盐碱胁迫对水稻主要生育性状的影响

生态环境 2004, 13(1): 43-46Ecology and Environment盐碱胁迫对水稻主要生育性状的影响梁正伟，杨 福，王志春，陈 渊中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林 长春 130012摘要：对7个水稻品种（品系）和苏打盐碱土（ pH 6.519.81 ）进行盆栽试验，探讨了盐碱胁迫对水稻株高、秆长、分蘖和 抽穗期等主要生育性状的影响。结果表明，盐碱胁迫使水稻株高降低、秆长缩短，且盐碱度越大，降低幅度越大；盐碱胁迫 使水稻单株分蘖力明显下降，使分蘖高峰明显推迟或不出现分蘖高峰；水稻抽穗期随着盐碱度的提高，其延长的天数越长， 并且发现不耐盐碱的早熟品种比耐盐碱的中晚熟品种抽穗晚；水稻成熟期的株高或秆长不宜作为衡量其耐盐碱强弱的主要指 标，只能作为一般参考指标。水稻单株分蘖力（茎蘖数）和抽穗期存在明显的基因型差异，是衡量水稻耐盐碱强弱的良好指 标。盐碱地种稻应重视选择单株分蘖力较强的耐盐碱品种，这对提高单位面积的有效穗数具有十分重要的意义。 关键词：水稻；盐碱胁迫；基因型；生育性状中图分类号： S314文献标识码： A文章编号： 1672-2175（ 2004） 01-0043-04科学研究和生产实践证明，在水源充足的条件下苏打盐 碱土种稻是其改良和利用的最有效的措施之一1, 2。但在实 际操作中仍存在许多科学问题，如品种的科学选择问题，耐 性指标体系的确立以及不同盐碱胁迫下水稻生育特性的变 化规律等有待于深入研究和探讨。近年来，国内外学者针对 水稻抗盐性做了大量研究工作，并且多以滨海盐土或 NaCl 中性盐溶液作为选择压力，取得了许多重要成果。而以碳酸 盐含量较高的苏打盐碱土作为选择压力的耐碱性研究较少。 郑少玲等3开展了水稻抗盐机理研究，宋景芝 4、蒋荷5等 做了水稻耐盐鉴定指标的研究，方良俊6、Marassi开展了 耐盐水稻品种农艺性状变异研究。程广有8, 9、李毅民等10 对耐盐碱水稻筛选方法和鉴定标准进行了初步探讨。通过我 们的研究和水稻的生产实践得知，水稻耐碱性与耐盐性一样 存在显著的基因型差异。为了探讨苏打盐碱环境下水稻不同 基因型的胁迫反应和耐盐碱指标体系，本文利用盆栽方法研 究了不同pH的轻重度苏打盐碱土对水稻生长发育的影响， 并对水稻耐碱性指标做了进一步探讨。1 材料和方法1.1 材料和试验设计供试水稻品种（品系）7个：下北、藤系138、早锦、 辽盐糯4号、盐粳1号、寒九、86X-91。设3种土壤处理 c0、q和C2，其中C0为对照（非盐碱土），取自吉林农大试 验站旱田土（pH 6.51，全盐、HCO3-、速效P、速效K、碱 解N、有机质的质量分数分别为1.04 g/kg. 0.37 g/kg、28.95 mg/kg、109.50 mg/kg、84.30 mg/kg、19.01 g/kg ） C1 为轻 盐碱土，取自吉林省农安县盐碱荒地（pH 9.49，全盐、HCO3-、 速效P、速效K、碱解N、有机质的质量分数分别为4.37 g/kg、 1.76 g/kg、 10.80 mg/kg、 132.50 mg/kg、 72.30 mg/kg、 13.39 mg/kg ） C2为重盐碱土，取自吉林省农安县盐碱荒地（pH 9.81 ,全盐、HCO3-、速效P、速效K、碱解N、有机质的 质量分数分别为 8.08 g/kg、 3.69 g/kg、 14.00 mg/kg、 157.50 mg/kg、 85.80 mg/kg、 16.72 g/kg）。试验采用二因素随机区组设计， 3 次重复。盆钵规格： 高27 cm ,上口直径28 cm，底口直径20 cm，无渗漏。每 盆装土 10 kg海盆各施纯N、P、K的质量为0.920 g、0.415 g和0.615 g，并于6月13日、7月8日和7月30日各追硝 酸铵 0.8 g、0.6 g 和 1.0 go6月1日插秧，秧龄36 d，叶龄4.0 4.5叶，密度为3 穴/盆、4株/穴。盆栽管理按照水稻生育特性进行。1.2 调查项目及方法水稻返青后，每隔6 d定点定株调查株高、茎数，水稻 抽穗期间调查各处理始穗、抽穗和齐穗日期。其中始穗为小 区有10%稻穗穗顶露出顶叶叶鞘抽穗为50%齐穗为80%o 成熟时调查水稻秆长及节间长度。2 结果与分析2.1 盐碱胁迫对水稻株高的影响图1 是不同盐碱强度下7个水稻品种（品系）平均株高 的动态变化模式。从图1可见，盐碱处理对水稻不同生育时1020304050607080插秧后日数/d图1盐碱胁迫下水稻株高动态变化模式期的株高产生了明显的抑制效应，且各处理的抑制效应大小 为C2C1C0o就株高而言，如果某水稻品种的C1或C2曲 线与C0平均间隔越小，说明该品种越耐盐碱，反之则不耐 盐碱。