尿的生成和排出整合课程

第三章第三章 尿的生成和排出尿的生成和排出王王 烈烈 成成概概 述述排泄的途经：排泄的途经：1.呼吸器官呼吸器官:以气体形式排出以气体形式排出CO2 和少量水分；和少量水分；2.消化道消化道:混合于粪便中排出的一些无机盐和胆色素等；混合于粪便中排出的一些无机盐和胆色素等；3.皮肤皮肤:以汗腺分泌形式排出部分水分、以汗腺分泌形式排出部分水分、NaCl和尿素等；和尿素等；4.肾脏肾脏:以尿液的形式排出水分、代谢终产物和过剩的物质。以尿液的形式排出水分、代谢终产物和过剩的物质。由于由于肾脏肾脏排出的物质种类最多，数量很大，因此，排出的物质种类最多，数量很大，因此，肾脏肾脏是机体内最重要的排泄器官。是机体内最重要的排泄器官。排泄：排泄：指机体将体内物质代谢的终产物、多余的物质以及进指机体将体内物质代谢的终产物、多余的物质以及进入体内的异物和药物的代谢产物等排出体外的过程。入体内的异物和药物的代谢产物等排出体外的过程。水的动态平衡水的动态平衡水的摄入：水的摄入：饮水、进食饮水、进食水的排出：水的排出：1.肾脏排尿肾脏排尿:保持保持水的稳态水的稳态 2.不感失水不感失水(呼吸器呼吸器官、皮肤官、皮肤):400-600 ml 3.出汗出汗:变化很大变化很大4.粪便粪便:100 ml肾脏功能肾脏功能 生成尿液生成尿液 1、排除代谢终产物、过剩的电解质及进入体内的异物、排除代谢终产物、过剩的电解质及进入体内的异物;2、调节细胞外液量和血液的渗透压、调节细胞外液量和血液的渗透压;3、调节水、电解质和酸碱平衡。、调节水、电解质和酸碱平衡。内分泌内分泌 1、肾素肾素:对血容量和血压起调节作用对血容量和血压起调节作用;2、促红细胞生成素促红细胞生成素:刺激骨髓造血刺激骨髓造血;3、激肽、前列腺素激肽、前列腺素:参与局部或全身血管活动调节。参与局部或全身血管活动调节。参与糖异生参与糖异生肾小球的滤过肾小球的滤过(filtration)肾小管和集合管的重吸收肾小管和集合管的重吸收(reabsorption)肾小管和集合管的分泌肾小管和集合管的分泌(secretion)尿的生成Urine Formation第二节第二节 肾肾 小小 球球 的的 滤滤 过过 功功 能能第一节第一节 肾肾 血血 流流 量量 的的 特特 点点 及及 其其 调调 节节第六节第六节 清清 除除 率率第四节第四节 尿尿 液液 的的 浓浓 缩缩 和和 稀稀 释释第五节第五节 尿尿 生生 成成 的的 调调 节节第三节第三节 肾小管和集合管的物质转运功能肾小管和集合管的物质转运功能第七节第七节 尿尿 的的 排排 放放一、肾的功能解剖一、肾的功能解剖第一节第一节 肾血流量的特点及其调节肾血流量的特点及其调节(一一)肾单位肾单位(nephron)组成：组成：肾小体：肾小球、肾小囊肾小体：肾小球、肾小囊肾小管：近端小管肾小管：近端小管(近曲小管、髓袢降支粗段近曲小管、髓袢降支粗段)髓袢细段（降支细段和升支细段）髓袢细段（降支细段和升支细段）远端小管远端小管(髓袢升支粗段、远曲小管髓袢升支粗段、远曲小管)肾脏的结构和功能单位。每个肾约有肾脏的结构和功能单位。每个肾约有106个肾单位个肾单位肾肾小小体体肾小球肾小球肾小囊肾小囊肾肾小小管管近端小管近端小管髓袢细段髓袢细段远端小管远端小管袢升细段袢升细段袢升粗段袢升粗段远曲小管远曲小管袢降粗段袢降粗段近曲小管近曲小管袢降细段袢降细段皮质肾单位皮质肾单位数数 量量多多(8090%)A口径口径少少(1020%)体体 积积较大较大较小较小A入入 A出出 2 1A入入 A出出A出出后的后的毛细血管毛细血管袢长度袢长度分布于皮质部分布于皮质部的肾小管周围的肾小管周围还形成还形成U形形的直小血管的直小血管肾素含量肾素含量短短长长多多少少皮质肾单位皮质肾单位:肾小体位于外皮质和中皮质的肾单位。肾小体位于外皮质和中皮质的肾单位。近髓肾单位近髓肾单位:肾小体位于靠近髓质的内皮质层的肾单位。肾小体位于靠近髓质的内皮质层的肾单位。近髓肾单位近髓肾单位两种肾单位的比较两种肾单位的比较功功 能能与尿的生成有关与尿的生成有关 与尿的浓缩有关与尿的浓缩有关肾与肾单位的构成毛细血管内皮细胞有许多小孔毛细血管内皮细胞有许多小孔窗孔窗孔(70-90nm);基膜基膜含有微含有微细纤维网细纤维网网孔网孔(2-8 nm),对滤过膜的通透性起决定性作用对滤过膜的通透性起决定性作用;肾肾小囊脏层上皮细胞的足突间形成有许多裂隙小囊脏层上皮细胞的足突间形成有许多裂隙裂孔裂孔(4-11nm)（二）滤过膜的构成：（二）滤过膜的构成：Cap内皮细胞、基膜、囊上皮足突内皮细胞、基膜、囊上皮足突机械屏障：机械屏障：由滤过膜的三层组织各种孔、裂构成。由滤过膜的三层组织各种孔、裂构成。静电屏障：静电屏障：由各层含有带负电荷的糖蛋白构成。由各层含有带负电荷的糖蛋白构成。滤过膜通透性：滤过膜通透性：(1)与被滤过物质分子大小有关与被滤过物质分子大小有关：分子有效半径分子有效半径 4.2 nm(分子量分子量 69000)不能不能滤过如球蛋白和纤维蛋白原。滤过如球蛋白和纤维蛋白原。分子有效半径分子有效半径 2.0 nm 可自由滤过可自由滤过,如葡萄糖。如葡萄糖。白蛋白分子有效半径为白蛋白分子有效半径为 3.6 nm，因带负电荷，因带负电荷，滤液中浓度极低。滤液中浓度极低。(2)与被滤过物质所带与被滤过物质所带 电荷有关电荷有关滤过膜各层含有许多带滤过膜各层含有许多带负电荷的物质负电荷的物质,主要为糖主要为糖蛋白。这些带负电荷的蛋白。这些带负电荷的物质排斥带负电荷的血物质排斥带负电荷的血浆蛋白浆蛋白,限制它们的滤过限制它们的滤过滤过膜通透性：滤过膜通透性：（三）肾脏的神经支配和血管分布（三）肾脏的神经支配和血管分布1.神经支配：神经支配：肾神经主要从胸肾神经主要从胸 12 至腰至腰 2 脊髓侧角发出，脊髓侧角发出，属于交感神经。一般认为肾脏无副交感神经末梢分布。属于交感神经。一般认为肾脏无副交感神经末梢分布。