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窗户窗户 WINDOWS墙墙 WALLPlease find your seat.Unit Two Photosynthesis主讲主讲:贺承光贺承光 ROMEO2022-11-133Part:Warmingup2022-11-134plants:sunlightphotons Glucose93 million milescarbon dioxideoxygenH2O2022-11-135n 英文描述英文描述n Photosynthesis is the conversion of energy from the Sun to chemical energy(sugars)by green plants.The fuel for ecosystems is energy from the Sun.n Sunlight is captured by green plants during photosynthesis and stored as chemical energy in carbohydrate molecules.The energy then passes through the ecosystem from species to species when herbivores eat plants and carnivores eat the herbivores.And these interactions form food chains.herbivore h:bv:(r)carnivorek:nv:(r)n 光合作用是绿色植物将来自太阳的能量转化为化学能光合作用是绿色植物将来自太阳的能量转化为化学能(糖糖)的过程。生态的过程。生态系统的系统的“燃料燃料”来自太阳能。来自太阳能。n 绿色植物在光合作用中捕获光能,并将其转变为碳水化合物存储化学能。绿色植物在光合作用中捕获光能,并将其转变为碳水化合物存储化学能。然后能量通过然后能量通过食草动物食草动物吃植物和吃植物和食肉动物食肉动物吃食草动物这样的过程,在生吃食草动物这样的过程,在生态系统的物种间传递。这些互动形式组成了食物链。态系统的物种间传递。这些互动形式组成了食物链。What is photosynthesis?2022-11-136What is photosynthesis?光合作用的意义光合作用的意义:提供了物质来源和能量来源提供了物质来源和能量来源维持大气中氧和二氧化碳含量的相对稳定维持大气中氧和二氧化碳含量的相对稳定对生物的进化具有重要作用对生物的进化具有重要作用1,substance,energy 2,O2CO23,evolutionn对于生物界的几乎所有生物来说,这个过程是它对于生物界的几乎所有生物来说,这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环,光合作们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环,光合作用是必不可少的用是必不可少的.2022-11-137内膜内膜外膜外膜基质基质stroma基粒基粒类囊体类囊体(基粒基粒)thylakoid2022-11-138 光反应光反应 light reaction 暗反应暗反应 Dark reaction类囊体膜类囊体膜 基质基质 2022-11-139水水与植物生长与植物生长Discovery2022-11-13101771 1771 年英国的普利斯特莱年英国的普利斯特莱(J.PristlyJ.Pristly)通过植物和)通过植物和动物之间进行气体交换的实动物之间进行气体交换的实验,第一次成功地应用化学验,第一次成功地应用化学的方法研究植物的生长,得的方法研究植物的生长,得知知吸收吸收二氧化碳、二氧化碳、同时放出同时放出氧气氧气与植物生长相关与植物生长相关1771 1771 普利斯特利(普利斯特利(PristlyPristly)实验)实验2022-11-1311 21.蜡烛易蜡烛易熄灭熄灭、小白鼠易窒息而小白鼠易窒息而死死;2.蜡烛蜡烛不不容易容易熄灭熄灭;3.小白鼠小白鼠不不易窒息而易窒息而死死。1 32022-11-1312结论:植物可以更新空气结论:植物可以更新空气有人重复了普利斯特利的实验,得到相反的结果,所有人重复了普利斯特利的实验,得到相反的结果,所以有人认为植物也能使空气变污浊?以有人认为植物也能使空气变污浊?上述实验都是在光照下进行的。上述实验都是在光照下进行的。于是,他得出了结论:植物能够更新由于蜡烛燃烧或动物呼于是,他得出了结论:植物能够更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊了的空气。但是,他没有发现光在植物更新空吸而变得污浊了的空气。但是,他没有发现光在植物更新空气中的作用,而是将空气的更新归因于植物的生长气中的作用,而是将空气的更新归因于植物的生长.2022-11-1313光光与光合与光合17791779年,荷兰的英格豪斯年,荷兰的英格豪斯他认为植物能够更新空气必需要有他认为植物能够更新空气必需要有阳光阳光2022-11-13141785年,发现了空气的组成,人年,发现了空气的组成,人们才明确绿叶在光下放出的是们才明确绿叶在光下放出的是O2,吸收的是吸收的是CO2.2022-11-1315淀粉淀粉与光合与光合 1864年,萨克斯实验年,萨克斯实验2022-11-1316黑暗处理黑暗处理一昼夜一昼夜让一张叶片一半让一张叶片一半曝光一半遮光曝光一半遮光用碘蒸气处用碘蒸气处理这片叶,理这片叶,发现曝光的发现曝光的一半呈深蓝一半呈深蓝色,遮光的色,遮光的一半则没有一半则没有颜色变化。颜色变化。光合作用释放的光合作用释放的O2来自来自CO2还是还是H2O?绿叶在绿叶在光光下制造下制造淀粉淀粉2022-11-1317n 18801880年年,德国科学家德国科学家思吉尔曼思吉尔曼用水绵进行光合作用的实验。用水绵进行光合作用的实验。n 把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气的黑暗环把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气的黑暗环境里,然后用白光束对水绵细胞的不同部位(如境里,然后用白光束对水绵细胞的不同部位(如a a处)做处)做点状投射,发现水中的好氧细菌明显聚集在叶绿体被光投点状投射,发现水中的好氧细菌明显聚集在叶绿体被光投射处;若将装片完全暴露在光下,好氧细菌则分布在叶绿射处;若将装片完全暴露在光下,好氧细菌则分布在叶绿体所有受光部位的周围。