盐碱胁迫致使成熟期株高明显降低，但C0、C、C2 处理间株高并未完全达到应有的显著性差异，且规律性不强 （表 1），说明成熟期株高性状不宜作为衡量水稻耐盐碱性强 弱的主要指标，只能作为一般参考指标。2.2 盐碱胁迫对水稻秆长及其节间长度的影响盐碱胁迫使株高降低的同时，成熟期的秆长也显著缩短基金项目：中国科学院知识创新工程重大项目（KZCX1-SW-19-3-02）；中国科学院“百人计划”项目（C08B8 ） 作者简介：梁正伟（1962 -）,男，博士，研究员，从事植物抗逆生理生态研究。E-mail: liangzw 收稿日期： 2003-07-15（表1 ,图2）虽然C。、C、C2处理间秆长几乎所有的品种 均达到了极显著差异，但品种间差异不明显（表 1），说明 成熟期秆长不宜作为衡量水稻耐盐碱性强弱的主要指标。品种卞#玆玄 1 QQ早锦土卜粳1号寒九MY O1项目-平均 检验 平均 检验 平均 检验平均检验平均 检验 平均 检验表1 水稻不同品种各处理株高与秆长平均数及差异显著性检验（SSR）株高C088.5aA88.3aA86.3aA90.7aA88.5aA98.1aAC178.4ab A80.0abA78.3abAB76.1bcAB78.0abA88.8aAC273.6bA72.0bA68.8bB66.5cB72.2bA67.6bB秆长C056.7aA56.2aA57.1aA58.2aA57.9aA65.4aAC149.3bB49.4bB53.1bB50.7bB50.3bB54.4bB-C-455-bB-41.4-cC-429cC-400-cC42 2-eC-470-gC-602ac为0.05显著水平；AC为0.01显著水平。m仪间节其及长秆均平5040302010mmC0C1处理C2图2不同处理秆长及其节间长度1234节间位置%例比度长间节120100盐粳1号D C18060401234节间位置%例比度长间节20第1节间第2节间第3节间第4节间从7 个水稻品种（品系）的平均节间长度变化来看，盐 碱胁迫使各节间长度明显缩短。在C2重盐碱区，第3节间 （自穗颈节向下各节间依次定义为 1、 2、 3、 4 节间）长度比 非盐碱区C0缩短40.5%,其次是第2节间缩短34.9%。而在 C1 轻盐碱区则主要是第 2 节间伸长受抑制最大，其比非盐 碱区C0缩短17.8%,其次是第3节间为12.1%（图2 ）除极 晚抽穗的辽盐糯4号外，其它6个品种各节间长度的变化趋 势基本相同（图 3），不表现品种的特异性。由此可见，盐碱胁迫主要抑制了水稻第 2、 3 节间的伸 长,这一伤害症状与拔节期生育受阻有关。因此，盐碱地种 稻宜重视前期，尤其是拔节孕穗期的田间管理，如降低土壤 盐分及有害离子含量，加强水肥管理，及时防治病虫害等。 2.3 盐碱胁迫对水稻分蘖的影响图 4 分别示 7 个水稻品种（品系）盆栽试验不同处理单 株茎蘖数的动态变化。由图可见，单株茎蘖数受盐碱环境影 响较大，而且品种间差异明显。C0区代表某品种固有的分 蘖能力，可见下北的分蘖能力最强， 86X-91 最弱。盐碱胁 迫使单株分蘖力明显下降。如C2区品种间差异明显大于c1 区，早锦表现出较强的适应能力（C、C2曲线密集型），其 次为藤系138、盐粳1 号、寒九。其中辽盐糯4号和寒九抗 轻盐碱能力较强，但抗重盐碱能力却较弱。由此可见，同为 分蘖力强的中晚熟品种（如下北和早锦），在轻重盐碱胁迫 下，单株分蘖力却呈现出较大的差异。这种差异主要决定于 该品种耐盐碱性的强弱。因此，盐碱地种稻宜重视选择单株12010080604020120100801234节间位置86X-91 C160401234节间位置Fi20图3不同水稻品种和处理相对节间长度的变化分蘖力较强的耐盐碱品种，这对提高单位面积有效穗数具有 十分重要的意义。盐碱胁迫不仅阻碍分蘖的生长发育使单株 分蘖力下降，而且使分蘖高峰明显推迟或由于部分主茎和分 蘖的死亡，不出现分蘖高峰。例如c1处理下，分蘖高峰一 般比C。推迟6-12 d，而C?处理推迟了 18-24 d。可见， 分蘖发育延迟是导致盐碱地水稻抽穗开花延迟，抽穗不整齐和抽穗持续时间长的主要原因。因此笔者认为，单株分蘖力 （茎蘖数）是衡量水稻耐盐碱强弱（生物耐盐力）的一个良 好指标。2.4 盐碱胁迫对水稻抽穗的影响由表 2 可知，碱胁迫使水稻品种的始穗、抽穗、齐穗期 明显延迟，且品种之间存在较大差异。如在 C1 处理下， 7茎株单5.04.03.02.01.05.04.03.02.01.00.0618304254插秧后的天数/d660.06183042546661830425466插秧后的天数/d插秧后的天数/d薛十茎株单5.04.03.02.01.05.04.03.02.01.00.061830425466插秧后的天数/d0.061830425466插秧后的天数/d61830425466插秧后的天数/d一 一 C0 - - C1 - - C2图4盐碱胁迫下7个水稻品种（品系）单株茎蘖数动态变化个品种的始穗、抽穗和齐穗期分别比C0平均延长2.8 d、3.9 d和3.3 d。