巨晰的循环系统及其对环境的适应

巨蜥的循环系统及其对环境的适应摘要:巨蜥的心室可分为前后两部分三个相连通的亚腔，即动脉腔、静脉腔和肺腔.山于心房 都开口于管状动脉腔右端，心室舒张时，两心房血液同时流出势必造成混合，故右心房内血 液首先以量子释放方式经动脉腔流入最腹部的肺腔中，接着左心房内血液因压力升高冲开房 室孔进入动脉腔，先后进入动脉腔的静、动脉血界而处有极少量混合血，心室收缩时，水平 隔与心室前壁肌峭嵌合而把心室重新分成动脉腔)静脉腔和肺腔两个独立腔，山于体动脉压 较高，血液动力学作用不允许混合血流入体动脉，结果把动、静脉血分流到体动脉和肺动脉 中去，冬眠期，这种分隔作用减少肺内血液循环，使高度气化的血液主要循环于体循环中 是对不利于肺呼吸生活环境的适应.与其它动物不同的是，巨蜥有外颈动脉几和无名动脉分 别从右体动脉弓发出.尿殖静脉环进入肝脏后形成后人静脉，肝静脉全部位于肝内.关键词:循环系统，血液量子释放全世界30余种巨蜥科爬行动物中，我国仅有一种，即巨蜥(Varanus salvator)llz属于 国家一级保护动物，分布于云、广一带的狭小范围内，迄今为止国内仅见有巨蜥尿殖系统解 剖的报道 1996 年冬，济南市动物园蛇展馆一雄性巨蜥在冬眠期间死亡，我们采用冷冻保存、 酒精防腐，用注射染料观察心脏结构、血管走向等方法进行标本解剖，并对心脏内血流进行 研究，探讨爬行动物不完善双循环及其对生活习性的适应.1 心脏的外部形态位置和内部解剖巨蜥的心脏外形呈圆锥形(见图1),左右径约为312 cm,由退化的静脉窦、左右心房和 一心室构成，右背侧心室壁肌肉非常厚，动脉干从心室发出在两心房之间沿腹侧面向前运行， 从左向右依次为肺动脉、左和右体动脉.巨蜥的心脏位于体腔右侧中部稍前、半透明的心包 膜腔内，心包腹面靠着体腔腹壁、背右侧与右肺以斜隔相隔、背部与体腔背壁相连起固定作 用、后端连于横隔膜上并与肝脏右叶以此相隔.111心室(ventricle)巨蜥的心室腔呈o形，在动脉干的基部、肺动脉口与左右动脉孔之间 的心室前壁上，有一个纵行的肌肉靖状突起(muscular trabeculae)，以肌肉靖为界可将 心室分为 U 形的前室腔和工形的后室腔两部分.前室腔(因体动脉开口于此，故称动脉 腔cavum ateriae)围绕动脉干基腹部向右背侧延伸，管状.右端有左、右房室孔开口， 略呈直角状排列，右房室孔腹向正对管状动脉腔，左房室孔靠左背后方且开口偏向右， 近左端部、肌肉靖右侧有左、右体动脉的开口，并且左体动脉口紧靠右体动脉口、位 于左腹侧，开口均偏向右.后室腔中有一个肌肉质水平隔(horizontal muscular septlam) 将后室腔分成右腹侧的肺腔(cavum pulmona)功和左背侧的静脉腔(cavum veno-sum) 两个亚腔，水平隔前背侧游离，前端顶部凹陷，在心室收缩时，可与正对着的肌肉靖 相吻合，将三腔连通的心室分隔成动脉腔)静脉腔和肺腔两个独立腔，当心室舒张时， 肺腔则与静脉腔和动脉腔相通.肺动脉开口于肺腔前端、肌肉靖的左侧，离左、右体动 脉口较远图i巨蜥心脏解剖示意图1）肺动脉 2）左体动脉口，3）右体动脉口，4）左房室孔，5）右房室孔，6）肌肉峭，劝肺腔，8） 静脉腔 9）静脉窦 10）动脉腔 11水平隔112心房 （atr 动心房壁比心室壁薄.右房室孔较大且直接开口于动脉腔右端，左心房则变长 变细绕过动脉干背面，开口于右房室孔背后方的动脉腔壁上.113静脉窦（venous sinus）趋于退化，呈长圆囊形，以粗大的无瓣膜窦房孔开口在右心房背侧. 