生物体内污染物质的运动过程及毒性

第 五 章 生 物 体 内 污 染 物 质 的运 动 过 程 及 毒 性 本 章 重 点污 染 物 的 生 物 富 集 、 放 大 和 积 累耗 氧 和 有 毒 有 机 物 的 微 生 物 降 解元 素 的 微 生 物 转 化微 生 物 对 污 染 物 的 转 化 速 率毒 物 的 毒 性 、 联 合 作 用 、 致 突 变 、 致 癌及 抑 制 酶 活 性 第 一 节 物 质 通 过 生 物 膜 的 方式一 、 生 物 膜 的 结 构 生 物 膜 的 结 构 生 物 膜 主 要 由 磷 脂 双 分 子 层 和 蛋 白 质 镶 嵌 组 成 ：1、 磷 脂 双 分 子 层 的 结 构 亲 水 基 团 疏 水 基 团2、 镶 嵌 蛋 白 类 型 与 生 理 功 能类 型 ： 表 在 蛋 白 和 内 在 蛋 白生 理 功 能 ： 转 运 膜 内 外 物 质 的 载 体 起 催 化 作 用 的 酶 能 量 转 换 器 生 物 膜 的 结 构 生 物 膜 主 要 是 由 磷 脂 双 分 子 层 和 蛋 白 质 镶 嵌组 成 的 、 厚 度 为 7.5-10nm的 流 动 变 动 复 杂 体 。 在 磷 脂 双 分 子 层 中 ， 亲 水 的 极 性 基 因 排 列 于内 外 两 面 ， 疏 水 的 烷 链 端 伸 向 内 侧 ， 所 以 ，在 双 分 子 层 中 央 存 在 一 个 疏 水 区 ， 生 物 膜 是类 脂 层 屏 障 。 膜 上 镶 嵌 的 蛋 白 质 ， 有 附 着 在 磷 脂 双 分 子 层表 面 的 表 在 蛋 白 ， 有 深 埋 或 贯 穿 磷 脂 双 分 子层 的 内 在 蛋 白 ， 但 他 们 亲 水 端 也 都 露 在 双 分子 层 的 外 表 面 。 在 生 物 膜 中 还 有 少 量 带 极 性 、 常 含 有 水 的 微小 孔 道 ， 称 为 膜 孔 。 二 、 物 质 通 过 生 物 膜 的 方 式物 质 通 过 生 物 膜 的 方 式 根 据 其 机 制 分 为 五 类 ：1、 膜 孔 滤 过 ： 直 径 小 于 膜 孔 的 水 溶 性 物 质 ， 借 助 膜 两 侧 的 静 水 压 及 渗 透 压 经 膜 孔 滤 过 。2、 被 动 扩 散 ： 脂 溶 性 物 质 通 过 有 类 脂 层 屏 障 的 生 物 膜 ， 由高 浓 度 侧 向 低 浓 度 侧 的 扩 散 ， 其 扩 散 速 率 服 从费 克 定 律 ： 式 中 D为 扩 散 系 数 ， 决 定 于 通 过 物 质 和 膜的 性 质 ， A为 扩 散 面 积 。 物 质 通 过 生 物 膜 的 方 式3、 被 动 易 化 扩 散 ： 有 些 物 质 可 在 高 浓 度 侧 与 膜 上 特 异 性 蛋 白 质 载体 结 合 ， 通 过 生 物 膜 ， 至 低 浓 度 侧 解 离 出 原 物质 ， 这 一 转 运 为 被 动 易 化 扩 散 。4、 主 动 转 运 ： 在 消 耗 一 定 代 谢 能 量 下 ， 一 些 物 质 可 在 低 浓 度侧 与 膜 上 高 浓 度 的 特 异 性 蛋 白 载 体 结 合 ， 通 过生 物 膜 ， 至 高 浓 度 侧 解 离 出 原 物 质 。 这 种 转 运 与 膜 的 高 度 特 异 性 载 体 及 其 数 量 有关 ， 而 具 有 特 异 性 选 择 ， 类 似 物 质 竞 争 性 抑 制和 饱 和 现 象 。 主 动 转 运 所 需 代 谢 能 量 来 自 膜 的 三 磷 酸 酰 苷 酶 分 解三 磷 酸 酰 苷 (ATP)成 二 磷 酸 酰 苷 （ ADP） 和 磷酸 时 所 释 放 的 能 量 。 具 有 竞 争 性 抑 制 、 特 异 性 选 择 和 饱 和 现 象 。 如 钾 离 子 在 细 胞 内 外 浓 度 分 布 ： K+(细 胞 内 ) K+(细 胞 外 ) 物 质 通 过 生 物 膜 的 方 式5、 胞 吞 和 胞 饮 ： 少 数 物 质 与 膜 上 蛋 白 质 有 特 殊 的 亲 和 力 ， 当其 与 膜 接 触 后 ， 可 改 变 这 部 分 膜 的 表 面 张 力 ，引 起 膜 的 外 包 或 内 陷 而 被 包 围 进 入 膜 内 ， 固 体物 质 的 这 一 转 运 称 为 胞 吞 ， 而 液 态 物 质 的 则 称为 胞 饮 。 物 质 以 何 种 方 式 通 过 生 物 膜 ， 主 要 决 定 于 机体 各 组 织 生 物 膜 的 特 性 和 物 质 的 结 构 、 理 化 性质 。 物 质 的 理 化 性 质 包 括 脂 溶 性 、 水 溶 性 、 解离 度 、 分 子 大 小 等 。 除 大 多 数 营 养 物 质 及 其 代谢 物 外 ， 大 部 分 物 质 一 般 以 被 动 扩 散 方 式 通 过生 物 膜 。 第 二 节 污 染 物 质 在 机 体 内 的 转 运 污 染 物 质 在 机 体 内 的 运 动 过 程 包 括 吸 收 、 分布 、 排 泄 和 生 物 转 化 。 前 三 者 统 称 为 转 运 。一 、 吸 收 吸 收 是 污 染 物 质 从 机 体 外 通 过 各 种 途 径 通 透体 膜 进 入 血 液 的 过 程 。 吸 收 途 径 主 要 是 机 体 的消 化 管 、 呼 吸 道 和 皮 肤 。1、 消 化 管 是 吸 收 污 染 物 质 的 最 主 要 途 径通 过 被 动 扩 散 被 消 化 管 吸 收 ， 主 动 转 运 很 少 ； 最 主 要 的 吸 收 部 位 在 小 肠 ， 其 次 在 胃 。影 响 吸 收 的 主 要 因 素 ：污 染 物 质 的 脂 溶 性 ；污 染 物 质 在 小 肠 内 的 浓 度 ； 血 液 流 速 也 是 影 响 污 染 物 吸 收 的 因 素 。