分布分布:皮质肾单位的入球小动皮质肾单位的入球小动脉和近髓肾单位的出球脉和近髓肾单位的出球小动脉管壁的平滑肌层，小动脉管壁的平滑肌层，以及颗粒细胞。以及颗粒细胞。释放的递质释放的递质:去甲肾上腺素去甲肾上腺素功能功能:调节肾血流量、肾小球调节肾血流量、肾小球滤过率、肾小管的重吸滤过率、肾小管的重吸收，皮质肾单位的肾素收，皮质肾单位的肾素分泌。分泌。2.血管分布：血管分布：肾动脉分支进入肾脏后要经过两次毛细血管网：肾小球毛细血管网和肾小管周围毛细血管网。肾小球毛细血管网和肾小管周围毛细血管网。肾脏的血供特点：肾脏的血供特点：流量大流量大,阻力小阻力小,分布不均分布不均:肾血流量占心输出量的肾血流量占心输出量的 1/51/4(肾占体重肾占体重0.5%),94%分布分布于皮质于皮质,5%6%分布于髓质分布于髓质 肾小球毛细血管网血压肾小球毛细血管网血压:特点：特点：血压高血压高 作用：作用：有利于肾小球的滤过有利于肾小球的滤过 肾小管周围毛细血管血压肾小管周围毛细血管血压:特点：特点：血压较低血压较低 作用：作用：有利于重吸收有利于重吸收 二二、肾血流量的调节、肾血流量的调节（一）肾血流量的自身调节（一）肾血流量的自身调节概念概念:当动脉血压变动于当动脉血压变动于80180 mmHg 范围内波范围内波动时动时,肾血流量和肾小球肾血流量和肾小球滤过率仍保持相对稳定。滤过率仍保持相对稳定。意义意义:在一般的血压变动范围内在一般的血压变动范围内,肾脏依靠自身调节肾脏依靠自身调节保持血流量的相对稳定保持血流量的相对稳定.在去神经支配的肾或离体肾在去神经支配的肾或离体肾均存在，说明为自身调节。均存在，说明为自身调节。肾血流量的调节方式肾血流量的调节方式:肌源性学说肌源性学说:动脉压动脉压或或动脉管壁平滑肌紧张动脉管壁平滑肌紧张性性或或血流阻力血流阻力或或肾血流量肾血流量保持稳定保持稳定动脉压动脉压血管平滑血管平滑肌收缩肌收缩血流阻力血流阻力动脉压动脉压血管平滑肌血管平滑肌舒张舒张血流阻力血流阻力证据：证据：罂粟碱、水合氯醛或氰化钠等药物抑制罂粟碱、水合氯醛或氰化钠等药物抑制血管平滑肌的活动，自身调节便消失。血管平滑肌的活动，自身调节便消失。管管-球反馈球反馈:肾血流量和肾小球滤过率肾血流量和肾小球滤过率 致密致密斑感受到远曲小管液斑感受到远曲小管液 Na+Cl 致密斑将此信息反馈至肾小球致密斑将此信息反馈至肾小球入球小动脉舒张和出球小动脉收缩入球小动脉舒张和出球小动脉收缩肾血流量和肾小球滤过率恢复。肾血流量和肾小球滤过率恢复。肾血流量的调节方式肾血流量的调节方式:（二）肾血流量的神经和体液调节（二）肾血流量的神经和体液调节 神经调节：神经调节：应急状态应急状态(反射反射)肾交感神经兴奋肾交感神经兴奋肾血管收肾血管收缩缩肾血流量肾血流量有利于活动器官和重要器官得到较多的血液供应有利于活动器官和重要器官得到较多的血液供应（血液重分配）。（血液重分配）。2.体液调节体液调节:肾上腺素、去甲肾上腺素、血管紧张素肾上腺素、去甲肾上腺素、血管紧张素II、升压素、内皮素升压素、内皮素肾血管收缩肾血管收缩前列腺素、一氧化氮、缓激肽前列腺素、一氧化氮、缓激肽肾血管舒张肾血管舒张复习思考题复习思考题1.1.简述肾血流量的自身调节。简述肾血流量的自身调节。第二节第二节 肾小球的滤过功能肾小球的滤过功能滤过的实验证据滤过的实验证据:原尿原尿=血浆的超滤液血浆的超滤液血液流经肾小球毛细血管时血液流经肾小球毛细血管时,除蛋白质分子以外的除蛋白质分子以外的血浆成分被滤过进入肾小囊腔而形成血浆成分被滤过进入肾小囊腔而形成超滤液超滤液肾小囊微穿刺抽取液肾小囊微穿刺抽取液体分析发现体分析发现,除蛋白除蛋白质外质外,所含成分及其所含成分及其浓度与血浆基本一致浓度与血浆基本一致,而且渗透压和而且渗透压和pH值值也与血浆近似也与血浆近似 血浆血浆,原尿和终尿主要成分比较原尿和终尿主要成分比较(g/L)(g/L)成成 分分 血浆血浆 原尿原尿 终尿终尿 蛋白质蛋白质 80 微量微量 微量微量 葡萄糖葡萄糖 1 1 极微量极微量 Na+3.3 Cl-3.7 K+0.2 1.5 尿酸尿酸 尿素尿素 微量微量 微量微量 较多较多 肌酐肌酐 氨氨肾小球滤过、滤过率、滤过分数的概念肾小球滤过、滤过率、滤过分数的概念 1.滤过滤过:指血液流过肾指血液流过肾小球时，血浆中水分小球时，血浆中水分和小分子物质通过滤和小分子物质通过滤过膜进入肾小囊形成过膜进入肾小囊形成原尿的过程。原尿的过程。2.肾小球滤过率肾小球滤过率(GFR):单位时间内两肾生成单位时间内两肾生成的超滤液量。的超滤液量。GFR125 ml/min3.滤过分数滤过分数(GFF):GFR与每分钟肾血浆流量的与每分钟肾血浆流量的百分比。百分比。GFFGFR肾血浆流量肾血浆流量100 125660 100 19 肾小球滤过率肾小球滤过率的大小取决于的大小取决于有效滤过压有效滤过压、滤过滤过膜的面积膜的面积及其及其通透性通透性等因素等因素肾小球滤过、滤过率、滤过分数的概念肾小球滤过、滤过率、滤过分数的概念 一、一、有效滤过压有效滤过压:促进滤过的动力与阻碍滤促进滤过的动力与阻碍滤过的阻力的代数和过的阻力的代数和入球端入球端有效滤过压有效滤过压=45+0 (25+10)=10 mmHg）0 有滤液生成有滤液生成出球端出球端有效滤过压有效滤过压=45+0 (35+10)=0 mmHg=0 无滤液生成无滤液生成(肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管血压 +囊内液胶体渗囊内液胶体渗透压透压)-()-(血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压 +肾小囊内压肾小囊内压)有效滤过压有效滤过压血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压血液流经肾小球毛细血血液流经肾小球毛细血管时管时,不断生成滤过液不断生成滤过液 血浆蛋白浓度逐渐血浆蛋白浓度逐渐血浆胶体渗透压随之血浆胶体渗透压随之有效滤过压逐渐有效滤过压逐渐。