第六章细胞的能量转换

第六章 细胞的能量转换-线粒体和叶绿体第一节 线粒体1890年，R. Altaman发现线粒体，命名为bioblast。1898年，Benda将这种颗粒命名为mitochondrion。1900年，L. Michaelis用Janus Green B 对线粒体进行染色，发现线粒体具有氧化作用。1904年，在植物细胞中发现了线粒体。至20世纪50年代，证实三羧酸循环，氧化磷酸化和脂肪酸氧化等重要的能量代谢过程均发生在线粒体中。现在线粒体的结构和功能的研究已经深入到分子水平。（一）形态与分布形状：线粒体是一个动态细胞器，在活细胞中具有多形性、易变性、运动性和适应性等特点，其形态、大小、数量与分布在不同细胞中变动很大，即使在同一细胞，随代谢条件不同也会发生很大变化。线粒体，一般呈粒状或杆状，有时可以形成分支的相互连接的网状结构。化学组成：蛋白质和脂类。大小：一般直径0.51m，长1.53.0m，在胰脏外分泌细胞中可长达1020m，称巨线粒体，人的成纤维细胞线粒体可达40m。 数量及分布： 植物细胞少于动物细胞（叶绿体可替代线粒体的某些功能）；许多哺乳动物成熟的 红细胞中无线粒体。在很多细胞中，线粒体在细胞质中的分布是比较均匀的。通常结合在微管上，分布在细胞功能旺盛的区域，这样有利于就近运送和利用ATP。数量：不同类型细胞中线粒体数目差异很大，同一类型细胞数目相对稳定。动物细胞内线粒体的数目从数百到数千，代谢旺盛的细胞中线粒体数目多。 线粒体的运动： 根据细胞代谢的需要，线粒体可以运动、变形、融合和分裂增殖。玉米的小孢子在发育过程中，线粒体定向的移动、聚集与分散，这样绒毡层细胞中线粒体的数量可增加40多倍。（二）超微结构线粒体（mitochondrion）是由两层彼此平行的单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。外膜起界膜的作用，内膜向内折叠成嵴。内外膜将线粒体分割为两个区室：内外膜之间的叫膜间隙，内膜包围的空间叫基质。包括：外膜（outer membrane）、内膜（inner membrane）、膜间隙（intermembrane）和基质（matrix）四个功能区隔 。外膜：厚约6nm，光滑而有弹性，它与内质网或细胞骨架等其他细胞组分有结构和功能的联系，内外膜之间有随机分布的接触点。蛋白质和脂质各占50。具有孔蛋白构成的亲水通道，允许小分子物质自由通过。外膜通透性很高，使膜间隙中的环境和胞质溶胶相似。外膜含有一些特殊的酶类：肾上腺素氧化、色氨酸降解、脂肪酸链延长，这表明外膜参与膜磷脂的合成，将线粒体基质中进行彻底氧化的物质先行初步分解。标志酶为单胺氧化酶。 由链形成的桶状结构，中心是直径23nm的小孔，可对细胞的不同状态作出反应，从而可逆的开闭。可以通过相对分子量5103的分子通过。ATP、NAD、辅酶A可自由跨膜。 内膜：位于外膜的内侧把膜间隙和基质分开的一层单位膜，厚约68nm。内膜内陷形成嵴（cristae）来扩大内膜表面积。嵴有两种类型，板层状和管状，与细胞种类和生理状况有密切关系，为动态结构在线粒体的不同功能状态下，可能有几种不同的结构形式。心磷脂含量高（对离子的不可渗透性有关），通透性很低，H+和ATP等不能自由通过，必需有载体蛋白和通透酶参与，这对建立质子电化学梯度，驱动ATP的合成有重要作用。嵴膜上有基粒，基粒由头部（F1偶 联因子）和基部（F0偶联因子）构成。内膜的标志酶是细胞色素氧化酶。 膜间隙：内外膜之间的间隙，宽68nm，细胞进行活跃呼吸时可扩大。内充满无定形液体，含有可溶性的酶、底物和辅助因子。嵴通过窄管保持与膜间隙的通讯联系。标志酶为腺苷酸激酶。 基质：内膜包围的嵴外空间。充满可溶性蛋白质的胶状物质，有一定的pH和渗透压，三羧酸循环、脂肪酸氧化和氨基酸降解等有关的酶都存在于基质中，同时含有核糖体和环状双链DNA。标志酶为苹果酸脱氢酶。二、线粒体的功能线粒体是物质彻底氧化分解的场所，主要功能进行三羧酸循环及氧化磷酸化，合成ATP，为细胞的生命活动提供能量。参与细胞中氧自由基的生成，调节细胞氧化还原电位和信号转导，调控细胞凋亡，基因表达，细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡。糖、脂肪 细胞质 丙酮酸和脂肪酸 线粒体 乙酰coA（三羧酸循环）氢通过电子传递链到达氧生成水，同时ADP磷酸化生成ATP（一）氧化磷酸化的分子结构基础线粒体 超声波 亚线粒体小泡或颗粒胰蛋白酶颗粒解离，只能传递电子，而不能发生磷酸化颗粒重新装配上电子传递和氧化磷酸化（电子传递的组分位于线粒体的内膜，颗粒是氧化磷酸化偶联的因子） 线粒体是氧化代谢的中心，糖类、脂类和蛋白质最终氧化释能的场所，物质氧化的最终共同途径，氧化磷酸化是生物体获得能量的主要途径。 