静脉窦与后、右前大静脉相通连呈直管状膨大，左前大静脉则以一个小孔开口于静脉窦左壁 上，该死巨蜥此处因淤血而充实，形态略呈/卜 0 字形膨大，其他部位未见这种明显的淤血 现象，整个心血管到处充满了气体.2 动脉（artery ）1）内颈动脉，2）锁骨下动脉，3）外颈动脉，4）外颈动脉1.; 5）无名动脉，6）头臂动脉，劝 左体动脉，8）右体动脉，9）肺动脉，10）前肠系膜动脉，11动脉，12腹动脉，13）胰动脉， 14）肝动脉，15）脾动脉，16）精索动脉，17）脂肪体动脉，18）股浅动脉，19）坐骨动脉，2 0） 尾动脉，21腹腔系腊动脉，22）后肠系膜动脉，23）肾动脉，24）骼后动脉，25）腹壁动脉打开心包膜，三条大的血管从心室的不同部位发出，最初一段管壁愈合在一起沿两心房 之间前行，称为动脉干.其开口从左向右依次为肺动脉、左体动脉和右体动脉，并且左体动 脉基部于右体动脉弓的左腹侧稍向右弯曲，三条大动脉基部都有半月瓣防止血液倒流.211 肺动脉 从位于肌肉靖左侧的心室肺腔前端发出，前行至气管叉处分为左右两支，左肺 动脉与左体动脉并行，穿过心包膜后，绕过左主支气管腹侧进入左肺;右肺动脉则与右体动 脉伴行一段后进入肺内.212 左体动脉弓 左体动脉弓较细，从动脉腔发出后，在与右体动脉弓合并前发出一支前肠 系膜动脉，向后运行分成许多微血管并形成血管网，分部到小肠及前部大肠上.213右体动脉弓右体动脉弓较粗，从心室发出后，在基部约215 cm处发出一支外颈动脉干， 穿过心包膜绕过右主支气管折向背后运行，在与左体动脉弓合并成一条背大动脉前又发出一 支无名动脉干（头臂动脉干）.1）外颈动脉干（external carotid com m on tnlnk artery）从右体动脉弓发出后，首先分出一 支较细的心包膜动脉，沿腹面向后运行;外颈动脉干穿出心包膜后前行，在气管的腹面、左 右主支气管分叉处的前方约 1 cm 处分为左、右外颈动脉，沿气管两侧前行，分布到颊部及 头部表层.2）无名动脉（innom mate artery，头臂动脉干cephrobranchial tnlnk artery）无名动脉与右体 动脉弓末段、背大动脉几乎在一条直线上，沿脊柱右腹侧前行至第四肋骨处分为左、右头臂 动脉（cephrobranch ial artery），头臂动脉在肩臼处又分为锁骨下动脉和内颈动脉二支.锁骨下 动脉进入前肢后又分成挠动脉和尺动脉，分布到前臂上;内颈动脉沿食道两侧前行，在颅骨 底分为三支:一支鳄动脉，一支脑动脉，供应脑部血液，一支眼动脉供应眼球血液.214 背大动脉 在第五肋和第六肋之间由左、右体动脉合并而成，沿脊柱右侧向后运行时， 发出许多分支:1）肋间动脉是从背大动脉上向两侧不对称发出的许多小血管，分布到体腔背壁.2）胃腹动脉在第八肋和第九肋间从背大动脉上发出后左行，从前肠系膜动脉背侧穿过， 到达胃的腹壁，向两侧发出 7 8对小动脉血管伸入到胃壁中.3）腹腔动脉在第十肋骨后缘处分出后左行，分为多支，脾动脉伸入脾脏，胰动脉分布到 胰脏上，胃背动脉到达胃的背部;另外有一些细小分支分布到小肠前段的肠系膜上.4）后肠系膜动脉为一支较细的血管，在第14 肋骨处，从背大动脉发出后，在大肠系膜 上分成许多小支分布到大肠后段.5）生殖动脉雄性巨蜥的精巢动脉（雌性的为卵巢动脉）左右两支，分别在第14 肋骨和第 15肋骨处从背大动脉发出，伸入到精巢中.6）肾动脉右肾动脉在第17肋后缘、左肾动脉在第18肋骨后缘从背大动脉发出，分别从 肾脏前端内侧进入肾脏.7）骼前动脉左右两支，在骼骨前缘从背大动脉发出，每侧再分成两支，一支通向脂肪体， 称为脂肪体动脉;另一支通往后肢浅部和腹壁称为股浅动脉.8）骼动脉在骨盆内由背大动脉发出并进入后肢，形成股动脉沿后肢深部运行，供应后肢 血液.9）尾动脉背大动脉向后延伸到尾部成为尾动脉，后部渐细，向两侧发出许多小血管供应尾部血液.3 静脉（vein）图 3 巨蜥的静脉系统1）颈静脉，2）锁骨下静脉，3）前人静脉，4）肺静脉，5）后人静脉，6）肝门静脉，劝脂 肪体静脉，8）腹静脉，9）尿殖静脉，10）腹壁静脉，11）肾门静脉，12）股静脉la骨盆静脉， 14 尾静脉， 15）精索静脉311 