当有效滤过压下降到零当有效滤过压下降到零时时,达到达到滤过平衡滤过平衡,滤过滤过就停止。这一点即为就停止。这一点即为滤滤过平衡点过平衡点 正常时正常时,毛细血管压和囊内压基本不变毛细血管压和囊内压基本不变,胶胶体渗透压易变体渗透压易变(胶体物质滤不出胶体物质滤不出);有效滤过压特点：有效滤过压特点：正常时，出球段侧除血浆流量快时外，一正常时，出球段侧除血浆流量快时外，一般无滤出，故为滤过的贮备段。般无滤出，故为滤过的贮备段。(一一)肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管血压动脉血压动脉血压:80180 mmHg,肾小球毛细血管血压维肾小球毛细血管血压维持稳定持稳定,肾小球滤过率保持不变肾小球滤过率保持不变(自身调节自身调节)动脉血压动脉血压 80 mmHg 肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管血压 有效滤过压有效滤过压 肾小球滤过率肾小球滤过率 动脉血压动脉血压 碱性产物碱性产物挥发性酸挥发性酸:CO2 经肺排出经肺排出非挥发性酸非挥发性酸:缓冲系统作用下生成相应钠盐和缓冲系统作用下生成相应钠盐和 CO2,需消耗需消耗 HCO3-肾肾:重吸收重吸收 HCO3-和分泌和分泌 H+、氨、氨(三三)HCO3-的重吸收和的重吸收和 H+的分泌的分泌1.HCO3 的重吸收的重吸收:(1)重吸收的重吸收的机制机制：被动过程被动过程不是以不是以HCO3-的形的形式而是以式而是以CO2的形式的形式重吸收的；重吸收的；(2)重吸收的重吸收的特点特点：H+分泌分泌重吸收重吸收HCO3-碳酸酐酶抑制剂碳酸酐酶抑制剂乙酰唑胺乙酰唑胺(acetazolamide)可抑制可抑制 H+的分泌的分泌以以 CO2 形式吸收形式吸收,由碳酸酐酶催化由碳酸酐酶催化几乎全部重吸收几乎全部重吸收,80%在近端小管在近端小管 HCO3-的重吸收的重吸收优优先于先于Cl-的重吸收的重吸收;HCO3-的重吸收与的重吸收与Na+-H+逆向交换逆向交换呈正呈正相关相关2.H+的分泌的分泌近端小管近端小管:Na+-H+逆向转运逆向转运(继发性主动转运继发性主动转运)远曲小管和集合管远曲小管和集合管:质子泵（质子泵（H+-ATP酶），酶），H+-K+-ATP酶（逆向转运）酶（逆向转运）NH3NH4+(1)H+分泌机制分泌机制:管腔管腔管周管周细胞细胞 主动分泌过程主动分泌过程 H+-Na+交换交换:分泌分泌 H+H+泵泵:存在管腔膜存在管腔膜(2)H+分泌特点分泌特点:近端小管泌近端小管泌 H+与重吸收与重吸收 HCO3-、Na+呈正相关呈正相关，泌泌 H+助碱贮保留助碱贮保留(泌泌 H+促促 HCO3-重吸收重吸收 排酸保碱排酸保碱).在远曲小管和集合管除在远曲小管和集合管除 H+-Na+交换交换外还有外还有 K+-Na+交换交换，两者间有两者间有竞争性抑制作用竞争性抑制作用。因此，当因此，当 H+-Na+交换增强时，使交换增强时，使 K+-Na+交换减弱，从而交换减弱，从而可导致尿中可导致尿中 H+浓度增加和血液中浓度增加和血液中 K+浓度增高；反之，当浓度增高；反之，当 H+-Na+交换减弱时，使交换减弱时，使 K+-Na+交换增强。交换增强。K+Na+(四四)Ca2+的重吸收和排泄的重吸收和排泄近端小管近端小管70%髓袢髓袢20%远端小管远端小管9%集合管集合管1%排出不到排出不到1%自学自学（五）（五）K+的重吸收和分泌的重吸收和分泌K排出量取决于排出量取决于:滤过量滤过量 重吸收量重吸收量 分泌量分泌量(为主为主)(4mol/L)(150mol/L)管腔膜是管腔膜是 K+主动重吸收的关键部位主动重吸收的关键部位 K+重吸收的机制重吸收的机制:主动重吸收主动重吸收 K+管内管内 K+管外管外1 40K的重吸收部位的重吸收部位:近端小管近端小管70%髓袢髓袢2530%远球小管和集合管远球小管和集合管(受醛固酮调节受醛固酮调节)K K+通道通道NaNa+通道通道NaNa+-K-K+泵泵K+分泌机制分泌机制:Na+-K+交换交换 管周膜管周膜 Na+-K+泵的主动泵的主动重吸收重吸收 K+管内管内 K+管外管外 小管液小管液 Na+易化扩散进易化扩散进入上皮细胞入上皮细胞 管外为正，管外为正，管内为负的电位差管内为负的电位差K+顺电顺电-化学梯度分泌化学梯度分泌(易化扩散易化扩散)入小管液入小管液K+分泌特点分泌特点:K+-Na+交换与交换与 H+-Na+交换交换 泌泌 K+与与 泌泌 H+呈负相关呈负相关。K+-Na+交换与交换与 H+-Na+交换具有竞争抑制。交换具有竞争抑制。酸中毒酸中毒:H+-Na+,K+-Na+泌泌 K+高血钾症高血钾症 高血钾症高血钾症:K+-Na+,H+-Na+泌泌H+酸中毒酸中毒 多吃多排、少吃少排、不吃也排多吃多排、少吃少排、不吃也排当大量使用利尿药时当大量使用利尿药时,应注意适当补钾应注意适当补钾,以防止低血钾症的发生以防止低血钾症的发生（六）（六）NH3 的分泌的分泌小管上皮细胞内小管上皮细胞内谷氨酰氨谷氨酰氨脱氨脱氨NH3(氨氨)脂溶性脂溶性肾小管腔：肾小管腔：NH3H+NH4+Cl-NH4Cl单纯扩散单纯扩散谷氨酰胺酶谷氨酰胺酶1.机制机制:单纯扩散单纯扩散 2.NH3 的分泌与的分泌与 H+、HCO3 转运的关系转运的关系 1 分子谷氨酰胺生成分子谷氨酰胺生成 2 个个 NH4+进入小管液和机体获进入小管液和机体获得得 2 个个 HCO3-谷氨酰胺酶是生成谷氨酰胺酶是生成NH4+的的限速酶限速酶 NH4+NH3+H+,动态平衡动态平衡 NH3 单纯扩散到小管液单纯扩散到小管液,与与H+结合成结合成NH4+,以铵盐形以铵盐形式排出式排出 尿中每排出尿中每排出1个个NH4+,就有就有1个个HCO3-重吸收回血重吸收回血3.NH3分泌特点分泌特点:泌泌 NH3 与泌与泌 H+呈正相关呈正相关:即泌即泌 NH3 促进促进 H+-Na+交换交换,促进排酸保碱促进排酸保碱,调节机体酸碱调节机体酸碱平衡。