污 染 物 的 解 离 情 况 （ 未 解 离 易 于 扩 散 ） 吸 收2、 呼 吸 管 是 吸 收 大 气 污 染 物 的 主 要 途 径 ： 主 要 吸 收 部 位 在 肺 泡 吸 收 的 气 态 和 液 态 气 溶 胶 物 质 ， 通 过 被 动 扩 散和 滤 过 方 式 ， 分 别 迅 速 通 过 肺 泡 和 毛 细 管 膜 进入 血 液 ； 固 态 气 溶 胶 和 粉 尘 污 染 物 中 的 易 溶 微 粒 按 上 述方 式 被 吸 收 ， 而 难 溶 微 粒 在 吞 噬 作 用 下 被 吸 收 。3、 皮 肤 的 吸 收 是 不 少 污 染 物 质 进 入 机 体 的 途 径 皮 肤 接 触 的 污 染 物 质 ， 常 以 被 动 扩 散 相 继 通过 皮 肤 的 表 皮 、 真 皮 ， 再 滤 过 真 皮 中 毛 细 管 壁膜 进 入 血 液 。 （ 分 子 量 低 、 非 极 性 、 液 态 或 溶解 态 、 脂 溶 性 ） 二 、 分 布 分 布 指 污 染 物 质 被 吸 收 后 和 其 代 谢 转 化 物 质形 成 后 ， 由 血 液 送 至 机 体 各 组 织 、 与 组 织 成 分结 合 、 从 组 织 返 回 血 液 、 以 及 再 反 复 等 过 程 。在 污 染 物 质 的 分 布 过 程 中 ， 污 染 物 质 的 转 运 以被 动 扩 散 为 主 。影 响 因 素 ： 组 织 血 流 速 度 的 影 响 ： 脂 溶 性 污 染 物 易 于 通 过 生 物 膜 ，组 织 血 流 速 度 是 分 布 的 限 速 因 素 。 中 枢 神 经 系 统 的 毛 细 管 壁 间 几 乎 无 空 隙 ， 污 染 物 之 经膜 通 透 性 的 大 小 成 为 转 运 的 限 制 因 素 ： 低 脂 溶 性 高 解离 度 的 物 质 经 膜 通 透 性 差 ， 受 经 膜 通 透 性 限 制 。 污 染 物 质 与 血 液 中 血 浆 蛋 白 结 合 能 力 的 大 小 。 有 些 污 染 物 质 与 血 液 的 红 细 胞 和 血 管 外 组 织 蛋 白 结 合 ，也 会 显 著 影 响 它 们 在 机 体 内 的 分 布 。 三 、 排 泄 排 泄 是 污 染 物 质 及 其 代 谢 产 物 向 机 体 外 的 转运 过 程 。 排 泄 器 官 有 肾 脏 、 肝 脏 、 肠 、 肺 和 外分 泌 腺 等 。 其 中 ， 以 肾 和 肝 脏 为 主 。 肾 排 泄 是 污 染 物 通 过 肾 随 尿 而 排 出 的 过 程 ； 肾小 球 毛 细 血 管 壁 有 许 多 较 大 孔 膜 ， 但 分 子 量 过大 或 与 血 浆 蛋 白 结 合 的 污 染 物 质 仍 留 在 血 液 中 。 污 染 物 质 的 另 一 个 重 要 排 泄 途 径 是 肝 胆 系 统 的胆 汁 排 泄 ： 主 要 由 消 化 管 吸 收 的 污 染 物 质 ， 经血 液 到 达 肝 脏 后 ， 以 原 物 或 代 谢 物 并 胆 汁 一 起分 泌 至 十 二 指 肠 ， 经 小 肠 至 大 肠 ， 再 排 出 体 外的 过 程 。 主 要 是 主 动 转 运 ， 被 动 扩 散 少 。 有 些 物 质 由 胆 汁 排 出 ， 在 肠 道 运 行 中 又 重 新 被吸 收 ， 这 种 现 象 称 为 肝 肠 循 环 。 四 、 蓄 积 机 体 长 期 接 触 某 种 污 染 物 质 ， 若 吸 收 超 过 排泄 及 代 谢 转 化 ， 就 会 出 现 该 污 染 物 质 在 体 内 逐渐 增 加 的 现 象 ， 称 为 生 物 蓄 积 。 蓄 积 量 是 吸 收 、分 布 、 代 谢 转 化 和 排 泄 各 量 的 代 数 和 。 蓄 积 时 ，污 染 物 质 的 体 内 分 布 ， 通 常 表 现 为 相 对 集 中 的方 式 ， 主 要 集 中 在 机 体 的 某 些 部 位 ： 机 体 的 主 要 蓄 积 部 位 是 血 浆 蛋 白 、 脂 肪 组 织 和骨 骼 ； 有 些 污 染 物 质 的 蓄 积 部 位 与 毒 性 作 用 部 位 相 同 ，而 有 些 则 不 一 致 ； 蓄 积 部 位 中 的 污 染 物 质 ， 常 同 血 浆 中 游 离 型 污染 物 质 保 持 相 对 稳 定 的 平 衡 。 第 三 节 污 染 物 质 的 生 物 富 集 、 放 大 和 积 累一 、 生 物 富 集1、 生 物 浓 缩 系 数 生 物 通 过 非 吞 食 方 式 ， 从 周 围 环 境 （ 水 、土 壤 、 大 气 ） 蓄 积 某 种 元 素 或 难 降 解 的 物 质 ，使 其 在 机 体 内 浓 度 超 过 周 围 环 境 中 浓 度 的 现 象 。生 物 富 集 作 用 的 大 小 可 用 生 物 浓 缩 系 数 来 表 示 ： BCF cb/ca cb某 种 元 素 或 难 降 解 物 质 在 机 体 中 的 浓 度 ； ca某 种 元 素 或 难 降 解 物 质 在 机 体 周 围 环 境中 的 浓 度 。2、 生 物 浓 缩 系 数 的 影 响 因 素 BCF的 取 值 范 围 很 大 ， 其 主 要 影 响 因 素 为 ： 生 物 富 集2、 生 物 浓 缩 系 数 的 影 响 因 素 在 物 质 性 质 方 面 的 主 要 影 响 是 物 质 的 降 解 性 、水 溶 性 和 脂 溶 性 ； 在 生 物 特 征 方 面 主 要 是 生 物 种 类 、 大 小 、 性 别 、器 官 、 生 物 发 育 阶 段 等 ； 在 环 境 条 件 方 面 包 括 温 度 、 盐 度 、 水 硬 度 、pH值 、 氧 含 量 和 光 照 状 况 等 。 一 般 ， 重 金 属 元 素 和 许 多 含 氯 碳 氢 化 合 物 、稠 环 、 杂 环 有 机 化 合 物 具 有 很 高 的 生 物 浓 缩 系数 。 