线粒体内膜上的NADH脱氢酶只能接受来自线粒体基质中的NADH上的电子。胞质糖酵解产生的NADH不能透过内膜，可通过两个“穿梭”途径到达基质。 苹果酸天冬氨酸穿梭途径：将电子传递给NDA，电子从复合物进入呼吸链，每对电子生成2.5个ATP。 甘油3磷酸穿梭途径：电子转移给FAD，使其还原为FADH2，将胞质中的NADH2的电子从复合物进入呼吸链，每对电子生成1.5个ATP 当NADH中的1对电子传递到O2时，有10个H被泵出，而FADH2中的一对电子传递有6个H被泵出，合成一个ATP需要4个H，所以以NADH为电子供体，P/O比值为2.5，以FADH2为电子供体则为1.5电子传递链概念：有序排列在线粒体的内膜，能可逆的接受和释放电子或H+的酶体系称为电子传递链或呼吸链。电子载体：在电子传递过程中，与释放的电子结合并将电子传递下去的化合物称为电子载体。呼吸链电子载体主要有：黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶Q、铜原子等。黄素蛋白：含FMN或FAD的蛋白质，每个FMN或FAD可接受2个电子和2个质子。呼吸链上主要的黄素蛋白是：具有FMN为辅基的NADH脱氢酶，以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。细胞色素：以铁卟啉为辅基的色素蛋白，通过Fe3+、Fe2+形式变化传递电子。呼吸链中有5类，即细胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有铜原子。他们之间的差异在于血红素基团取代的位置和蛋白质氨基酸序列的不同。三个铜原子：位于线粒体内膜的单个蛋白质分子内。类似于铁硫蛋白的结构，通过Cu2+、Cu1+的变化传递电子。 铁硫蛋白(iron-sulfur protein)：一类含非血红素铁的蛋白质。在蛋白质的中央含有2个铁原子和2个硫原子或含有4个铁和4个硫原子，通过硫与蛋白质的半胱氨酸残基相连，整个复合物一次只能接受和传递单个电子，并且通过Fe2+ 、 Fe3+互变进行电子传递，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。 辅酶Q（coenzyme Q）：又叫泛醌，是脂溶性、带有一条长的类异戊二烯侧链的苯醌，它接受一个电子成为半醌自由基（QH） ，接受两个电子成为氢醌（QH2） ，在双电子供体和单电子受体之间的结合处发挥作用，泛醌体积小而且疏水，能够在内膜的脂双分子层中自由的扩散；它既携带电子又携带质子，多以在电子流动和质子运动中进行偶联的过程中占据中心地位。有3种氧化还原形式即氧化型醌Q，氢醌（ QH2 ）和自由基半醌（QH） 电子载体的排列顺序呼吸链中的电子载体有严格的排列顺序和方向。是按氧化还原电位从低向高排序，NADNADH电位最低（0.32V），O2H2O最高（0.82V）。还原电位值越低，提供电子的能力越强，越易成为还原剂而处于传递链的前面。每一个载体都是从呼吸链前一个载体获得电子被还原，随后将电子传递给相邻的下一个载体被氧化，这样，电子从一个载体传向下一个载体，电子沿着呼吸链传递的同时也伴随能量的释放。呼吸链的最终受体是氢，氧接受电子后与H结合生成水。电子传递链的复合物 利用脱氧胆酸（deoxycholate，一种离子型去污剂）处理线粒体内膜、分离出呼吸链的4种复合物，即复合物、和。辅酶Q和细胞色素C不属于任何一种复合物。辅酶Q溶于内膜，细胞色素C位于线粒体内膜的外侧，属于膜外周蛋白。 复合物、催化电子从两种不同的供体NADH和FADH2传递到泛醌。复合物使电子从泛醌传递到细胞色素C；复合物将电子从细胞色素C 传递到O2，结束整个电子传递过程。复合物 NADH脱氢酶，即NADHCoQ还原酶，哺乳动物的复合物是由42条不同的多肽链组成的大型酶复合物，其中7个是疏水的跨膜多肽，由线粒体基因编码。呈L型，其中L的一个臂位于膜中，另一个臂伸展到基质中。作用是催化NHDH的2个电子传递至辅酶Q，同时将4个质子由线粒体基质（M侧）转移至膜间隙（C侧）。 电子传递的方向为：NADHFMNFe-SQ复合物 琥珀酸脱氢酶，即琥珀酸辅酶Q还原酶。三羧酸循环中唯一一种结合在膜上的酶，含有一个FAD，2个铁硫蛋白，作用是催化电子从琥珀酸来的1对低能电子经过FAD和Fe-S传给辅酶Q。电子传递过程中释放的自由能不足以合成ATP，因此，这一步反应没有ATP的形成，电子传递也不伴随质子的跨膜，但它使FADH2上的电子进入呼吸链。 