平衡。NH3 扩散的量决定于管腔液与管周液的扩散的量决定于管腔液与管周液的 pH 值值:管腔液管腔液 pH 值较低时，值较低时，NH3 较易扩散。较易扩散。正常正常时时 NH3 只在只在远曲小管和集合管远曲小管和集合管分泌分泌;酸酸中毒中毒时时,近曲小管近曲小管也分泌。也分泌。(七七)一些代谢产物和进入体内的异物的排泄一些代谢产物和进入体内的异物的排泄1.肌酐肌酐可通过肾小球滤过，也可被肾小管和集合可通过肾小球滤过，也可被肾小管和集合管分泌和重吸收。管分泌和重吸收。2.HPO42、SO42 是与是与 Na+同向转运重吸收的。同向转运重吸收的。3.进入体内的某些物质如进入体内的某些物质如青霉素、酚红和大多数青霉素、酚红和大多数利尿药利尿药等，由于与血浆蛋白结合而不能通过肾等，由于与血浆蛋白结合而不能通过肾小球滤过，均在近曲小管被主动分泌。小球滤过，均在近曲小管被主动分泌。略略重重吸吸收收的的部部位位呋喃苯胺酸呋喃苯胺酸(呋塞米呋塞米/速尿速尿)(抑制抑制Na+-K+-2Cl-)噻嗪类利尿剂噻嗪类利尿剂(抑制抑制Na+-Cl)氨氯吡咪氨氯吡咪(阿米洛利阿米洛利)(抑制顶端膜抑制顶端膜 Na+通道通道)乙酰唑胺乙酰唑胺(抑制抑制H+分泌分泌)ADH(促进促进水的重吸收水的重吸收)复习思考题复习思考题1.各段肾小管的重吸收有何特点各段肾小管的重吸收有何特点?简述影简述影响肾小管重吸收的因素。响肾小管重吸收的因素。2.肾糖阈定义，在近端小管葡萄糖是如何肾糖阈定义，在近端小管葡萄糖是如何被重吸收的？其特点是什么？被重吸收的？其特点是什么？第四节第四节 尿液的浓缩和稀释尿液的浓缩和稀释尿的浓缩与稀释是根据尿与尿的浓缩与稀释是根据尿与血浆渗透压血浆渗透压相比较而言的。相比较而言的。机体在不同的生理情况下，可生成浓缩或稀释的尿液。机体在不同的生理情况下，可生成浓缩或稀释的尿液。正常尿液的渗透压：正常尿液的渗透压：501200 mOsm/(KgH2O)当机体当机体缺水缺水时，由于远曲小管和集合管对水的重吸收时，由于远曲小管和集合管对水的重吸收尿渗压尿渗压 血渗压血渗压 尿浓缩尿浓缩当机体当机体水增多水增多时，由于远曲小管和集合管对水的重吸收时，由于远曲小管和集合管对水的重吸收尿渗压尿渗压 血渗压血渗压 尿稀释尿稀释图图8-13 8-13 肾小管各段小管液渗透压和流量的变化肾小管各段小管液渗透压和流量的变化肾的上述功能主要在肾的上述功能主要在肾髓质肾髓质进行的。尿液的浓缩和稀进行的。尿液的浓缩和稀释与释与肾髓质保持高渗状态呈现渗透压梯度肾髓质保持高渗状态呈现渗透压梯度现象有关。现象有关。多尿：尿量天；少尿：尿量多尿：尿量天；少尿：尿量400ml/天；天；无尿：尿量无尿：尿量20L/天天(一一)浓缩和稀释的基本原理浓缩和稀释的基本原理 肾髓质渗透压梯度现象肾髓质渗透压梯度现象一、尿液浓缩一、尿液浓缩实验实验:肾皮质组织液的渗透压肾皮质组织液的渗透压与血浆渗透压的比值为与血浆渗透压的比值为。故。故为等渗的。由皮质愈向髓质逐为等渗的。由皮质愈向髓质逐步深入是，比值不断升高：步深入是，比值不断升高：分别为分别为，。，。表明肾髓质的组织液呈高渗状表明肾髓质的组织液呈高渗状态。越近肾乳头，渗透压越高。态。越近肾乳头，渗透压越高。所以，将这种现象称为所以，将这种现象称为肾髓质肾髓质渗透压梯度现象渗透压梯度现象。2.肾髓质渗透压梯度的形成与保持：肾髓质渗透压梯度的形成与保持：逆流交换和逆流倍增逆流交换和逆流倍增 逆流系统逆流系统 逆流交换逆流交换 逆流交换和逆流倍增逆流交换和逆流倍增甲甲乙乙丙丙C泵泵通通透透水水 肾髓质逆流倍增现象肾髓质逆流倍增现象髓袢、集合管髓袢、集合管的结构排列与的结构排列与上述的逆流倍增模型很相似，上述的逆流倍增模型很相似，且管壁细胞对水和溶质有选且管壁细胞对水和溶质有选择性通透的特点；而直小血择性通透的特点；而直小血管的结构排列则非常像逆流管的结构排列则非常像逆流交换的模型。交换的模型。因此认为因此认为肾髓质高渗梯度的肾髓质高渗梯度的形成是通过髓袢的逆流交换形成是通过髓袢的逆流交换倍增来实现的倍增来实现的。水水NaCl尿素尿素髓袢降支细段髓袢降支细段高度通透高度通透不易通透不易通透不易通透不易通透髓袢升支细段髓袢升支细段不通透不通透高度通透高度通透中等通透中等通透髓袢升支粗段髓袢升支粗段不易通透不易通透不易通透不易通透但主动重吸收但主动重吸收不易通透不易通透远远 曲曲 小小 管管有有 ADH 时易通透时易通透不易通透不易通透但主动重吸收但主动重吸收不易通透不易通透 集集 合合 管管有有 ADH 时易通透时易通透不易通透不易通透但主动重吸收但主动重吸收外髓部不通透外髓部不通透内髓部易通透内髓部易通透髓袢、远曲小管和集合管的通透性髓袢、远曲小管和集合管的通透性(二二)肾髓质高渗梯度的形成肾髓质高渗梯度的形成 1.髓袢、远曲小管和集合管的通透性髓袢、远曲小管和集合管的通透性:2.肾髓质高渗梯度形成机制肾髓质高渗梯度形成机制 髓袢降支细段：髓袢降支细段：对对NaCl不易通透不易通透对尿素不易通透对尿素不易通透对水高度通透对水高度通透水被重吸收水被重吸收管内浓度倍增管内浓度倍增(管内为高渗梯度管内为高渗梯度)(钠盐钠盐管内管内 钠盐钠盐管外管外)(尿素尿素管内管内 尿素尿素管外管外)对对NaCl高度通透高度通透对尿素中等通透对尿素中等通透对水不通透对水不通透肾内髓高渗梯度已形成肾内髓高渗梯度已形成NaCl向管外扩散向管外扩散尿素向管内扩散尿素向管内扩散管内浓度倍减管内浓度倍减(但仍为高渗梯度但仍为高渗梯度)(管外为高渗梯度管外为高渗梯度)(管内管内钠盐钠盐 渐渐)(管内管内尿素尿素 渐渐)髓袢升支细段：髓袢升支细段：对对NaCl主动转运主动转运对尿素不通透对尿素不通透对水不通透对水不通透肾外髓高渗梯度已形成肾外髓高渗梯度已形成 髓袢升支粗段：髓袢升支粗段：NaCl向管外扩散向管外扩散管内浓度倍减管内浓度倍减(管内为低渗液管内为低渗液)(管外为高渗梯度管外为高渗梯度)(钠盐钠盐管内管内钠盐钠盐管外管外)髓袢是形成髓质渗透梯度的重要结构髓袢是形成髓质渗透梯度的重要结构 只有具有髓袢的肾才能形成浓缩尿只有具有髓袢的肾才能形成浓缩尿 髓袢愈长，浓缩能力就愈强髓袢愈长，浓缩能力就愈强 沙鼠肾髓质特别厚，能产生沙鼠肾髓质特别厚，能产生20倍于血浆渗透浓倍于血浆渗透浓度的高渗尿度的高渗尿 猪的髓袢较短，只能产生倍于血浆渗透浓度的猪的髓袢较短，只能产生倍于血浆渗透浓度的尿液。