生 物 富 集3、 水 生 生 物 富 集 速 率 水 生 生 物 富 集 速 率 方 程 为 ： 生 物 浓 缩 系 数 ： 生 物 富 集 作 用 达 到 平 衡 时 的 BCF k a、 ke、 kg分 别 为 水 生 生 物 吸 收 、 消 除 、 生 长的 速 率 常 数 ； cw、 cf分 别 为 水 及 生 物 体 内 的 瞬 时 物 质 浓 度 。 生 物 富 集 水 生 生 物 对 水 中 物 质 的 富 集 过 程 十 分 复 杂 ，但 对 于 脂 溶 性 高 、 水 溶 性 低 的 ， 以 被 动 扩 散 通过 生 物 膜 的 难 降 解 有 机 物 ， 该 过 程 可 近 似 视 为物 质 在 水 和 生 物 组 织 两 相 间 的 分 配 作 用 。 以 正辛 醇 作 为 水 生 生 物 脂 肪 组 织 的 代 用 品 ， 发 现 这些 有 机 物 质 在 辛 醇 -水 两 相 分 配 系 数 的 对 数 与其 在 水 生 生 物 体 内 浓 缩 系 数 的 对 数 之 间 具 有 良好 的 线 性 正 相 关 关 系 ： lgBCF algK ow b 二 、 生 物 放 大 生 物 放 大 指 在 同 一 食 物 链 上 的 高 营 养 级 生 物 ，通 过 吞 食 低 营 养 级 生 物 蓄 积 某 种 元 素 或 难 降 解 物质 ， 使 其 在 机 体 内 的 浓 度 随 营 养 级 数 提 高 而 增 大的 现 象 。 生 物 放 大 的 程 度 ， 也 用 生 物 浓 缩 系 数 表示 。 生 物 放 大 的 结 果 ， 往 往 是 使 食 物 链 上 高 营 养 级 生物 体 内 这 种 元 素 或 物 质 的 浓 度 超 过 周 围 环 境 中 的浓 度 ； 但 生 物 放 大 作 用 并 非 在 所 有 条 件 下 都 能 够 发 生 。有 些 物 质 可 以 沿 食 物 链 传 递 ， 但 不 能 沿 食 物 链 放大 ； 有 些 物 质 既 不 能 沿 食 物 链 传 递 ， 也 不 能 沿 食物 链 放 大 。 生 物 放 大 受 多 方 面 因 素 的 影 响 ： 食 物 链 交 织 ； 生物 对 物 质 吸 收 、 消 除 等 作 用 的 变 化 性 。 三 、 生 物 积 累 生 物 积 累 是 生 物 从 周 围 环 境 中 （ 水 、 土 壤 、 大气 ） 和 食 物 链 蓄 积 某 种 元 素 或 难 降 解 物 质 ， 使 其在 机 体 中 的 浓 度 超 过 周 围 环 境 中 浓 度 的 现 象 。 生物 放 大 或 生 物 富 集 分 别 是 属 于 生 物 积 累 的 一 种 情况 。 生 物 累 积 也 用 生 物 浓 缩 系 数 来 表 示 。 水 生 生 物 的 积 累 微 分 速 率 方 程 ： 食 物 链 上 水 生 生 物 对 某 种 物 质 的 积 累 速 率 等 于从 水 中 的 吸 收 速 率 、 从 食 物 链 上 的 吸 收 速 率 及 其本 身 消 除 、 吸 收 速 率 的 代 数 和 。 当 生 物 积 累 达 平 衡 时 ， dc i/dt=0 生 物 积 累积 累 速 率 ： Ci = Cwi + Ci 即 ： 积 累 浓 度 = 水 中 摄 取 浓 度 + 食 物 链 传 递 的浓 度 反 映 的 是 在 生 物 积 累 达 到 平 衡 时 ， 生 物 富 集和 生 物 放 大 在 生 物 积 累 达 到 平 衡 时 的 贡 献 大 小 。 生 物 积 累 、 放 大 和 富 集 可 在 不 同 侧 面 为 探 讨环 境 中 污 染 物 质 的 迁 移 、 排 放 标 准 和 可 能 造 成的 危 害 ， 以 及 利 用 生 物 对 环 境 进 行 监 测 和 净 化 ，提 供 重 要 的 科 学 依 据 。 第 四 节 污 染 物 质 的 生 物 转 化 物 质 在 生 物 作 用 下 发 生 的 化 学 变 化 ， 称 为 生物 转 化 或 代 谢 （ 转 化 ） 。 生 物 转 化 、 化 学 转 化和 光 化 学 转 化 是 污 染 物 质 在 环 境 中 的 三 大 主 要转 化 类 型 。 污 染 物 质 在 环 境 中 的 生 物 转 化 过 程中 ， 微 生 物 起 到 非 常 重 要 的 作 用 。 本 节 主 要 介 绍 生 物 转 化 中 的 酶 学 和 氢 传 递过 程 的 基 础 内 容 ， 以 便 于 了 解 污 染 物 质 的 生 物转 化 ； 耗 氧 和 有 毒 有 机 污 染 物 质 的 微 生 物 降 解 ；若 干 重 金 属 和 非 金 属 元 素 的 微 生 物 转 化 。 污 染 物 质 的 生 物 转 化一 、 生 物 转 化 中 的 酶 酶 是 一 类 由 细 胞 制 造 和 分 泌 的 、 以 蛋 白 质 为主 要 成 分 的 、 具 有 催 化 活 性 的 生 物 催 化 剂 。 在酶 催 化 下 发 生 转 化 的 物 质 称 为 底 物 或 基 质 ； 底物 所 发 生 的 转 化 称 为 酶 促 反 应 。1、 酶 催 化 反 应 的 特 点 ： 催 化 专 一 性 高 ： 一 种 酶 只 能 对 一 种 底 物 或 一 类底 物 起 催 化 作 用 ； 酶 催 化 效 率 高 ； 酶 催 化 需 要 温 和 的 外 界 条 件 ， 否 则 失 去 催 化 活性 ， 因 为 酶 的 本 质 是 蛋 白 质 。 生 物 转 化 中 的 酶2、 酶 的 种 类（ 1） 根 据 起 催 化 作 用 的 场 所 ， 将 酶 分 为 胞 内 酶和 胞 外 酶 两 类 。（ 2） 根 据 催 化 反 应 的 类 型 分 为 六 大 类 ： 氧 化 还 原 酶 转 移 酶 水 解 酶 裂 解 酶 异 构 酶 合 成 酶（ 3） 根 据 成 分 ， 分 为 两 大 类 ： 单 成 分 酶 ： 只 含 有 蛋 白 质 双 成 分 酶 ： 除 蛋 白 质 外 ， 还 有 非 蛋 白 质 部 分 ： 辅 基或 辅 酶 生 物 转 化 中 的 酶双 成 分 酶 ： 辅 基 和 辅 酶 的 差 别 ： 仅 同 酶 蛋 白 结 合 的 牢 固 程度 不 同 。 