电子传递的方向为：琥珀酸FADFe-SQ复合物 细胞色素c还原酶，即CoQ细胞色素C还原酶、细胞色素bc1复合体或简称bc1，由10条多肽链组成，总相对分子量为250103，以二聚体形式存在，每个单体包含两个细胞色素b、一个细胞色素c1和一个铁硫蛋白。催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，每转移1对电子，同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。它将电子从UQH2到细胞色素C的传递和H+从基质到膜间隙的单向运动两个过程偶联起来。复合物 细胞色素c氧化酶，由13条多肽链组成，分子质量204103，以二聚体形式存在，该酶共有4个氧化还原中心：细胞色素a和a3及2个铜离子，都集中在两个亚基上。其作用是将细胞色素c接受的电子传给氧，每转移1对电子，在基质侧摄取4个H，其中2个用于水的形成，另2个质子至膜间隙。复合物既是电子传递体又是递氢体。两条主要的呼吸链 根据接受代谢物上脱下的氢的原初受体不同，分为NADH呼吸链和FADH2呼吸链。复合物、组成NADH呼吸链，催化NADH的脱氢氧化，复合物、组成FADH2呼吸链，催化琥珀酸的脱氢氧化。 呼吸链各组分的排列是高度有序这使电子按氧化还原电位从低向高传递，呼吸链中有三个部位有较大的自由能变化，足以使ADP与无机磷结合形成ATP。部位在NADH至CoQ之间。部位在细胞色素b和细胞色素c之间。部位在细胞色素a和氧之间。三、氧化磷酸化的作用机理（一）质子动力势 对于氧化磷酸化的偶联机制提出的假说有化学偶联假说、构象偶联假说、化学渗透假说等。 “化学渗透假说”，取得大量实验结果的支持，成为一种较为流行的假说。 内容是当电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧泵至膜间隙，由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成pH梯度（pH）及电位梯度（），两者共同构成电化学梯度，即质子动力势（proton-motive force, P）。P= -(2.3RT/F)pH 其中 为膜电位, T为绝对温度，R为气体常数，F为法拉弟常数。质子沿电化学梯度穿过内膜上的ATP酶复合物流回基质，使ATP酶的构象发生改变，将ADP和Pi合成ATP。（二）ATP合成酶的结构和作用机理ATP合成酶（ATP synthetase）或F1 F0-ATP酶，成蘑菇状。分布于线粒体和叶绿体中，在跨膜质子动力势的推动下，ADP磷酸化生成ATP，参与氧化磷酸化和光合磷酸化。氧化磷酸化是指当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化形成ATP的过程。结构组成ATP合成酶是一种可逆性复合酶，既能利用质子动力势合成ATP, 又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙 。ATP合成酶的分子结构由突出于膜外的F1头部和嵌入膜中的F0基部两部分组成。F1头部：为水溶性的蛋白质，从内膜突出于基质，比较容易从膜上脱落。它可以利用质子动力势合成ATP，也可以水解ATP，转运质子，属于F型质子泵。 F1是由9个亚基组成的33复合体，具有三个ATP合成的催化位点（一个亚基）。和单位交替排列成桔瓣状结构。贯穿复合体，发挥转子的作用来调节三个 亚基催化位点的开放和关闭，并与F0接触，帮助与F0结合。与F0的两个b亚基形成固定复合体的结构（相当于定子）。F0基部：嵌合在内膜上的疏水蛋白复合体，形成一个跨膜的质子通道。作用机理1979年代Boyer P提出构象偶联假说，其要点如下：1ATP酶利用质子动力势，产生构象的改变，改变与底物的亲 和力，催化ADP与Pi形成ATP。质子梯度的作用不是用于形 成ATP，而是使ATP从酶分子上解脱下来。2ATP合酶上的3个亚基的氨基酸序列相同，但他们的构象不 同，在任意时刻，3个亚基以3中不同的构象存在，从而使 他们对核苷酸具有不同的亲和性在L构象（loose），ADP、 Pi与酶疏松结合；在T构象（tight）底物（ADP、 Pi）与酶 紧密结合在一起，并形成ATP；在O构象（open）ATP与酶 的亲和力很低，被释放出去。3质子通过F0时，引起c亚基构成的环旋转，从而带动亚基旋 转，由于亚基的端部是高度不对称的，它的旋转引起亚 基3个催化位点构象的周期性变化（L、T、O），不断将ADP 和Pi加合在一起，形成ATP。ATP的合成和H+的转运偶联 F0的a亚基Arg210和C亚基的Asp61产生瞬间的盐桥，使C亚基Asp61从高pKa变为较低pKa态。