而C2处理延迟天数更多 其分别比C0延迟7.3 d、 10.7 d 和 13.2 do表2 不同品种（品系）及处理对水稻出穗的影响1）始穗期，插秧后天数/d抽穗期，插秧后天数/d齐穗期，插秧后天数/dC-0C1C-2C-0C1C-2C-0C1C2下北61.268.570.565.273.278.768.775.384.6藤系 13859.261.967.562.266.570.564.169.277.1早锦65.565.968.267.569.271.970.272.376.0盐粳1号67.569.081.071.275.285.275.976.297.5寒九54.254.561.259.361.363.562.563.265.08 6X 9157 061 559 960 364 077 763 067 9OC C57.061.560.363.0平均60.863.668.164.368.274.667.470.780.6平均延2.87.33.910.33.313.2迟天数/d1） 6月1日插秧如果从各品种的抽穗率动态变化上观察比较（图 5）， 就会发现在同一处理区，曲线越靠近左侧的，抽穗期越早， 越靠近右侧的越晚。在轻盐碱C1处理区，抽穗较早的品种 依次为寒九86X-91藤系138早锦，且分别与C0区排列次 序相同，不同的是曲线向右发生了不同程度的平移，表明其 抽穗受盐碱胁迫而延迟。在重盐碱C2处理区，抽穗较早的 品种次序则为寒九藤系138 早锦86X-91，即寒九表现最 好， 86X-91 最差。一般而言，早熟品种早抽穗，但由于品 种间耐盐碱性存在差异，同一熟期类型的品种在盐碱地上生 长并不完全遵守早熟品种早抽穗的一般规律，尤其是抗盐碱 性较差的品种，由于前期生长发育受阻抽穗期有时比中晚熟 品种还要晚。如寒九、86X-91同为早熟类品种，但86X-91 由于耐盐碱性较差，在重盐碱土上抽穗晚于中晚熟品种的早 锦，其始穗、抽穗、齐穗期分别比其C0延迟12.7 d. 16.9 d20202007207-278-3810生育日期81707207-278-3810生育日期8-1707207-278-38-108-17生育日期不同水稻品种（品系）和处理抽穗率的动态变化和20.5 d，而抗盐碱性较强的寒九仅比C0分别延迟7.0 d、4.2 d和2.5 d。因此，在评价品种耐盐碱性时，为了避免熟 期的干扰要设置对照进行比较，才能得出比较满意的结论。 3 讨论水稻的株高、秆长、分蘖和抽穗期是水稻的主要生育性 状，盐碱胁迫对这些生育性状可能产生较大的抑制作用。程 广有等(1995 )分析NaCl和Na2CO3盆栽实验结果后指出， 分蘖数和单茎绿叶数可作为耐碱性的鉴定标准8。以后，其 又通过盐碱模拟实验后进一步指出，水稻分蘖、株高和单茎 绿叶数与对照比较的抑制率可作为耐盐碱的鉴定标准9。本研究结果表明，成熟期的株高或秆长尽管受盐碱胁迫 而明显缩短，但基因型之间差异不明显，不宜作为衡量水稻 不同基因型耐盐碱强弱的主要指标，只能作为一般参考指 标。笔者认为，水稻单株分蘖力(茎蘖数)和抽穗期是衡量 水稻不同基因型耐盐碱强弱的良好指标。因为水稻分蘖期和 抽穗期是对盐碱比较敏感的两个时期，单株分蘖力受盐碱环 境影响较大，盐碱胁迫不仅阻碍分蘖的生长发育使单株分蘖 力下降，而且使分蘖高峰明显推迟或由于部分主茎和分蘖的 死亡，甚至不出现分蘖高峰，且基因型间差异明显。因此， 水稻分蘖力和抽穗期可作为水稻耐盐碱性鉴定中最主要的 鉴定指标。水稻抽穗期随着盐碱度的提高，延长的天数越长。一般 来说，在温光条件能够满足作物正常生长的情况下，早熟品 种抽穗早、产量低，晚熟品种抽穗晚、产量高，但是由于水 稻品种耐盐碱性存在显著的基因型差异，在盐碱胁迫下并不 完全遵循上述规律，并发现在盐碱胁迫下，不耐盐碱的早熟 品种比耐盐碱的中晚熟品种抽穗晚，耐盐碱的早熟品种比不 耐盐碱的中晚熟品种产量高(待发表)。因此，在盐碱地上 种植水稻要选用抽穗期对盐碱钝感的水稻品种，以保证其安 全成熟。4 结论 水稻单株分蘖力(茎蘖数)和抽穗期是衡量水稻耐盐碱 强弱的良好指标。成熟期的株高或秆长不宜作为衡量水稻耐盐碱强弱的 主要指标，只能作为一般参考指标。分蘖发育延迟是导致盐碱地水稻抽穗开花延迟，抽穗不 整齐和抽穗持续时间长的主要原因。盐碱地种稻宜重视选择单株分蘖力较强的耐盐碱品种。参考文献：1 赵兰坡, 尚庆昌, 李春林. 松辽平原苏打盐碱土改良利用研究现状 及问题J.吉林农业大学学报,2000, 22(专辑):79-83, 85.2 裘善文, 李取生, 刘喜年, 等. 松嫩平原盐碱化涝洼地综合治理与 农业开发 A. 见: 裘善文, 孙酉石主编 . 松嫩平原盐碱地与风沙 地农业综合发展研究C.