辅 酶 起 传 递 电 子 、 原 子 或 某 些 化 学 基 团 的 功 能 ，酶 蛋 白 起 着 决 定 催 化 专 一 性 和 催 化 高 效 率 的 功能 ； 辅 酶 的 成 分 是 金 属 离 子 、 含 金 属 的 有 机 化 合 物或 小 分 子 的 复 杂 有 机 化 合 物 。 同 一 种 辅 酶 可 以结 合 不 同 的 酶 蛋 白 ， 构 成 许 多 种 双 成 分 酶 ， 对不 同 底 物 进 行 相 同 （ 同 类 ） 反 应 。 辅 酶 对 电 子 、原 子 或 某 些 化 学 基 团 的 传 递 功 能 ， 是 双 成 分 酶催 化 反 应 的 关 键 。 二 、 若 干 重 要 辅 酶 的 功 能1、 FMN和 FAD 辅 酶 FMN： 黄 素 单 核 苷 酸 FAD： 黄 素 腺 嘌 呤 二 核 苷 酸 FMN和 FAD FMN和 FAD是 一 些 氧 化 还 原 反 应 酶 的 辅 酶 ， 在 酶 促反 应 中 具 有 传 递 氢 原 子 的 作 用 ： 通 过 在 不 饱 和 N原 子上 加 氢 。 （ 可 逆 过 程 ） 2、 NAD+和 NADP+ 辅 酶 NAD+和 NADP+分 别 称 为 辅 酶 I和 辅 酶 II， 分 别是 烟 酰 胺 嘌 呤 二 核 苷 酸 和 烟 酰 胺 嘌 呤 二 核 苷 酸 磷 酸 的 缩写 。 它 们 也 是 一 些 氧 化 还 原 酶 的 辅 酶 ， 在 酶 促 反 应 中 起传 递 氢 的 作 用 。 NAD+和 NADP+ 3、 辅 酶 Q 辅 酶 Q 又 称 为 泛 醌 ， 简 称 为 CoQ ， 也 是某 些 氧 化 还 原 酶 的 辅 酶 ， 在 酶 促 反 应 中起 到 递 氢 的 作 用 ： （ 醌 式 结 构 部 分 结 合氢 ） 4、 细 胞 色 素 酶 系 的 辅 酶 细 胞 色 素 酶 系 是 催 化 底 物 氧 化 的 一 类 酶 系 ，主 要 有 细 胞 色 素 b、 c1、 c、 a、 a3等 几 种 。 它 们的 酶 蛋 白 部 分 各 不 相 同 ， 但 是 辅 酶 都 是 铁 卟 啉 。在 酶 促 反 应 时 辅 酶 铁 卟 啉 中 的 铁 不 断 进 行 氧 化还 原 ， 当 铁 获 得 电 子 时 从 三 价 还 原 为 二 价 ， 后者 把 电 子 传 递 除 去 后 又 氧 化 为 三 价 ， 从 而 起 到传 递 电 子 的 作 用 ： cytnFe 3+ = cytnFe 2+ cyt为 细 胞 色 素 酶 系 nb、 c 1、 c、 a、 a3 5、 辅 酶 A 辅 酶 A是 泛 酸 的 一 个 衍 生 物 ， 简 写 为 CoASH。 辅 酶 A是 一 种 转 移 酶 的 辅 酶 ， 所 含 的 巯 基 与 酰 基 形成 硫 酯 ， 在 酶 促 反 应 中 起 传 递 酰 基 的 作 用 ： CoASH CH3CO+ CH3CO-SCoA + H+ 三 、 生 物 氧 化 中 的 氢 传 递 过 程 生 物 氧 化 是 有 机 物 质 在 机 体 细 胞 内 的 氧 化 ，并 伴 随 有 能 量 的 释 放 。 放 出 的 能 量 主 要 通 过 二磷 酸 腺 苷 与 正 磷 酸 合 成 三 磷 酸 腺 苷 而 被 暂 时 存放 。 生 物 氧 化 中 的 氢 传 递 过 程 在 生 物 氧 化 中 有 机 物 质 的 氧 化 多 为 去 氢 氧化 ， 脱 去 的 氢 （ H+e） 以 原 子 或 电 子 形 式 由 相应 氧 化 还 原 酶 按 一 定 顺 序 传 递 给 受 体 。 这 一 氢原 子 或 电 子 的 传 递 过 程 称 为 氢 传 递 或 电 子 传 递过 程 ， 其 受 体 为 受 氢 体 或 电 子 受 体 。 有 氧 氧 化和 无 氧 氧 化 两 种 ： 受 氢 体 是 细 胞 内 的 分 子 氧 则为 有 氧 氧 化 ， 受 氢 体 是 非 分 子 氧 的 化 合 物 则 为无 氧 氧 化 。 好 氧 微 生 物 进 行 有 氧 氧 化 ， 厌 氧 微 生 物 进行 无 氧 氧 化 ， 兼 性 厌 氧 微 生 物 视 生 存 环 境 中 氧含 量 多 少 而 定 。 氢 传 递 过 程 按 受 氢 体 情 况 分 为 以 下 几 类 ： 生 物 氧 化 中 的 氢 传 递 过 程1、 有 氧 氧 化 中 以 分 子 氧 为 直 接 受 氢 体 的 递 氢 过 程 只 有 一 种 酶 作 用 于 有 机 底 物 ， 脱 落 底 物 的 氢（ H+ e） ， 其 中 的 电 子 由 该 酶 的 辅 酶 直 接 传 递给 O2， 形 成 激 活 态 O2-， 与 脱 落 氢 剩 余 的 H 化 合生 成 水 。 生 物 氧 化 中 的 氢 传 递 过 程2、 有 氧 氧 化 中 分 子 氧 为 间 接 受 氢 体 的 递 氢 过 程 ： 有 几 种 酶 共 同 发 挥 作 用 ， 第 一 种 酶 从 有 机 底 物脱 落 氢 ， 其 余 的 酶 顺 序 传 递 ， 最 后 把 其 中 的 电 子传 给 分 子 氧 形 成 激 活 态 O2-， 并 与 脱 落 氢 剩 余 的 H 化 合 生 成 水 。 生 物 氧 化 中 的 氢 传 递 过 程3、 无 氧 氧 化 中 有 机 底 物 转 化 中 间 产 物 作 为 受 氢 体 的递 氢 过 程 ： 有 一 种 或 一 种 以 上 的 酶 参 与 ， 最 后 常 由 脱 氢 辅 酶NADH+H+将 所 含 来 源 于 有 机 底 物 的 氢 ， 传 给 该 底物 生 物 转 化 的 相 应 中 间 产 物 。 （ 中 间 产 物 作 为 受氢 体 ） 生 物 氧 化 中 的 氢 传 递 过 程4、 无 氧 氧 化 中 某 些 无 机 含 氧 化 合 物 作 为 受 氢 体的 递 氢 过 程 ： 在 这 类 氢 传 递 过 程 中 常 见 的 受 氢 体 是 硝 酸 根 、硫 酸 根 和 二 氧 化 碳 ， 它 们 接 受 来 源 于 有 机 底 物由 酶 传 递 来 的 氢 ， 而 被 分 别 还 原 为 氮 分 子 （ 或一 氧 化 二 氮 ） 、 硫 化 氢 和 甲 烷 。 四 、 耗 氧 有 机 污 染 物 质 的 微 生 物 降 解 有 机 物 质 通 过 生 物 氧 化 以 及 其 他 的 生 物 转 化 ， 可 以变 成 更 小 更 简 单 的 分 子 。 这 一 过 程 称 为 有 机 物 质 的 生物 降 解 。 如 有 机 物 降 解 为 CO2、 水 等 简 单 的 无 机 化 合物 ， 则 为 彻 底 降 解 ， 否 则 为 不 彻 底 降 解 。 耗 氧 有 机 污 染 物 是 生 物 残 体 、 排 放 废 水 和 废 弃 物 中 的糖 类 、 脂 肪 、 蛋 白 质 等 较 易 生 物 降 解 的 有 机 物 质 。1、 糖 类 的 微 生 物 降 解 糖 类 ： 碳 水 化 合 物 ， 分 为 单 糖 、 二 糖 和 多 糖 。 微 生 物 降 解 糖 类 的 基 本 途 径 ：（ 1） 多 糖 水 解 成 单 糖 ： 多 糖 在 胞 外 水 解 酶 催 化 作 用 下 水解 成 二 糖 和 单 糖 ， 才 能 被 微 生 物 摄 取 进 入 细 胞 内 。 多糖 水 解 的 产 物 以 葡 萄 糖 为 主 。（ 2） 单 糖 酵 解 成 丙 酮 酸 （ 有 氧 氧 化 或 无 氧 氧 化 ） 糖 类 的 微 生 物 降 解（ 3） 丙 酮 酸 的 转 化有 氧 氧 化 条 件 下 ： 丙 酮 酸 通 过 酶 促 反 应 转 化 成 乙 酰 辅 酶 A； 乙 酰 辅 酶 A与 草 酰 乙 酸 经 酶 促 反 应 转 化 成 柠 檬 酸 ； 柠 檬 酸 通 过 酶 促 反 应 途 径 ， 最 后 形 成 草 酰 乙 酸 上 述 生 物 转 化 的 途 径 称 为 三 羧 酸 循 环 或 柠 檬 酸 循 环 ， 简称 TCA循 环 。 丙 酮 酸 完 全 氧 化 ， 总 反 应 为 ： CH 3COCOOH 5/2O2 3CO2 2H2O无 氧 氧 化 条 件 下 ： 丙 酮 酸 通 过 酶 促 反 应 ， 以 其 本 身 作 为 受 氢 体 而 被 还原 为 乳 酸 ； 或 以 其 转 化 的 中 间 产 物 作 受 氢 体 ， 发 生 不完 全 氧 化 生 成 低 级 的 有 机 酸 、 醇 及 CO2等 。 糖 类 的 微 生 物 降 解 综 上 所 述 ， 糖 类 通 过 微 生 物 作 用 ， 在 有 氧 氧 化下 能 被 完 全 氧 化 成 CO2和 水 ， 降 解 彻 底 ； 在 无 氧氧 化 下 通 常 氧 化 不 完 全 ， 生 成 简 单 有 机 酸 、 醇 及CO2等 ， 降 解 不 彻 底 。 后 一 过 程 因 有 大 量 简 单 有机 酸 生 成 ， 体 系 pH下 降 ， 所 以 属 于 酸 性 发 酵 。发 酵 的 具 体 产 物 取 决 于 产 酸 菌 种 类 和 外 界 条 件 。 TCA循 环 是 糖 、 脂 类 、 蛋 白 质 代 谢 联 络 的 枢 纽 。 TCA循 环 既 是 物 质 分 解 代 谢 的 组 成 部 分 ， 亦 是物 质 合 成 的 重 要 步 骤 ， 为 其 他 生 物 合 成 提 供 原 料 。 2、 脂 肪 的 微 生 物 降 解 脂 肪 是 由 脂 肪 酸 和 甘 油 合 成 的 酯 。 微 生 物降 解 脂 肪 的 基 本 途 径 如 下 ：（ 1） 脂 肪 水 解 成 脂 肪 酸 和 甘 油 ： 脂 肪 在 胞 外 水 解 酶 催 化 下 水 解 为 脂 肪 酸 和 甘油 ， 生 成 的 脂 肪 酸 大 多 为 12 20个 碳 原 子 ， 主要 是 含 偶 数 碳 原 子 的 饱 和 酸 ， 还 有 含 双 键 的 不饱 和 酸 。 脂 肪 的 微 生 物 降 解（ 2） 甘 油 的 转 化 ： 甘 油 在 有 氧 或 无 氧 条 件 下 ， 均 能 被 相 应的 一 系 列 酶 促 反 应 转 变 成 丙 酮 酸 。 而 丙酮 酸 的 进 一 步 氧 化 同 前 面 所 述 及 的 方 式 。即 在 有 氧 条 件 下 转 化 为 CO2和 水 ， 在 无氧 氧 化 条 件 下 转 变 为 简 单 的 有 机 酸 、 醇和 CO2 脂 肪 的 微 生 物 降 解（ 3） 脂 肪 酸 的 转 化 有 氧 氧 化 条 件 下 ： 饱 和 脂 肪 酸 通 常 经 过 酶 促 反 应 （ -氧 化 ） 变成 脂 酰 辅 酶 A和 乙 酰 辅 酶 A。 乙 酰 辅 酶 A进 入 三羧 酸 循 环 。 脂 酰 辅 酶 A又 经 过 -氧 化 途 径 进 行转 化 。 如 果 原 酸 碳 原 子 为 偶 数 ， 则 陆 续 转 化 为乙 酰 辅 酶 A进 入 三 羧 酸 循 环 ； 如 果 原 酸 为 奇 数碳 原 子 ， 则 最 后 产 物 除 乙 酰 辅 酶 A外 还 有 甲 酰辅 酶 A。 甲 酰 辅 酶 A最 后 转 化 为 二 氧 化 碳 和 水 。 脂 肪 的 微 生 物 降 解无 氧 氧 化 条 件 下 ： 脂 肪 酸 通 过 酶 促 反 应 ， 往 往 以 其 转 化 的 中 间产 物 作 受 氢 体 而 不 被 完 全 氧 化 ， 形 成 低 级 的 有机 酸 、 醇 和 CO2。总 结 ： 脂 肪 通 过 微 生 物 作 用 ， 在 有 氧 氧 化 下 能 被 完全 氧 化 成 CO2和 水 ， 彻 底 降 解 。 