 对 土 壤 环 境 的 适 应 能 力要 远 大 于 伴 生 的 本 土 种 ， 这 也 可 能 是 其 能 够 形成 大 面 积 的 爆 发 的 主 要 原 因 之 一 2. 3种 外 来 入 侵 植 物 均 能 够 提 高 土 壤 微 生 物 生物 量 碳 和 氮 含 量 ， 且 可 显 著 增 高 土 壤 中 与 氮 相关 的 酶 的 活 性 ， 可 见 外 来 入 侵 植 物 会 通 过 改 变土 壤 微 生 物 总 量 ， 加 速 土 壤 氮 循 环 来 促 进 入 侵 。其 中 ， 薇 甘 菊 还 会 显 著 提 高 土 壤 其 它 酶 活 性 ，可 见 薇 甘 菊 对 土 壤 微 生 物 群 落 功 能 多 样 性 的 影响 要 远 大 于 其 余 两 种 外 来 入 侵 植 物 ， 这 可 能 是其 危 害 大 于 它 们 的 主 要 原 因 之 一 3外 来 入 侵 植 物 对 土 壤 环 境 具 有较 大 的 适 应 能 力 ， 这 有 助 于 其 在大 范 围 内 爆 发 ， 形 成 入 侵 ； 3种外 来 入 侵 植 物 都 改 变 了 土 壤 特 性 ，这 也 是 可 能 是 其 成 功 入 侵 的 重 要原 因 之 一 外 来 植 物 紫 茎 泽 兰 入 侵 的 土 壤 微 生 物 学 机 制（ 硕 士 论 文 ， 2007） 紫 茎 泽 兰 入 侵 改 变 了 土 壤 微 生 物 群 落 ,提 高 土 壤自 生 固 氮 菌 、 氨 氧 化 细 菌 和 真 菌 数 量 ,也 提 高 了土 壤 的 有 效 磷 、 速 效 钾 、 硝 态 氮 、 氨 态 氮 含 量 ;同 时 其 根 际 存 在 丰 富 的 具 有 拮 抗 性 能 的 细 菌 类群 ,可 能 是 紫 茎 泽 兰 不 受 土 传 病 害 侵 扰 的 原 因 :其 根 系 和 茎 叶 浸 提 液 可 以 改 变 土 壤 微 生 物 群 落 ,促 进 根 际 细 菌 的 生 长 ;通 过 这 些 途 径 ,紫 茎 泽 兰获 得 了 土 壤 微 生 物 的 有 益 反 馈 ,为 自 身 生 长 创 造有 利 条 件 .这 是 一 个 自 我 促 进 (self-reinforcing)式 的 入 侵 机 制 :紫 茎 泽 兰 改 变 入 侵 地 土 壤 微 生物 群 落 ,创 造 了 对 自 身 生 长 有 利 的 土 壤 环 境 . 紫 茎 泽 兰 对 本 地 植 物 的 化 感 作 用（ 硕 士 论 文 ， 2006） 1.紫 茎 泽 兰 叶 片 水 提 液 能 降 低 本 地 植 物 种 子 发芽 率 、 发 芽 速 度 、 胚 根 和 胚 轴 长 度 ， 浓 度 越 高效 果 越 明 显 ， 低 浓 度 时 有 时 会 促 进 本 地 植 物 种子 萌 发 和 幼 苗 生 长 。 不 同 植 物 和 同 种 植 物 的 不同 参 数 对 紫 茎 泽 兰 化 感 作 用 的 敏 感 程 度 不 同 ，拔 毒 散 和 狗 肝 菜 的 种 子 萌 发 参 数 较 敏 感 ， 牛 尾草 和 莎 草 砖 子 苗 的 生 长 参 数 较 敏 感 ， 种 子 发 芽速 度 和 胚 根 生 长 对 紫 茎 泽 兰 化 感 物 质 更 敏 感 。 2.