此时，H+在跨膜质子驱动力推动下进入F0 ，与C亚基表面带负电荷的Asp61结合，致使C亚基构象发生改变，引起C亚基顶部的极性环沿逆时针方向旋转大约30，同时与亚基结合。A亚基与C亚基解聚， C亚基Asp61重新回到高pKa态， H+从Asp61位上释放出来，同时C亚基极性环与亚基解离。如此往复，当F0上H+的转运积累到足够的扭矩力，驱动在33中央旋转120 ，导致ATP亚基释放一个ATP分子。支持构象偶联假说的实验1日本的吉田（Massasuke Yoshida）等人将33固定 在玻片上，在亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维， 在含有ATP的溶液中温育时，在显微镜下可观察到亚基 带动肌动蛋白纤维旋转。 2在另外一个实验中，将荧光标记的肌动蛋白连接到ATP合 酶的F0亚基上，在ATP存在时同样可以观察到肌动蛋白的 旋转。（三）氧化磷酸化抑制剂1电子传递抑制剂抑制NADHCoQ的电子传递。如：阿米妥(amytal)、鱼藤酮（rotenone）、杀粉蝶素A（piericidin）。 抑制Cyt bCyt c1的电子传递。如：抗霉素A(antinomycin A)。抑制细胞色素氧化酶O2。如：CO、CN、NaN3、H2S。2磷酸化抑制剂与F0结合结合，阻断H+通道，从而抑制ATP合成。如：寡霉素、二环己基碳化二亚胺(DCC)。3解偶联剂（uncoupler）质子载体： 2,4-二硝基酚(DNP，图7-13)，羰基-氰-对-三氟甲氧基苯肼。 质子通道：增温素（thermogenin）。其它离子载体：如缬氨霉素。某些药物：如过量的阿斯匹林也使氧化磷酸化部分解偶联，从而使体温升高。四、线粒体的增殖 1、间壁分离，分裂时先由内膜向中心皱褶，将线粒体分成两个， 常见于鼠肝和植物产生组织中。2、收缩后分离，分裂时通过线粒体中部缢缩并向两端不断拉长 然后分裂为两个，见于蕨类和酵母线粒体中。 3、出芽，见于酵母和藓类植物，线粒体出现小芽，脱落后长大， 发育为线粒体。线粒体与疾病 线粒体是细胞内最易受损伤的一个敏感细胞器，可显示细胞受损伤的程度。线粒体与人的疾病、衰老和细胞凋亡有关，线粒体的异常会引起细胞的正常功能。 克山病是一种心肌线粒体病，它是以心肌损伤为主要病变的地方性心肌病，因缺硒而产生。 线粒体的数量随年龄增长而减少，体积增大。目前已知的100多种人类线粒体疾病，其原发机制均是mtDNA（缺失、突变、重排）引起的遗传性疾病。线粒体是细胞内自由基的主要来源，他们是决定细胞衰老的生物钟，机体95以上的氧自由基都是来自线粒体的呼吸链，电子传递过程中的单电子被分子氧俘获是氧自由基等活性氧生成的主要原因，复合物、和是其产生的主要部位，Q循环反应中的QH或还原性细胞色素b566是这类单电子的主要电子供体。第二节 叶绿体一、叶绿体(Chloroplast)的形态结构叶绿体与线粒体形态结构比较叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电子传递链；除了膜间隙、基质外，还有类囊体；捕光系统、电子传递链和ATP合成酶都位于类囊体膜上。 叶绿体超微结构叶绿体膜叶绿体由内膜和外膜组成，膜间为1020nm的膜间隙。膜的成分是蛋白质和脂质。类囊体是在叶绿体基质中，由许多单位膜封闭形成的扁平小囊。a 结构基粒类囊体：象圆盘一样叠在一起的类囊体。基粒片层。基质类囊体：贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体。基质片层。b 化学组成类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类（3：2）。蛋白质分为外在蛋白和内在蛋白。脂类中的脂肪酸主要是不饱含脂肪酸，具有较高的流动性。基质是内膜与类囊体间的流动性成分，中间悬浮着片层系统。主要成分包括：碳同化相关的酶类（RUBP羧化酶）、叶绿体DNA、蛋白质合成体系、一些颗粒成分等。二、叶绿体的主要功能叶绿体的主要功能是进行光合作用。光合作用的过程分为：原初反应、电子传递和光合磷酸化、碳同化。其中和属于光反应，在类囊体膜上进行； 属于暗反应（dark reaction），在叶绿体基质中进行。光合色素和电子传递链组分 1光合色素类囊体中含两类色素：叶绿素（叶绿素a和叶绿素b）和类胡萝卜素（胡萝卜素和叶黄素）。叶绿素b是由加氧酶将叶绿素a的甲基转换为甲酰基形式。类胡罗素主要吸收400500nm的光，叶绿素在此区域吸收较少。同时它也能吸收三线态叶绿素分子的能量，阻止单线态氧的生成。