体所有受光部位的周围。证明证明:叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所2022-11-1318 返回返回光合作用氧气来源的探究(年)2022-11-1319第一组第一组光合作用产生的光合作用产生的O2来自于来自于H2O。H2180C02H20C18O2第二组第二组180202美国鲁宾和卡门实验(同位素标记法)美国鲁宾和卡门实验(同位素标记法)光合作用产生的有机物又是怎样合成的?光合作用产生的有机物又是怎样合成的?2022-11-132020世纪世纪40年代年代2022-11-1321美国卡尔文美国卡尔文用用1414C C标记标记1414COCO2 2,供小球藻,供小球藻进行光合作用,探明了进行光合作用,探明了COCO2 2中的中的C C的去向,称为卡的去向,称为卡尔文循环尔文循环-Calvin-Benson CycleCalvin-Benson Cycle光合产物中有机物的碳来自光合产物中有机物的碳来自COCO2 22022-11-1322Part:Glossary Text Analysis2022-11-1323n Photosynthesis n.光合作用光合作用n Chlorophyll n.叶绿素叶绿素n Protist n.原生生物原生生物n Exergonic a.放能的放能的n Endergonic a.吸能的吸能的n Chloroplast n.叶绿体叶绿体n Thylakoid n.类囊体类囊体Glossary2022-11-1324nPhotosynthesis occurs only in the chlorophyll-containing cells of green plants,algae,and certain protists and bacteria.n光合作用只发生在含有叶绿素的绿色植物细胞,光合作用只发生在含有叶绿素的绿色植物细胞,藻类,某些原生生物和细菌之中。藻类,某些原生生物和细菌之中。Introduction2022-11-1325nOverall,it is a process that converts light energy into chemical energy that is stored in the form of molecular bonds.n总体来说,这是一个将光能转化成化学能,并总体来说,这是一个将光能转化成化学能,并将能量贮存在分子键中。将能量贮存在分子键中。2022-11-1326n From the point of view of chemistry and energetics,it is the opposite of cellular respiration.n 从化学和热力学从化学和热力学(动能学动能学)角度来看,它是细胞呼角度来看,它是细胞呼吸作用的逆反应吸作用的逆反应n Whereas cellular respiration is highly exergonic and releases energy,photosynthesis requires energy and is highly endergonic.n 但是细胞呼吸作用是高度放能的,光合作用是需但是细胞呼吸作用是高度放能的,光合作用是需要能量的要能量的,并且是高度吸能的过程。并且是高度吸能的过程。2022-11-1327n Photosynthesis starts with CO2 and H2O as raw materials and proceeds through two sets of partial reactions.n 光合作用以二氧化碳和水为原材料并经历两步化学反应。光合作用以二氧化碳和水为原材料并经历两步化学反应。n In the first set,called the light-dependent reactions,water molecules are split(oxidized),O2 is released,and ATP and NADPH are formed.n 第一步,称光反应,水分子裂解(第一步,称光反应,水分子裂解(分解分解)(被氧化被氧化),氧分子被释,氧分子被释放,放,ATP和和NADPH形成。形成。n These reactions must take place in the presence of light energy.n 此反应必须在存在光能的条件下发生。此反应必须在存在光能的条件下发生。2022-11-13282022-11-1329n In the second set,called light-independent reactions,CO2 is reduced(via the addition of H atoms)to carbohydrate.n 第二步,称暗反应,二氧化碳被还原成碳水化合物。第二步,称暗反应,二氧化碳被还原成碳水化合物。n These chemical events rely on the electron carrier NADPH and ATP generated by the first set of reactions.n 这步反应依赖于由第一步反应产生的电子载体这步反应依赖于由第一步反应产生的电子载体NADPH以及以及ATP。2022-11-13302022-11-1331n Both sets of reactions take n place in chloroplasts.n 两步反应都发生在叶绿体中。两步反应都发生在叶绿体中。n Most of the enzymes and pigments for the light-dependent reactions are embedded in the thylakoid membrane of chloroplasts.n 光反应需要的大部分酶和色素都是包埋在叶绿体的类囊体膜上。光反应需要的大部分酶和色素都是包埋在叶绿体的类囊体膜上。n The dark reactions take place in the stroma.n 暗反应发生在基质中。暗反应发生在基质中。