尿液。人的髓袢为中等长度，最多能产生人的髓袢为中等长度，最多能产生45倍于血倍于血浆渗透浓度的高渗尿浆渗透浓度的高渗尿对对NaCl主动转运主动转运对尿素不通透对尿素不通透对水不通透对水不通透(有有ADH时通透时通透)远曲小管和皮质集合管远曲小管和皮质集合管NaCl向管外扩散向管外扩散管内浓度倍减管内浓度倍减(管内为低渗液管内为低渗液)(管内尿素浓度增加管内尿素浓度增加)对对NaCl主动转运主动转运对尿素易通透对尿素易通透(尿素浓度高尿素浓度高)对水不易通透对水不易通透(有有ADH时通透时通透)尿素循环进一步增强尿素循环进一步增强肾内髓高渗梯度。肾内髓高渗梯度。髓质集合管：髓质集合管：NaCl向管外扩散向管外扩散尿素向管外扩散尿素向管外扩散形成肾内尿素循环形成肾内尿素循环(管内外为高渗梯度管内外为高渗梯度)尿素尿素 肾内尿素循环：肾内尿素循环：水水 条件：条件：.髓袢升支粗段、远曲小管、髓袢升支粗段、远曲小管、皮质与髓质集合管尿素均不皮质与髓质集合管尿素均不通透；通透；.髓袢升支细段对尿素易通透髓袢升支细段对尿素易通透;.内髓集合管对尿素易通透内髓集合管对尿素易通透+尿素尿素高高(当当 ADH时时 远远曲小管和集合管对水的通透曲小管和集合管对水的通透性性 尿素尿素)。过程：过程：尿素出内髓集合管尿素出内髓集合管入髓袢升支细段入髓袢升支细段经髓袢升经髓袢升支粗段、远曲小管、皮质与支粗段、远曲小管、皮质与外髓集合管外髓集合管内髓集合管。内髓集合管。作用：作用：进一步增强肾内髓高进一步增强肾内髓高渗梯度。渗梯度。小结：小结：形成肾髓质高渗梯度形成肾髓质高渗梯度的物质：的物质：外髓质：外髓质：主要是主要是NaCl。内髓质：内髓质：主要是主要是NaCl+尿素尿素 形成肾髓质高渗梯度形成肾髓质高渗梯度的决定因素：的决定因素：逆流系统逆流系统+各段对物各段对物质的质的选择性通透选择性通透 逆逆流倍增现象流倍增现象。(三三)直小管在维持肾髓质高渗中的作用直小管在维持肾髓质高渗中的作用水水出出钠钠进进水水进进钠钠出出 直小血管通透性高直小血管通透性高+降支与升降支与升 支彼此靠得很近支彼此靠得很近+与髓袢并行与髓袢并行 当直小血管的血液逆流时：当直小血管的血液逆流时：降支降支同水平组织间液的渗透压同水平组织间液的渗透压 直小血管直小血管 尿素和尿素和NaCl 入直小血管入直小血管 水出直小血管水出直小血管升支升支 直小血管直小血管尿素和尿素和NaCl出直小血管出直小血管水入直小血管水入直小血管当升支离开外髓时当升支离开外髓时带走的溶质水带走的溶质水维持髓质高渗梯度维持髓质高渗梯度髓质高渗梯度髓质高渗梯度ADH集合管集合管 对水通透性对水通透性集合管对水重吸收集合管对水重吸收高渗尿高渗尿(尿浓缩尿浓缩)(四四)尿液浓缩和稀释的过程尿液浓缩和稀释的过程 尿液渗透压的变化为：尿液渗透压的变化为：髓袢降支细段髓袢降支细段由由等渗等渗 递增式递增式高渗高渗机体水机体水 髓袢升支细段髓袢升支细段为为递减式高渗递减式高渗 髓袢升支粗段髓袢升支粗段为为递递减式低渗减式低渗 远曲小管为低渗远曲小管为低渗 皮质部集合管皮质部集合管由由低渗低渗 高高渗渗(ADH)髓质部集合管髓质部集合管为为递增式高渗递增式高渗(ADH)。ADH 集合管对水通透性集合管对水通透性 集合管对水重吸收集合管对水重吸收低渗尿低渗尿(尿稀释尿稀释)二、影响尿液浓缩和稀释的因素二、影响尿液浓缩和稀释的因素(一一)影响肾髓质高渗梯度形成的因素影响肾髓质高渗梯度形成的因素1.髓袢结构与功能：髓袢结构与功能：慢性肾盂肾炎引起肾髓质纤维化慢性肾盂肾炎引起肾髓质纤维化 或或 肾囊肿引起肾髓质萎缩时肾囊肿引起肾髓质萎缩时髓袢的逆流倍增作用减弱髓袢的逆流倍增作用减弱破坏髓质高渗梯度破坏髓质高渗梯度尿液的浓缩能力降低尿液的浓缩能力降低 2.利尿药：利尿药：速尿、利尿酸速尿、利尿酸 抑制髓袢升支粗段对抑制髓袢升支粗段对 Na+和和 Cl-的主动重吸收的主动重吸收髓质高渗梯度髓质高渗梯度尿液的浓缩能力降低尿液的浓缩能力降低 3.尿素浓度：尿素浓度：营养不良营养不良,蛋白质摄入不足蛋白质摄入不足尿素生成量尿素生成量髓髓质高渗梯度质高渗梯度尿液的浓缩能力尿液的浓缩能力。老年人蛋白质代谢率降低老年人蛋白质代谢率降低,尿浓缩机能也会减尿浓缩机能也会减弱。弱。实验实验:给予尿素可使蛋白质摄入不足的大鼠提高给予尿素可使蛋白质摄入不足的大鼠提高尿浓缩的能力。对老年人的尿浓缩能力显尿浓缩的能力。对老年人的尿浓缩能力显著降低的人，可增加摄入蛋白质著降低的人，可增加摄入蛋白质 提高尿提高尿浓缩能力。浓缩能力。(二二)影响远端小管末端和集合管对水通透性的因素影响远端小管末端和集合管对水通透性的因素 ADH远曲小管、集合管对水通透性远曲小管、集合管对水通透性 远远曲小管、集合管对水重吸收曲小管、集合管对水重吸收尿液浓缩尿液浓缩 垂体性尿崩症。垂体性尿崩症。远曲小管、集合管对远曲小管、集合管对ADH不敏感不敏感 远曲小远曲小管、集合管对水重吸收管、集合管对水重吸收 尿液浓缩尿液浓缩 肾肾性尿崩症。性尿崩症。高血压合并肾损害：血流量增加和速度过高血压合并肾损害：血流量增加和速度过快快逆流交换所带走的溶质逆流交换所带走的溶质髓质高渗髓质高渗梯度梯度尿液的浓缩能力尿液的浓缩能力。