藻胆素与叶绿素结构相似，是一个直链四吡咯环，主要吸收500600nm波长的光。2集光复合体（light harvesting complex）由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。3光系统（PS）吸收高峰为波长680nm处，又称P680。位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex ，LHC ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex）。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体醌(plastoquinone)。光系统利用吸收的光能进行两个相关反应：从水中移出电子和建立质子梯度4光系统（PSI）能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体和作用中心构成。原初反应与电子传递 P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给ph（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。在另一个方向上去镁叶绿素将电子QA，QA又迅速将电子传给QB。质体醌将电子传给细胞色素bf，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递质体蓝素(PC)，再将电子传递到光系统。P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0 A1 4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH光合磷酸化由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程，称为光合磷酸化。当植物在缺乏NADP+时电子在光系统内流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。光合磷酸化的作用机制一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH5，基质pH8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成33的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。暗反应(碳固定)利用光反应产生的ATP 和NADPH，使CO2还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。这一过程不直接需要光(在叶绿体基质中进行)。卡尔文循环（Calvin cycle）（C3途径）C4途径或 Hatch-Slack循环景天科酸代谢途径（CAM途径）C3途径：又称卡尔文 (Calvin)循环。CO2受体为RuBP，最初产物为3-磷酸甘油酸(PGA)。C4途径：又称哈奇-斯莱克(Hatch-Slack)途径，CO2受体为PEP，最初产物为草酰乙酸(OAA)。景天科酸代谢途径（CAM途径）：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，进行CO2固定。第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器半自主性细胞器的概念： 线粒体和叶绿体中有RNA（mRNA、tRNA、rRNA）、核糖体、氨基酸活化酶，这些均是自我繁殖所必须的基本组分，具有独立转录和翻译的功能。但是线粒体基因组仅能编码20中蛋白，叶绿体基因组中仅能编码60多种蛋白。线粒体和叶绿体的绝大多数的蛋白质是由核基因编码，细胞质核糖体上合成，然后转移到线粒体和叶绿体内。因此说细胞核与发育成熟的线粒体或叶绿体之间存在着密切的、精确的、严格调控的协同机制，这里细胞核的功能更重要，线粒体和叶绿体的自主程度是有限的，线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因及其自身的基因组两套系统的控制，所以称为半自主细胞器一、线粒体和叶绿体的DNA mtDNA 形状、数量、大小：呈双链环状，一个线粒体中有1个或几个DNA分子。不同物种大小不一，动物细胞通常为16 000bp，酵母细胞为78 000bp，人细胞为16 569。ctDNA形状、数量、大小：双链环状，其大小差异较大（200 0002 5 00 000bp），每个叶绿体中有约12个ctDNA分子。 