在 无 氧 氧 化 下通 常 氧 化 不 完 全 ， 生 成 简 单 有 机 酸 、 醇 及 CO 2等 ， 降 解 不 彻 底 。 3、 蛋 白 质 的 微 生 物 降 解微 生 物 降 解 蛋 白 质 的 基 本 途 径 ：（ 1） 蛋 白 质 水 解 成 氨 基 酸 蛋 白 质 在 胞 外 水 解 酶 的 作 用 下 经 过 多 肽 至 二肽 或 氨 基 酸 而 被 微 生 物 摄 入 细 胞 内 ， 在 细 胞 内二 肽 可 继 续 水 解 成 为 氨 基 酸 。 氨 基 酸 分 为 脂 肪 族 氨 基 酸 和 芳 香 族 氨 基 酸 两类 。（ 2） 氨 基 酸 脱 氮 脱 羧 成 脂 肪 酸 氨 基 酸 在 细 胞 内 的 转 化 由 于 不 同 酶 的 作 用 有多 种 途 径 ， 其 中 主 要 为 氨 基 酸 脱 氮 脱 羧 形 成 脂肪 酸 。 脂 肪 酸 进 一 步 转 化 ， 最 终 产 物 同 前 。 蛋 白 质 中 含 有 硫 的 氨 基 酸 在 有 氧 氧 化 下 还 可形 成 硫 酸 ， 在 无 氧 氧 化 下 可 形 成 硫 化 氢 。 4、 甲 烷 发 酵 无 氧 条 件 下 糖 类 、 脂 肪 和 蛋 白 质 降 解 得 到 的简 单 有 机 酸 、 醇 等 化 合 物 在 可 能 的 条 件 下 ， 在产 氢 菌 和 产 乙 酸 菌 作 用 下 ， 可 被 转 化 为 乙 酸 、甲 酸 、 氢 气 和 二 氧 化 碳 ， 进 而 经 产 甲 烷 菌 作 用产 生 甲 烷 。 复 杂 有 机 物 降 解 的 这 个 总 过 程 ， 称为 甲 烷 发 酵 或 沼 气 发 酵 。 甲 烷 发 酵 中 ， 一 般 以 糖 类 降 解 率 和 降 解 速 率最 高 ， 脂 肪 次 之 ， 蛋 白 质 最 低 。 甲 烷 发 酵 的 条 件 ： 无 氧 条 件 、 弱 碱 性 环 境 、适 宜 的 碳 氮 比 等 。 温 度 、 菌 种 分 布 、 发 酵 有 机物 质 的 浓 度 。 五 、 有 毒 有 机 污 染 物 质 生 物 转 化 类 型有 毒 有 机 污 染 物 生 物 转 化 反 应 ：分 为 两 个 阶 段 ：第 一 阶 段 ： 通 过 氧 化 、 还 原 和 水 解 反 应 在 有 机 物中 引 入 极 性 基 团 ， 增 加 有 机 物 的 水 溶 性 ， 或 与机 体 某 些 内 源 性 物 质 进 行 结 合 反 应 ， 生 成 水 溶性 更 高 的 结 合 物 ， 从 而 使 其 容 易 排 出 体 外 。第 二 阶 段 ： 结 合 反 应 。 第 一 阶 段 反 应 的 产 物 或 生物 体 内 具 有 适 宜 功 能 基 团 的 原 毒 物 质 与 机 体 内源 性 物 质 进 行 的 结 合 反 应 ， 称 为 第 二 阶 段 。 有 毒 有 机 污 染 物 质 生 物 转 化 类 型 有 毒 有 机 物 质 生 物 转 化 的 主 要 反 应 类型 如 下 ：1、 耗 氧 反 应 类 型 1） 混 合 功 能 氧 化 酶 加 氧 氧 化 2） 脱 氢 酶 脱 氢 氧 化 （ 受 氢 体 非 分 子 氧 ） 醇 氧 化 成 醛 醇 氧 化 成 酮 醛 氧 化 成 羧 基 3） 氧 化 酶 氧 化 （ 受 氢 体 为 分 子 氧 ） 混 合 功 能 氧 化 酶 加 氧 氧 化 1） 可 逆 脱 氢 酶 加 氢 还 原 ； 2） 硝 基 还 原 酶 还 原 ； 3） 偶 氮 还 原 酶 还 原 ； 2、 还 原 反 应 类 型 还 原 反 应 类 型4） 还 原 脱 氯 酶 还 原 3、 水 解 反 应 类 型 1） 羧 酸 酯 酶 使 脂 肪 簇 脂 水 解 2） 芳 香 酯 酶 使 芳 香 簇 脂 水 解 3） 磷 酯 酶 使 磷 酸 酯 水 解4） 酰 胺 酶 使 酰 胺 水 解 六 、 有 毒 有 机 污 染 物 的 微 生 物 降 解1、 烃 类（ 1） 碳 原 子 数 大 于 1的 正 烷 烃 ， 降 解 途 径 有 三 种 ： 通 过 烷 烃的 末 端 氧 化 ， 或 次 末 端 氧 化 或 双 端 氧 化 ， 逐 步 生 成 醇 、 醛及 脂 肪 酸 ， 而 后 经 -氧 化 进 入 三 羧 酸 循 环 ， 最 终 降 解 为 二氧 化 碳 和 水 。 以 末 端 氧 化 为 主 要 途 径 。（ 2） 烯 烃 的 微 生 物 降 解 途 径 ： 主 要 是 烯 烃 饱 和 末 端 氧 化 ，再 经 过 和 碳 原 子 数 大 于 1的 正 烷 烃 相 同 的 途 径 成 为 不 饱 和脂 肪 酸 ； 或 者 是 烯 烃 的 不 饱 和 末 端 双 键 环 氧 化 成 为 环 氧 化合 物 ， 再 经 开 环 所 成 的 二 醇 至 饱 和 脂 肪 酸 。 脂 肪 酸 通 过 -氧 化 进 入 三 羧 酸 循 环 ， 降 解 成 二 氧 化 碳 和 水 。（ 3） 苯 的 微 生 物 降 解 途 径 一 般 经 过 三 个 环 节 ： 形 成 二 酚 ； 生 成 有 机 酸 ； 最 后 转化 为 乙 酰 辅 酶 A和 琥 珀 酸 等 ， 进 入 三 羧 酸 循 环 ， 降 解 成 二氧 化 碳 和 水 。 从 一 至 数 十 个 碳 原 子 的 烃 类 化 合 物 ， 只 要 条 件 合 适 ，均 可 被 微 生 物 代 谢 降 解 ， 其 中 ， 烯 烃 最 易 降 解 ， 烷 烃 次 之 ，芳 烃 和 多 环 芳 烃 更 难 ， 而 最 难 的 是 脂 环 烃 。 。 有 毒 有 机 污 染 物 的 微 生 物 降 解2、 农 药 的 微 生 物 降 解1） 苯 氧 乙 酸 类 除 草 剂2） 有 机 磷 杀 虫 剂 ： 对 硫 磷 杀 虫 剂 ： 酶 促 反 应 类型 ： 氧 化 、 水 解 和 还 原 。 