北京：科学出版社，1997: 54-59.3 郑少玲，严小龙，连兆煌.水稻耐盐机理研究J.华南农业大学学 报, 1992, 13(4): 19-25.4 宋景芝.水稻品种资源耐盐(碱)性田间鉴定方法的探讨J.作物 品种资源, 1983(3): 26-28.5 蒋荷，孙加祥，汤陵华.水稻种质资源耐盐性鉴定与评价J.江苏 农业科学, 1995(4): 15-16.6 方良俊, 凌大炯, 吴志荣, 等. 耐盐水稻品种的主要性状分析 J. 湛江海洋大学学报, 2001, 21(2): 66-68.7 MARASSI J E. Performance of selected rice genotypes in alkaline, saline, and normal soils and their interaction with climate factorsJ. IRRN, 1989, 14(6): 10-11.8 程广有，许文会，黄永秀，等.水稻品种耐盐碱性的研究J.延边 农学院学报, 1995, 17(4): 195-201.9 程广有，许文会，黄永秀，等.植物耐盐碱性的研究J.吉林林学 院学报, 1996, 12(4): 214-217.10 李毅民，陈荣业.水稻耐盐碱性鉴定方法综述J.国外农学：水稻. 1987, 39(3): 8-11.Effect of the main growth characteristics of rice under saline-alkali stressLIANG Zheng-wei, YANG Fu, WANG Zhi-chun, CHEN YuanNortheast Institute of Geography and Agricultural Ecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130012, ChinaAbstract: With pot-culture experiment, the main growth characteristics of 7 rice varieties such as plant height, tiller, length of knots, heading stage, et a.lwere studied under saline-alkali stress (pH 6.519.81). The results indicated that the heavier saline-alkali stress was, the more rice plant height dropped. Tillering capability of per plant decreased and headingstage was obviously put off or did not turn up tillering tip. With saline-alkali stress strengthening, the heading stage changed the longer, and the heading stage of saline-alkali sensitive early rice varieties was later than the saline-alkali tolerant middle late rice varieties. Tillering capability of per plant and the heading stage had obvious genotype difference above points and they could be taken as the criterial indicators of saline-alkali tolerance of rice varieties. But plant height and length of knots within rice maturity stage could not and could be taken as the reference criterial indicators.It was veryimportant that high tiller capability of per plant for saline-alkali tolerance of rice varieties in saline-alkali area was selected to improve effective tiller number of per unit area.Key words: rice; saline-alkali stress; genotype; growth characteristics