mtDNA和ctDNA均以半保留方式进行自我复制；mtDNA 复制的时间主要在细胞周期的S期及G2期，DNA先复制，随后线粒体分裂。ctDNA复制的时间在G1期。 复制受核的控制，复制所需的DNA聚合酶是由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成的。二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性：组成线粒体各部分的蛋白质，绝大多数都是由核DNA编码并在细胞质核糖体上合成后再运送到线粒体各自的功能位点上。不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差异参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况：由ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成；由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成；由核DNA编码，在叶绿体核糖体上合成。 线粒体、叶绿体、细胞核三者之间都有遗传物质的转移。三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装线粒体蛋白质的运送与组装 定位于线粒体基质的蛋白质的运送 定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送叶绿体蛋白质的运送及组装在细胞质中合成的线粒体和叶绿体中的前体蛋白由成熟形式的蛋白质和N端的前导肽共同组成。前导肽的结构特征： 含有丰富的带正电荷的碱性氨基酸，有助于前导肽进入带负电荷的线粒体或叶绿体基质中。 羟基氨基酸（如ser）含量较高。 几乎不含有带负电荷的酸性氨基酸。 可形成既具有亲水性又具有疏水性的螺旋结构，这种结构特征有利于穿越线粒体双层膜。第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源内共生起源学说叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻： Mereschkowsky，1905年Margulis，1970年：线粒体的祖先-原线粒体 是一种革兰氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核 生物的蓝细菌（Cyanobacteria），即蓝藻。内共生起源学说的主要论据不足之处内共生起源学说的主要论据基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有 很多类似细菌而不同于真核生物。两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌 质膜相似。以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性 的特征。线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构-蓝小体，其特征在很多方面 可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。不足之处从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演化为真核细胞？线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真细菌，原核生物基因组中不存在内含子，如果同意内共生起源学说的观点，那么线粒体和叶绿体基因组中的内含子从何发生？非共生起源学说主要内容：真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌。成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进过程。不足之处实验证据不多无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在DNA分 子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处对线粒体和叶绿体的DNA酶、RNA酶和核糖体 的来源也很难解释。真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？