降 解 过 程 的 中 间 产物 对 氧 磷 的 毒 性 反 而 比 母 体 对 硫 磷 的 毒 性更 大 。3） DDT的 微 生 物 降 解 ： 脱 氯 和 脱 氯 化 氢 是 DDT降 解 的 主 要 途 径 。 有 机 氯 农 药 比 有 机 氮 和 有 机磷 农 药 的 降 解 难 度 要 大 得 多 。 1） 苯 氧 乙 酸 的 降 解 2） 有 机 磷 杀 虫 剂 对 硫 磷 的 可 能 降 解 途 径 3） DDT降 解 DDT的 主 要 降 解 途 径 是 ： 在 微 生 物 还 原 脱 氯 酶作 用 下 ， 脱 氯 和 脱 氯 化 氢 。 七 、 氮 和 硫 的 微 生 物 转 化1、 氮 的 微 生 物 转 化 环 境 中 氮 的 三 种 主 要 形 态 之 间 通 过 生 物 作 用 ， 尤 其 是微 生 物 作 用 不 断 转 化 。1） 同 化 ： 绿 色 植 物 和 微 生 物 吸 收 硝 态 氮 和 氨 态 氮 ， 组 成机 体 中 蛋 白 质 、 核 酸 等 含 氮 有 机 物 的 过 程 称 为 同 化 。2） 氨 化 ： 所 有 生 物 残 体 中 的 有 机 氮 化 合 物 ， 经 微 生 物 分解 成 氨 态 氮 的 过 程 称 为 氨 化 。3） 硝 化 ： ： 氨 在 有 氧 条 件 下 通 过 微 生 物 作 用 ， 氧 化 成 硝酸 盐 的 过 程 称 为 硝 化 。4） 反 硝 化 ： 硝 酸 盐 在 通 气 不 良 的 条 件 下 ， 通 过 微 生 物 作用 而 还 原 的 过 程 为 反 硝 化 。 通 常 有 三 种 情 形 。5） 固 氮 ： 通 过 微 生 物 作 用 将 分 子 氮 转 化 为 氨 的 过 程 称 为固 氮 。 固 氮 必 须 在 固 氮 酶 的 催 化 作 用 下 进 行 ， 最 主 要的 固 氮 微 生 物 为 好 氧 根 瘤 菌 。 硝 化 作 用 硝 化 作 用 主 要 由 亚 硝 化 单 胞 菌 属 和 硝 化 杆菌 属 引 起 。 这 些 细 菌 对 环 境 条 件 呈 现 高 度 敏 感性 ， 要 求 严 格 的 高 水 平 氧 ； 中 性 至 微 碱 性 条 件 ，当 pH 9.5以 上 时 硝 化 细 菌 受 到 抑 制 ， pH6.0以 下 时 亚 硝 化 细 菌 受 到 抑 制 ； 最 适 宜 的 温度 为 摄 氏 30度 ， 低 于 5度 或 高 于 40度 便 不 能 活动 ； 参 与 硝 化 的 微 生 物 为 自 养 型 细 菌 ， 但 在 自然 环 境 中 必 须 有 有 机 质 存 在 条 件 下 才 能 活 动 。 硝 化 在 自 然 界 和 污 水 处 理 中 很 重 要 。 反 硝 化 作 用 反 硝 化 作 用 的 三 种 情 况 ： 1） 微 生 物 将 硝 酸 盐还 原 为 亚 硝 酸 ； 2） 微 生 物 使 硝 酸 盐 还 原 为 氮气 ， 在 土 壤 、 污 水 和 厩 肥 中 均 可 发 生 ； 3） 微生 物 将 硝 酸 盐 还 原 为 亚 硝 酸 盐 和 氨 ， 该 过 程 形成 的 氨 被 菌 体 合 成 自 身 的 氨 基 酸 等 含 氮 物 质 。 微 生 物 进 行 反 硝 化 需 在 厌 氧 条 件 下 进 行 。但 硝 化 和 反 硝 化 作 用 可 联 合 发 生 ， 这 可 能 是 由于 环 境 中 氧 分 布 不 均 匀 所 致 。 反 硝 化 的 其 他 条件 为 ： 有 丰 富 的 有 机 物 作 为 碳 源 和 能 源 ， 硝 酸盐 作 为 氮 源 ； 中 性 或 弱 碱 性 条 件 ， 温 度 为 室 温 。 在 污 水 处 理 过 程 中 增 设 反 硝 化 装 置 使 气 态 无机 氮 逸 出 ， 防 止 出 水 引 起 水 体 富 营 养 化 。 氮 和 硫 的 微 生 物 转 化2、 硫 的 微 生 物 转 化 硫 在 环 境 中 以 单 质 硫 、 无 机 硫 化 合 物 和 有 机 硫化 合 物 三 种 形 态 存 在 。 这 些 硫 形 态 可 以 在 微 生物 和 其 他 生 物 作 用 下 互 相 转 化 ：1） 硫 化 ： 硫 化 氢 、 单 质 硫 等 在 微 生 物 作 用 下 进行 氧 化 ， 最 后 生 成 硫 酸 的 过 程 称 为 硫 化 。 硫 化作 用 可 消 除 环 境 中 硫 化 氢 的 危 害 ， 生 成 硫 酸 促进 土 壤 中 矿 物 质 的 溶 解 ， 以 硫 杆 菌 和 硫 磺 菌 最为 重 要 。2） 反 硫 化 ： 硫 酸 盐 、 亚 硫 酸 盐 等 ， 在 微 生 物 作用 下 进 行 还 原 ， 最 后 生 成 硫 化 氢 的 过 程 称 为 反硫 化 。 其 中 以 脱 硫 弧 菌 最 为 重 要 。 该 过 程 是 海水 中 硫 化 氢 的 主 要 来 源 。 八 、 污 染 物 的 生 物 转 化 速 率1、 酶 促 反 应 的 速 率 微 生 物 对 污 染 物 质 的 反 应 速 率 ， 通 常 与 体 外的 酶 促 反 应 有 密 切 关 系 。 同 时 ， 由 于 微 生 物 体内 的 酶 多 种 多 样 ， 酶 促 反 应 在 不 同 程 度 上 相 互影 响 ， 并 与 微 生 物 的 生 理 活 动 有 联 系 ， 而 使 微生 物 对 物 质 的 反 应 速 率 与 体 外 酶 促 反 应 又 有 一定 差 别 。（ 1） 米 氏 方 程 酶 促 反 应 的 机 理 ， 一 般 认 为 是 底 物 S与 酶 E形成 复 合 物 ES， 而 后 再 分 离 出 产 物 P： 酶 促 反 应 速 率ES形 成 与 分 解 的 速 率 微 分 方 程 为 ：若 酶 促 反 应 体 系 处 于 动 态 平 衡 ， 则 产 物 P的 生 成 速 率 即 酶 促 反 应 的 速 率 v为 ： v k3ES， 经 转 化 可 表 示 为 ： v= k3 E0S/(Km+S) 式 中 ， Km (k2+k3)/k1 当 底 物 浓 度 很 高 时 所 有 的 酶 转 变 为 ES复 合 物 ，即 在 ES E0时 酶 促 反 应 达 到 最 大 速 率 Vmax。 