发 育 时 期 对 紫 茎 泽 兰 叶 片 化 感 作 用 有 显 著 的影 响 ， 随 发 育 期 的 增 加 ， 抑 制 本 地 植 物 种 子 萌发 和 幼 苗 生 长 的 最 低 叶 片 提 取 液 浓 度 减 小 ， 相同 浓 度 下 叶 片 水 提 液 对 本 地 种 的 抑 制 作 用 增 强 ，表 明 紫 茎 泽 兰 化 感 作 用 增 强 。 3.混 合 水 培 90 d后 ， 紫 茎 泽 兰 根 分 泌 物 显 著 降 低 了 青 蒿 、 拔 毒散 和 紫 茎 泽 兰 的 大 多 数 生 长 参 数 。 3.紫 茎 泽 兰 的 根 和 叶 片 均 具 有 化感 物 质 ， 它 们 能 在 土 壤 中 积 累 ，影 响 本 地 植 物 生 长 发 育 ， 并 且 随入 侵 时 间 的 增 加 ， 紫 茎 泽 兰 植 株增 大 ， 化 感 作 用 增 强 ， 表 明 化 感作 用 与 紫 茎 泽 兰 的 入 侵 性 有 关 。 6、 植 物 群 落 的 演 化 ： 研 究 植 物 群 落 的 历 史 发 生 与 演 变 。 地 球 形 成 ： 4550亿 年 最 初 陆 生 植 被 覆 盖 地 球 ： 43.5亿年 的 泥 盆 纪 ， 蕨 类 与 苔 藓 植 物 沼 泽 三 叠 纪 （ 1.82.3亿 年 ） ， 裸 子 植物 极 盛 时 期 。 白 垩 纪 （ 1.31.4亿 年 ） ， 被 子 植物 巨 大 发 展 ， 地 球 主 要 植 被 类 型 基 本 形成 第 三 纪 （ 0.25亿 年 ） ， 森 林 植 被 占绝 对 优 势 ， 单 纯 草 本 植 被 还 未 形 成 晚 第 三 纪 ， 草 本 植 被 ， 灌 木 草 本植 被 渐 形 成 第 四 纪 初 ， 地 球 经 历 三 、 四 次 冰川 。 冰 川 退 去 后 的 地 区 出 现 了 现 代冰 原 、 沼 泽 与 泰 加 林 群 落 第 四 纪 ： 100万 年 上 述 结 果 ： 欧 亚 大 陆 热 带 、 亚 热 带 植 被 古 老 ，很 大 程 度 上 保 留 白 垩 纪 和 老 第 三 纪 森林 植 被 古 老 成 分 。 荒 漠 与 草 原 基 本 上 由 温 带 落 叶 林 在第 三 纪 干 旱 气 候 条 件 下 转 变 旱 生 结 构而 形 成 。 草 甸 比 较 年 轻 的 ， 产 生 于 第 三 纪末 。 泰 加 林 、 苔 原 最 年 幼 ， 可 能 发 生于 第 四 纪 初 。 末 次 冰 期 北 京 西 山 黄 土 中 高 分 辨 率 的 植 被 演 化 过程 研 究 （ 2004， 硕 士 论 文 ） 北 京 西 山 末 次 冰 期 不 同 时 代 黄 土 所 含 花 粉 ,均 以草 本 植 物 花 粉 为 主 .在 草 本 植 物 花 粉 中 ,耐 干 喜旱 的 蒿 、 藜 和 中 生 的 禾 本 科 花 粉 占 绝 对 优 势 ,木本 植 物 花 粉 含 量 低 ,且 主 要 为 松 属 、 桦 属 ,反 映黄 土 形 成 时 古 气 候 条 件 比 较 干 燥 寒 冷 .但 弱 发 育古 土 壤 层 中 的 孢 粉 种 类 和 数 量 都 较 丰 富 ,表 明 古土 壤 形 成 期 间 气 候 条 件 相 对 较 佳 .序 列 中 有 三 次明 显 的 冷 期 早 晚 阶 段 的 孢 粉 浓 度 仍 然 很 低 ,且 种 类 单调 ,说 明 当 时 降 温 幅 度 相 当 大 ,估 计 温 度 比现 在 北 京 地 区 至 少