肺静脉左、右肺静脉绕过主支气管腹面，进入心包腔后合并成几条血管通入左心房.312 前大静脉左、右两支，较长，由颈总静脉和锁骨下静脉在肩臼处合并而成，从左右主支 气管腹面绕到心脏背面，右前大静脉径直从前端进入静脉窦，左前大静脉从左侧壁以小孔的 形式进入静脉窦.1）颈总静脉内、外颈静脉在颊角处联合形成颈总静脉，沿食道两侧向后运行，收集头颈 部的血液.2）锁骨下静脉锁骨下静脉很短，由收集前肢血液的臂静脉和收集肩区甚至头部皮肤、肌 肉血液的肌皮静脉构成.313 后大静脉 管腔特别粗大，后端由左右尿殖静脉在肝的心叶尖部合并而成，在贯穿肝脏 时汇集肝静脉中的血液，出肝即进入心包腔，沿心脏背面前行和前大静脉连通于静脉窦.1）肋间静脉几条肋间小血管合并成一条肋间静脉，从右肺后端穿过，在肝脏右叶中内侧 进入肝脏，然后并入后大静脉.2）肝静脉剖开肝及肝内后大静脉可窥见数目多的肝静脉，直接开口于后大静脉壁上，巨 蜥无肝外肝静脉.3）肝门静脉脾静脉和胃静脉会合后与肠系膜静脉合并成一条肝门静脉，与腹静脉汇合 后，从肝门处入肝脏.4）尿殖静脉左右两条连成环状，左支比右支长得多，紧贴肾脏和精巢内侧前行，途中先 后有短的肾静脉和精巢静脉加入，左尿殖静脉绕过回肠背面至右侧，与右尿殖静脉在肝心叶 进入肝脏时合并成后大静脉.5）腹静脉左右两支，管腔较粗，由骨盆静脉和骼腰静脉汇合而成 .腹静脉沿体壁两侧向 前腹面运行，在近腹侧有脂肪体、腹壁静脉加入;脂肪体静脉多条，有的有腹壁静脉参入,然 后两腹静脉合并成一条连于肝门静脉上.6）肾门静脉左右两支，由骨盆静脉后段发出，从肾的后端分成两条小血管，沿腹面前行， 并与管状的/肾孟）收集管0并行，同时分出许多小血管进入肾实质，在肾前部进入肾内，在 肾小叶中分散成毛细血管.7）尾静脉收集尾部的血液，前行到骨盆底部分成左右两支骨盆静脉，骨盆静脉沿骨盆内 壁前行从坐骨神经背面穿过，前行出骨盆后形成腹静脉.8）骼腰静脉分为腰静脉和股静脉两支，腰静脉收集腰和腹壁部的血液，股静脉收集后肢 的血液，收集两部分血液的骼腰静脉与骨盆静脉在骨盆口处汇成腹静脉.4 讨论1）巨蜥与其它非鳄类爬行动物不同 13132，心室不是分为左右两部分，而是分为右前左 后两部分三个亚腔;肺动脉和左、右体动脉的开口及其在动脉干中的位置均为从左向右依次 排列.左、右房室孔均开口于管状动脉腔右端，有利于静、动脉血先后进入管状动脉腔时减 少接触面积和混合程度.2）有外颈动脉干和无名动脉分别从右体动脉弓上发出;外颈动脉干分出外颈动脉，无名 动脉分出头臂动脉，头臂动脉再分为内颈动脉和锁骨下动脉，这和晰蝎不同（6 10）.3）左右尿殖静脉连成环状，前端在进入肝脏处汇成后大静脉，而不是从后大静脉上分出 的尿殖静脉分支;肝静脉多条均位于肝脏内.4）通常认为爬行动物左右心房内血液同时流入心室左右侧，由于室间隔不完全形成的混 合血在心室收缩时注入右体动脉.巨蜥心脏的内部解剖表明，左右心房内的血液显然不可能 并行经动脉腔流入心室的左右侧（肺腔和静脉腔或动脉腔 1392，否则势必产生更多的混合血， 失去心脏分离动、静脉血结构的生理学意义.因此，正常情况下，当心室舒张、心房收缩时， 由于较粗的右房室孔正对管状动脉腔，且房室孔朝腹面，右心房内静脉血首先以/量子释放0 （quantum rehase）的方式，经动脉腔注入最腹面的肺腔;心房继续收缩压力增大至一定程度， 左心房内血液从动脉干背部向右流冲开房室瓣，来自左心房内的较强血流及瓣膜推移可使右 房室孔关闭，防止血液流入右心房，而紧随静脉血流入管状动脉腔，动、静脉血因接触面积 小而血液混合量极少.心室收缩时，水平隔与肌肉靖相嵌合，把心室分成肺腔与静脉腔）动脉 腔两个独立的腔，于是肺腔内的静脉血液流入压力较低的肺动脉，到肺部去进行气体交换; 背部肥厚室壁（相当于哺乳动物的左心室）强有力的收缩，使动脉腔内动脉血进入压力较高的 右、左体动脉.