Vmax k3ES k3 E0 v= VmaxS/(Km +S) 表 明 酶 浓 度 一 定 时 ， 酶 促 反 应 速 率 与 底 物 浓度 之 间 的 关 系 。 酶 促 反 应 的 速 率 酶 促 反 应 的 速 率 酶 促 反 应 的 速 率 米 氏 方 程 表 明 了 在 已 知 Km和 Vmax条 件 下 ，酶 促 反 应 速 率 与 底 物 浓 度 之 间 的 定 量 关 系 。 当 酶 浓 度 一 定 时 ， 酶 促 反 应 速 率 与 底 物 浓 度之 间 的 关 系 可 用 米 氏 方 程 曲 线 表 示 ， 第 一 阶 段SKm， v=Vmax， 显 示 动 力 学 零 级 反 应 特 征 ；而 第 二 阶 段 由 米 氏 方 程 的 原 形 式 表 达 ， 反 应 速率 随 底 物 浓 度 变 化 处 于 零 级 和 一 级 反 应 之 间 。 注 意 Km的 物 理 意 义 和 酶 学 意 义 ： Km值 越 大 ，达 到 最 大 反 应 速 率 一 半 所 需 要 的 底 物 浓 度 越 大 ，说 明 酶 对 底 物 的 亲 和 力 越 小 。 Km值 是 酶 促 反 应的 特 征 常 数 。 酶 促 反 应 的 速 率 酶 促 反 应 的 速 率（ 2） 影 响 酶 促 反 应 速率 的 因 素 pH对 酶 促 反 应 速 率影 响 显 著 ： 存 在 最适 pH， 高 于 或 低 于此 pH酶 反 应 速 率 显著 减 小 。 各 种 酶 的最 适 pH一 般 在 5 8之 间 。 这 涉 及 酶 和 底 物 分子 结 合 的 有 关 基 团离 解 状 态 的 变 化 。 影 响 酶 促 反 应 速 率 的 因 素 温 度 对 酶 促 反 应 速 率影 响 很 大 ： 存 在 最 适温 度 。 各 种 酶 的 最 适温 度 通 常 在 35 55摄氏 度 ， 之 前 温 度 每 升高 10摄 氏 度 ， 许 多 酶的 反 应 速 率 增 加 1 2倍 。 当 温 度 接 近 7080摄 氏 度 时 酶 变 性 失活 。 但 仅 在 酶 反 应 时 间规 定 下 ， 才 有 特 定 的最 适 温 度 。 影 响 酶 促 反 应 速 率 的 因 素 污 染 物 的 酶 促 反 应 速率 还 常 与 抑 制 剂 的 存在 有 密 切 关 系 。 分 为不 可 逆 抑 制 作 用 和 可逆 抑 制 作 用 ， 前 者 是以 比 较 牢 固 的 共 价 键同 酶 结 合 ， 不 能 用 物理 方 法 恢 复 酶 活 性 的抑 制 剂 ； 在 后 者 中 最为 重 要 的 是 竞 争 性 抑制 和 非 竞 争 性 抑 制 。 污 染 物 的 生 物 转 化 速 率2、 微 生 物 反 应 速 率（ 1） 速 率 公 式 -dc/dt=kcn 大 多 数 有 机 污 染 物 和 无 机 污 染 物 在 水 中 的 微生 物 转 化 速 率 ， 一 般 都 遵 守 二 级 反 应 动 力 学 规律 ： -dS/dt=kbSB S和 B分 别 表 示 水 中 污 染 物 和 微 生 物 的 浓 度 。 若 水 中 微 生 物 浓 度 在 一 定 时 间 内 比 较 稳 定 ，可 以 其 数 量 平 均 值 作 为 B， 则 k 1=kbB ， k1为准 一 级 反 应 速 率 方 程 。 微 生 物 反 应 速 率（ 2） 影 响 微 生 物 反 应 速 率 的 因 素 环 境 中 污 染 物 的 微 生 物 转 化 速 率 ， 取 决 于 物质 的 结 构 特 征 和 微 生 物 本 身 特 性 ， 此 外 ， 还 受环 境 条 件 的 影 响 。 有 机 污 染 物 化 学 物 质 结 构 的 影 响 呈 一 定 规 律 ：链 长 规 律 、 链 分 支 规 律 、 取 代 规 律 。 不 同 微 生 物 体 内 含 有 不 同 酶 ， 具 有 不 同 的催 化 活 性 ， 由 此 造 成 微 生 物 对 各 种 有 机 污 染 物的 降 解 速 度 不 同 ； 微 生 物 的 共 代 谢 也 可 促 进 难降 解 有 机 物 的 转 化 中 发 挥 重 要 作 用 。 影 响 微 生 物 反 应 速 率 的 因 素 环 境 条 件 包 括 温 度 、 pH、 营 养 物 质 、 溶 解氧 、 共 存 物 质 等 。 温 度 ： 温 度 超 过 各 种 微 生 物 适 宜 生 长 的 温 度 范围 ， 导 致 微 生 物 生 长 不 利 ， 甚 至 死 亡 ， 有 机 物降 解 速 率 快 速 下 降 ， 甚 至 为 零 。 但 在 生 长 温 度范 围 内 适 当 升 高 ， 则 加 速 有 机 物 降 解 。pH： 通 常 在 5 9。 由 于 微 生 物 生 长 的 适 合 pH不一 定 就 是 微 生 物 作 用 酶 催 化 有 机 底 物 降 解 的 适当 条 件 ， 可 通 过 试 验 在 微 生 物 生 长 合 适 的 pH范 围 内 进 行 最 佳 选 定 。溶 解 氧 ： 好 氧 和 厌 氧 微 生 物 降 解 有 机 物 质 的 途 径不 同 ， 前 者 降 解 速 率 显 著 大 于 后 者 。 对 溶 解 氧浓 度 要 求 不 同 。其 他 共 存 物 质 的 影 响 。 第 五 节 污 染 物 质 的 毒 性一 、 毒 物 毒 物 是 进 入 生 物 机 体 后 可 使 体 液 和 组 织 发 生生 物 化 学 变 化 ， 干 扰 或 破 坏 机 体 的 正 常 生 理 功能 ， 并 引 起 暂 时 性 或 持 久