血液高粘滞综合症：血流量减少和速度过血液高粘滞综合症：血流量减少和速度过慢慢逆流交换所带走水逆流交换所带走水髓质高渗梯度髓质高渗梯度尿液的浓缩能力尿液的浓缩能力。(三三)直小血管血流量和速直小血管血流量和速度度对髓质高渗维持的影响对髓质高渗维持的影响 复习思考题复习思考题 1.简述肾髓质高渗梯度形成的原理。简述肾髓质高渗梯度形成的原理。2.简述髓袢升支粗段重吸收的特点，并阐明简述髓袢升支粗段重吸收的特点，并阐明与尿浓缩的关系。与尿浓缩的关系。3.影响尿浓缩与稀释的因素有哪些？影响尿浓缩与稀释的因素有哪些？4.简述尿浓缩与稀释的过程。简述尿浓缩与稀释的过程。第五节第五节 尿生成的调节尿生成的调节 调节途径：调节途径：滤过滤过重吸收重吸收分泌分泌一、神经调节一、神经调节 激活激活受体受体入球与出球小动脉收缩入球与出球小动脉收缩(收缩程度：收缩程度：A入入A出出)肾毛细血管压肾毛细血管压、肾血浆流量、肾血浆流量 有有效滤过压效滤过压 GFR；激活激活受体受体 近端小管和髓袢上皮细胞重吸收近端小管和髓袢上皮细胞重吸收水和水和 NaCl；激活激活受体受体 颗粒细胞释放肾素颗粒细胞释放肾素 血管紧张素血管紧张素-醛固酮系统醛固酮系统 远曲小管和集合管对水、远曲小管和集合管对水、NaCl的重吸收的重吸收。肾交感神经的作用肾交感神经的作用（一）血管升压素（一）血管升压素合成合成1.来源来源:下丘脑视上核、室旁核下丘脑视上核、室旁核 血管升压素血管升压素 下丘脑下丘脑-垂体束垂体束 神经垂体储存、释放神经垂体储存、释放 二、体液调节二、体液调节2.作用作用:缺乏缺乏ADH：尿崩症：尿崩症3.ADH 分泌的调节分泌的调节促进释放的因素：促进释放的因素：血浆渗透压升高、血容量减少。血浆渗透压升高、血容量减少。血浆晶体血浆晶体渗透压渗透压(1-2)循环血量循环血量(5-10)动脉动脉Bp血管紧张素血管紧张素、低血糖、低血糖疼痛、应激疼痛、应激中枢中枢渗透压渗透压感受器感受器心房容量心房容量感受器感受器动脉压力动脉压力感受器感受器下丘脑下丘脑 视上核视上核(主主)A D HA D H室旁核室旁核(次次)中枢中枢渗透压渗透压感受器感受器血浆晶体血浆晶体渗透压渗透压(1-2)循环血量循环血量(5-10)心房容量心房容量感受器感受器动脉压力动脉压力感受器感受器动脉动脉Bp心房钠尿肽心房钠尿肽+下丘脑下丘脑-垂体束垂体束垂体后叶垂体后叶 附：一次大量饮清水与饮生理盐水尿量为何不同？附：一次大量饮清水与饮生理盐水尿量为何不同？一次大量饮清水后尿量增加的现一次大量饮清水后尿量增加的现象称象称水利尿水利尿。而饮等量的生理盐水后，因仅改而饮等量的生理盐水后，因仅改变血容量，对变血容量，对 ADH 释放抑制程释放抑制程度轻，故尿量不会出现饮清水后度轻，故尿量不会出现饮清水后的水利尿现象。的水利尿现象。原因原因:大量饮清水后大量饮清水后血液稀释血液稀释血浆晶体渗透压血浆晶体渗透压和血容量和血容量对下丘脑渗透压感受器刺激对下丘脑渗透压感受器刺激ADH 释放明显释放明显 肾小管对水肾小管对水的重吸收的重吸收 尿量尿量;而血容量而血容量肾小球的自身调节肾小球的自身调节GFR保持稳定保持稳定1.来源来源:肾上腺皮质球状带所分泌的盐皮质激素肾上腺皮质球状带所分泌的盐皮质激素（二）醛固酮系统（二）醛固酮系统2.生理作用：生理作用：醛固酮与受体结合后，线粒体醛固酮与受体结合后，线粒体ATP生成增加，生成增加，加速基底膜上钠加速基底膜上钠-钾泵的转运，钾泵的转运，Na+-K+转运加速转运加速，即即在在 Na+重吸收增加的同时重吸收增加的同时 K+的分泌量增加的分泌量增加。醛固酮对肾脏的作用主要是醛固酮对肾脏的作用主要是促进远曲小管和集促进远曲小管和集合管对合管对 Na+的重吸收和促进对的重吸收和促进对 K+的排泄的排泄，即所谓，即所谓保保 Na+保水排保水排 K+作用作用。管腔膜管腔膜Na+通道数量通道数量管周膜上管周膜上Na+-K+泵活动泵活动醛固酮对尿生成的调节示意图醛固酮对尿生成的调节示意图醛固酮醛固酮小管上皮细胞内小管上皮细胞内单纯扩散单纯扩散胞浆内形成胞浆内形成激素激素-受体复合物受体复合物细胞核内调节细胞核内调节特异特异 mRNA 转录转录醛固酮诱导蛋白醛固酮诱导蛋白远曲小管和集合管远曲小管和集合管保保 Na+、保、保 H2O、排、排 K+醛醛固固酮酮3.肾素分泌的刺激因素肾素分泌的刺激因素:循环血容量循环血容量肾动脉压肾动脉压入球小动脉入球小动脉牵张感受器牵张感受器致密斑感受器致密斑感受器肾动脉压肾动脉压肾血流量肾血流量 球球 旁旁 器器 颗颗 粒粒 细细 胞胞 肾交感神经兴奋肾交感神经兴奋GFR远曲小管远曲小管Na+、Cl-NE、E、PGE2循环血容量循环血容量心房容量感受器心房容量感受器动脉压力感受器动脉压力感受器肾肾 素素反射性反射性+NE受体受体适宜刺激适宜刺激：来源：来源：作用：作用：抑制肾素的分泌抑制肾素的分泌抑制抑制ADH的释放的释放抑制醛固酮的分泌抑制醛固酮的分泌血容量血容量、内皮素、内皮素心心 房房 肌肌合成释放合成释放 心心 房房 钠钠 尿尿 肽肽 利利 尿、排尿、排 钠钠抑制集合管抑制集合管重吸收重吸收NaCl(Na+通道关闭通道关闭)舒张舒张A出出、A入入(尤其尤其A入入)肾血浆流量肾血浆流量和和GFR原尿生成原尿生成水钠重吸收水钠重吸收（三）心房钠尿肽（三）心房钠尿肽（ANP)心房钠尿肽心房钠尿肽是心房肌合成、分泌的激素。具有明显的是心房肌合成、分泌的激素。具有明显的促进促进NaCl和水的排出作用和水的排出作用。(一一)小管液中溶质浓度对肾小管功能的调节小管液中溶质浓度对肾小管功能的调节 小管液中溶质浓度所形成的渗透压小管液中溶质浓度所形成的渗透压,是对是对抗肾小管对水重吸收的力量抗肾小管对水重吸收的力量(排出排出 1 g 溶质溶质,约约需溶解于需溶解于 15 ml 水水)。这种利尿方式称为这种利尿方式称为渗透性利尿渗透性利尿(晶体性利尿晶体性利尿)。