动、静脉血界面处出现的极少量混合血则有几种可能:或者进入静脉腔，在心 室舒张时，因重力作用流入肺腔;或者混合血在心室收缩时被隔离到肺腔，从而降低肺的气 体交换率;或者由于肌靖）水平隔的生理分隔功能，使动、静脉血完全分开;或者被分隔到动脉 腔中.但是无论怎样，由于动、静脉血接触界面小、时间短，因而混合血量极微，对动、静 脉血混合的影响极小;水平隔和肌靖相嵌合的生理分隔作用有利于使动、静脉血完全分开， 血液动力学作用也不允许本来就量微的混合血进入体动脉，保证了动、静脉血的分流，这种情况恰与萤光显影、血液含氧量分析和电磁流量计技术研究的结果相吻严 8, 12, 1325）解剖冬天死亡之巨蜥，除静脉窦和右心房附近有淤血块外，整个心血管内充满气体， 而不象哺乳动物那样整个血管内充满血液.这种血液气化现象可能是:冬眠期间，由于巨蜥的 心室水平隔与肌靖嵌合，减少甚至阻断肺循环血液量，由于呼吸暂停或者潜水时，肺减少通 气、肺动脉阻力显著增大，不完善双循环可以导致无效气体交换，血液可以不灌流非通气进行气体交换的器官“42，使心脏的博动主要推动充满气体的血液进入左、右体动脉弓，供应组 织器官代谢所需要的氧气，把体内代谢产生的废物输送到肾脏等器官排出.由于某种尚不清 楚的血液氧合反应机制形成的充气血液循环于体循环中，减少冬眠期肺部的血液循环，降低 肺的呼吸通气，肺内气体与血液间低效率的气体交换，即可适应爬行动物冬眠期低水平的新 陈代谢对氧的需要和不利于肺呼吸的生活环境，因此，不完全双循环是两栖、爬行动物适应 其生活习性的结果.5 参考文献1 田婉淑，江耀明. 中国两栖爬行动物鉴定于册. 北京: 科学出版社，19861992 赛道建，徐淑娟， 7，等. 雄巨蜥的泌尿生殖系统.两栖爬动物研究，1991, (6. i 辑 ):3。333 工金星. 爬行类的心脏及血液循环.生物学通报，1990, (2) :44 马克勤，郑光美. 脊椎动物比较解剖学.北京 :高等教育出版社，19841319- 330 .5 邹鹏.非鳄爬行类动物的血液循环.北京师范人学出版社，199111486 杨安峰. 脊椎动物学(6).北京人学出版社，1992. 156 - 158i 武汉人学，南京人学，北京师范人学. 普通动物学.北京:人民教育出版社，19891351- 3538 华中师院，南京师院，湖南师院. 动物学( 下 ). 北京:高等教育出版社，1984119 1 1939 HavMOBC6 著 .脊椎动物学. 周家光，刘后贻译.北京:高等教育出版社，195 i . 22310张淑德鳄#h的解剖野生动物，1984, (1) :2811 GillknM， kingD avid R N .C ustance C obr A tias of V ertebrate A natam y an Integrated T ext and D issection G wide. B ck W ell S cientific Publications Bolsover Press 1982. 44 4912 G eoxge C . K ent C om parative A natom y of the V ertebrates 6th ed. T im es M irtor M osby C o1ge Publishing, 1981, 420一 46013 C olem an 工 G oin Introduction to H expetologv 3th ed W 工 Fxeem an and C om parry, San francisco, 19 i 8, 39 5114 B 地 h 工 C tousle J L, T hom pson A G .M acdonald Environm entalPhysiologv ofA nnn als Blackw eelScienfic Publications 0 xfoxd London, 19 i 6. 164 194