当当溶质溶质 渗透压渗透压 肾小管肾小管(尤其近曲小尤其近曲小管管)对水的重吸收对水的重吸收 小管液中小管液中 Na+(因被稀因被稀释释)Na+重吸收重吸收(扰乱管扰乱管-球平衡球平衡)尿量尿量。三、肾内自身调节三、肾内自身调节如如:糖尿病的多尿糖尿病的多尿就是因为小管液中就是因为小管液中葡萄糖浓度葡萄糖浓度渗透性利尿剂渗透性利尿剂-甘露醇、山梨醇甘露醇、山梨醇(可被滤过而不被重可被滤过而不被重吸收吸收)，用以提高肾小管液中溶质的浓度，以达到，用以提高肾小管液中溶质的浓度，以达到利尿和消除水肿的目的利尿和消除水肿的目的。渗透性利尿渗透性利尿：指由于渗透压升高而对抗肾小管：指由于渗透压升高而对抗肾小管重吸收水分所引起的尿量增多现象。重吸收水分所引起的尿量增多现象。在肾血流量不变的前提下：在肾血流量不变的前提下：当当GFR时时管周毛细血管压管周毛细血管压小管旁组织间液的静水压小管旁组织间液的静水压Na+、H2O重吸收重吸收重吸收率重吸收率/滤过率滤过率 6570（球（球-管平衡）管平衡）血浆胶渗压血浆胶渗压小管旁组织间液入毛细血管量小管旁组织间液入毛细血管量(二二)球球-管平衡管平衡管管-球平衡球平衡 GFR 近端小管重吸收量近端小管重吸收量 流向远侧量流向远侧量(ml/min)终尿量终尿量 125 87.5 37.5 1 ml 100(减减25)70 30(减减7.5)0.8 ml150(增增25)105 45(增增7.5)1.2 ml 3.意义意义:使尿中排出的溶质和水不会因使尿中排出的溶质和水不会因肾小球滤过率肾小球滤过率的增减而出现大幅度的变动。的增减而出现大幅度的变动。静脉输入甘露醇静脉输入甘露醇可被肾小球滤过但不被肾小管重吸收可被肾小球滤过但不被肾小管重吸收肾小管内肾小管内溶质溶质、渗透压、渗透压肾小管肾小管(尤其近端小管尤其近端小管)对水的重吸收对水的重吸收小管液中小管液中Na+(被稀释被稀释)Na+重吸收重吸收(扰乱球扰乱球-管平衡管平衡)尿尿 量量 但球但球-管平衡在某些情况下可能被打乱。管平衡在某些情况下可能被打乱。如：如：渗透性利尿渗透性利尿血液透析复习思考题复习思考题1.正常成年人一次迅速大量的饮用清水、生理盐水正常成年人一次迅速大量的饮用清水、生理盐水1000 ml后，血浆渗透浓度及尿量各将发生怎样的后，血浆渗透浓度及尿量各将发生怎样的变化？为什么？变化？为什么？2.正常成年人快速静脉输入生理盐水正常成年人快速静脉输入生理盐水1000 ml 后，尿后，尿量将发生怎样的变化？为什么？量将发生怎样的变化？为什么？3.因呕吐、腹泻引起机体大失水时，对尿量有何影因呕吐、腹泻引起机体大失水时，对尿量有何影响？为什么？响？为什么？4.ADH简述的来源、生理作用及其分泌调节。简述的来源、生理作用及其分泌调节。5.简述醛固酮的来源、生理作用及其分泌调节。简述醛固酮的来源、生理作用及其分泌调节。6.正常成年人静脉注射正常成年人静脉注射 50 g/100 ml 的葡萄糖的葡萄糖 50 ml 后，尿量将发生怎样的变化？为什么？后，尿量将发生怎样的变化？为什么？第六节第六节 清除率清除率(clearance,C)一、清除率的定义和计算方法一、清除率的定义和计算方法定义：定义：两肾在单位时间（分钟）内能将一定毫升血浆两肾在单位时间（分钟）内能将一定毫升血浆中所含的某种物质完全清除，这个能完全清除中所含的某种物质完全清除，这个能完全清除某种物质的毫升数称为该物质的清除率。某种物质的毫升数称为该物质的清除率。具体计算需要测量具体计算需要测量3个数值：个数值：U尿中某物质的浓度，尿中某物质的浓度，mg/100ml V每分钟尿量，每分钟尿量，ml/min P血浆某物质的浓度，血浆某物质的浓度，mg/100ml 因为尿中该物质均来自血浆，所以因为尿中该物质均来自血浆，所以VU=PC，即，即C=UV/P (ml/min)尿量尿量 尿中某物质尿中某物质 血浆浓度血浆浓度 清除率清除率 (V)的浓度的浓度(U)(P)(C)甲甲 1ml/min 1mg/ml 1mg/100ml 100ml/min 乙乙 C=UV/P (ml/min)（一）测定肾小球滤过率（一）测定肾小球滤过率(GFR)二、测定清除率的意义二、测定清除率的意义若某物质可由肾小球自由滤过，但既不被肾小管重吸收，也若某物质可由肾小球自由滤过，但既不被肾小管重吸收，也不被分泌，则该物质的血浆清除率就可代表肾小球滤过率。不被分泌，则该物质的血浆清除率就可代表肾小球滤过率。设每分钟尿量为设每分钟尿量为V，尿中该物质的浓度为，尿中该物质的浓度为U，血浆中该物质的，血浆中该物质的浓度为浓度为P，肾小球滤过率为，肾小球滤过率为F。则则 VU=FP 即即 F=VU/P=C 菊粉菊粉(inulin)符合这些条件，它的血浆清除率就是符合这些条件，它的血浆清除率就是肾小球的滤过率。菊糖的血浆清除率为肾小球的滤过率。菊糖的血浆清除率为125ml/min，所，所以，肾小球滤过率为以，肾小球滤过率为125ml/min。内生肌酐清除率接近内生肌酐清除率接近GFR，不够准确（肾小管能，不够准确（肾小管能分泌少量肌酐，也有少量重吸收）。分泌少量肌酐，也有少量重吸收）。若某物质通过肾循环一周后，通过肾小球滤过和肾小管若某物质通过肾循环一周后，通过肾小球滤过和肾小管分泌即可被肾完全清除，即肾静脉中该物质的浓度为零，分泌即可被肾完全清除，即肾静脉中该物质的浓度为零，则该物质的血浆清除率就可代表肾血浆流量则该物质的血浆清除率就可代表肾血浆流量(renal plasma flow，RPF)。（二）测定肾血流量（二）测定肾血流量设每分钟尿量为设每分钟尿量为V，尿中此物质浓度为，尿中此物质浓度为U，血浆中此物质，血浆中此物质浓度为浓度为P，肾血浆流量为，肾血浆流量为RPF 则则 VU=PRPF 即即 RPF=UV/P=C对氨基马尿酸对氨基马尿酸(para-aminohippuric acid，PAH)静脉注射静脉注射后，若血浆浓度较低，流经肾循环一周时几乎被肾脏完后，若血浆浓度较低，流经肾循环一周时几乎被肾脏完全清除。故可求得肾血浆流量。全清除。故可求得肾血浆流量。对氨基马尿酸的血浆清除率对氨基马尿酸的血浆清除率660 ml/min，亦即肾的血浆，亦即肾的血浆流量，若血浆量占全血量的流量，若血浆量占全血量的55%(红细胞比容红细胞比容45%)，则肾血流量为则肾血流量为660/55%1200ml/min。（二）测定肾血流量（二）测定肾血流量（三）（三）推测肾小管功能推测肾小管功能1正常正常GFR=125 ml/min 此时无重吸收和分泌此时无重吸收和分泌 2C 125：表明物质被重吸收或重吸收表明物质被重吸收或重吸收 分泌分泌(尿素尿素)3C 125：表明物质被分泌或重吸收：表明物质被分泌或重吸收 分泌（分泌（肌酐）肌酐）4C=0：表明物质被完全重吸收（葡糖糖）：表明物质被完全重吸收（葡糖糖）第七节第七节 尿的排放尿的排放尿的生成是个连续不断的过程尿的生成是个连续不断的过程膀胱的排尿是间歇地进行的膀胱的排尿是间歇地进行的。尿液在膀胱内贮存并达到一。尿液在膀胱内贮存并达到一定量时，才能引起反射性排尿动作，将尿液经尿道排放于定量时，才能引起反射性排尿动作，将尿液经尿道排放于体外，体外，因有因有膀胱的贮存膀胱的贮存和和排尿反射排尿反射的活动。的活动。一、膀胱与尿道的神经支配一、膀胱与尿道的神经支配 膀胱逼尿肌膀胱逼尿肌 膀胱内括约肌膀胱内括约肌 膀胱外括约肌膀胱外括约肌 交感神经交感神经 腹下神经腹下神经 抑制排尿抑制排尿副交感神经副交感神经 盆神经盆神经 促进排尿促进排尿躯体神经躯体神经 阴部神经阴部神经 抑制排尿抑制排尿 (受意识控制受意识控制)二、排尿反射二、排尿反射当膀胱内尿量当膀胱内尿量 300 ml 时时,膀胱内压基本保持稳定；膀胱内压基本保持稳定；当膀胱内尿量当膀胱内尿量 400500 ml 时，膀胱内压急剧上升时，膀胱内压急剧上升(一一)膀胱内尿量与膀胱内压的关系膀胱内尿量与膀胱内压的关系 正常成人，当膀胱贮留尿液正常成人，当膀胱贮留尿液：100 150 ml 充盈感充盈感150 250 ml 尿意尿意350 450 ml 不适感不适感700 ml 胀痛感胀痛感盆神经盆神经盆神经盆神经阴部阴部神经神经膀胱内尿量膀胱内尿量内压内压膀胱壁牵张感受器兴奋膀胱壁牵张感受器兴奋骶髓初级排尿中枢骶髓初级排尿中枢膀胱逼尿肌收缩膀胱逼尿肌收缩盆神经盆神经盆神经兴奋盆神经兴奋正正反反馈馈内括约肌松驰内括约肌松驰阴部神经阴部神经 传出冲动传出冲动尿道外括约肌松弛尿道外括约肌松弛尿液经尿道排出体外尿液经尿道排出体外脑桥、中脑和皮层脑桥、中脑和皮层(二二)排尿反射排尿反射(三三)排尿异常排尿异常1.遗尿遗尿:夜间不能控制排尿夜间不能控制排尿(小儿皮层的发育尚未小儿皮层的发育尚未完善完善,对初级排尿中枢的控制能力较弱对初级排尿中枢的控制能力较弱)2.尿频尿频:排尿次数多排尿次数多(膀胱炎症或膀胱结石膀胱炎症或膀胱结石)3.尿潴留尿潴留:膀胱充满尿液而不能排出膀胱充满尿液而不能排出(损伤初级排尿损伤初级排尿中枢或排尿反射通路、尿路受阻造成中枢或排尿反射通路、尿路受阻造成)4.尿失禁尿失禁:主观意识不能控制排尿主观意识不能控制排尿(初级排尿中枢初级排尿中枢与大脑皮层失去功能联系与大脑皮层失去功能联系)。第八章第八章 男性生殖系统男性生殖系统第六节第六节 睾丸的内分泌功能睾丸的内分泌功能一、雄激素一、雄激素睾丸间质细胞合成、分泌雄激素，主要包括睾丸间质细胞合成、分泌雄激素，主要包括睾酮、睾酮、脱氢表雄酮、雄烯二酮和雄酮等脱氢表雄酮、雄烯二酮和雄酮等。支持细胞合成、分泌支持细胞合成、分泌抑制素抑制素。（一）雄激素的合成、代谢（一）雄激素的合成、代谢和降解和降解游离型游离型 结合型结合型(性激素结合球蛋白性激素结合球蛋白,SHBG)降解和灭活：降解和灭活：肝脏肝脏（二）睾酮的生理作用（二）睾酮的生理作用1.影响胚胎影响胚胎性分化：性分化：诱导含诱导含Y染色体向男性分化，促进内生殖器官发染色体向男性分化，促进内生殖器官发育。育。若若在胚胎时期含量过低，则可能导致男性假两性在胚胎时期含量过低，则可能导致男性假两性畸形。畸形。2.维持维持生精作用：生精作用：促进生精细胞的分化和精子的生成。促进生精细胞的分化和精子的生成。患有间质细胞瘤的儿童，在肿瘤附近曲精管有早患有间质细胞瘤的儿童，在肿瘤附近曲精管有早发的生精过程。发的生精过程。（二）睾酮的生理作用（二）睾酮的生理作用3.刺激刺激附性器官的生长和维持性欲附性器官的生长和维持性欲。也能促进男性第二性征的出现并维持其正常状态。也能促进男性第二性征的出现并维持其正常状态。4.对代谢影响：对代谢影响：促进蛋白质的合成，增加钙磷沉积，促进骨骼、促进蛋白质的合成，增加钙磷沉积，促进骨骼、肌肉生长肌肉生长;增强骨髓造血功能，使红细胞增多。增强骨髓造血功能，使红细胞增多。二、二、抑制素抑制素选择性作用腺垂体，选择性作用腺垂体，抑制抑制卵泡刺激素卵泡刺激素（FSH）的合的合成和分泌，成和分泌，生理剂量对生理剂量对黄体黄体生成素（生成素（LH）无明显无明显作用。作用。抑制素的结构近似物抑制素的结构近似物-激活素激活素：促进促进FSH的分泌的分泌下丘脑下丘脑GnRH腺垂体腺垂体FSHL H睾睾 丸丸间质间质细胞细胞支持支持细胞细胞曲细曲细精管精管雄激素雄激素抑制素抑制素精精 子子激活素激活素环境因素环境因素三、睾丸功能的调节三、睾丸功能的调节下丘脑下丘脑-腺垂体腺垂体-睾丸轴：睾丸轴：睾丸内的局部调节：睾丸内的局部调节：睾丸可产生多种肽类，如：睾丸可产生多种肽类，如：GnRH、IGF-1、转化生长因、转化生长因子、白细胞介素等，以旁分泌子、白细胞介素等，以旁分泌和自分泌的方式，局部调节睾和自分泌的方式，局部调节睾丸的功能。丸的功能。睾丸支持细胞还能将睾酮转睾丸支持细胞还能将睾酮转化成雌二醇化成雌二醇直接抑制间质细直接抑制间质细胞合成睾酮。胞合成睾酮。