2022-11-1332 1.How light energy reaches photosynthetic cells光合细胞如何吸收光能2022-11-1333nGlossaryn absorption spectrum:吸收光谱:吸收光谱n Carotenoid:类胡萝卜素:类胡萝卜素n Antenna:天线、触角:天线、触角n Funnel:漏斗、烟窗:漏斗、烟窗n Aggregation:集合体、聚合:集合体、聚合n Photosystem:光系统:光系统2022-11-1334n The energy in light photons in the visible part of the spectrum can be captured by biological molecules to do constructive work.n 生物分子能捕获可见光谱中光子的能量。生物分子能捕获可见光谱中光子的能量。n The pigment chlorophyll in plant cells absorbs photons within a particular absorption spectruma statement of the amount of light absorbed by chlorophyll at different wavelengths.n 植物细胞中的叶绿素可以吸收特定吸收光谱中的光子。植物细胞中的叶绿素可以吸收特定吸收光谱中的光子。2022-11-1335n When light is absorbed it alters the arrangement of electrons in the absorbing molecule.n 在吸收光能时在吸收光能时,光可以改变捕光分子中的电子排列。光可以改变捕光分子中的电子排列。n The added energy of the photon boosts the energy condition of the molecule from a stable state to a less-stable excited state.n 光子的能量激活了分子的能量状态,使其从基态(光子的能量激活了分子的能量状态,使其从基态(稳定稳定态态)进入激发态()进入激发态(不稳定的不稳定的)。)。n 2022-11-1336n During the light-dependent reactions of photosynthesis,as the absorbing molecule returns to the ground state,the“excess”excitation energy is transmitted to other molecular and stored as chemical energy.n 在光合作用的光反应中在光合作用的光反应中,当捕光分子回到基态时当捕光分子回到基态时,额外的额外的激发能被转移到其它分子中并且以化学能的形式贮存激发能被转移到其它分子中并且以化学能的形式贮存.2022-11-1337n Light striking any one of the pigment molecules is funneled to a special chlorophyll a molecule,termed a reaction-center chlorophylls,which directly participates in photosynthesis。n 激活色素分子激活色素分子的光能象进入漏斗一样被转移到直接参与的光能象进入漏斗一样被转移到直接参与光合作用的反应中心叶绿素分子中。光合作用的反应中心叶绿素分子中。2022-11-1338(黄绿色黄绿色)(黄色黄色)(橙黄色橙黄色)(蓝绿色蓝绿色)吸收吸收蓝紫光蓝紫光,保护保护吸收吸收红光、红光、蓝紫光蓝紫光与作用与作用光合色素光合色素在光合作用吸收和传递功能的色在光合作用吸收和传递功能的色素。素。叶绿素、类胡萝卜素。叶绿素、类胡萝卜素。Carotenoidcarotin lutein chlorophyll2022-11-1339n All photosynthetic organisms contain various classes of chlorophylls and one or more carotenoid pigments that also contribute to photosynthesis.n Groups of pigment molecules called antenna complexes are present on thylakoids.n 所有的光合生物都含有各种类型的叶绿素和一种或多种所有的光合生物都含有各种类型的叶绿素和一种或多种与光合作用相关的类胡萝卜素分子与光合作用相关的类胡萝卜素分子.n 天线色素分子群(天线色素分子群(称作天线复合体的色素分子群称作天线复合体的色素分子群)存在)存在于类囊体中。于类囊体中。2022-11-1340n Most photosynthetic organisms possess two types of reaction-center chlorophylls,P680 and P700,each associated with an electron acceptor molecule and an electron donor molecule.n These aggregations are known respectively as photosystem I(P700)and photosystem II(P680).n 大多数光合生物含有两个反应中心叶绿素分子,大多数光合生物含有两个反应中心叶绿素分子,P680和和P700,每个都与电子受体和电子供体相连。,每个都与电子受体和电子供体相连。n 这些集合体分别是大家熟知的光系统这些集合体分别是大家熟知的光系统和光系统和光系统。2022-11-1341光系统 photosystemn 光系统光系统-进行光吸收的功能单位称进行光吸收的功能单位称,是由叶绿素、类胡萝是由叶绿素、类胡萝卜素、脂和蛋白质组成的复合物。卜素、脂和蛋白质组成的复合物。n 每一个光系统含有两个主要成分每一个光系统含有两个主要成分n 捕光复合物捕光复合物(light-harvesting complex)(light-harvesting complex)n 光反应中心复合物光反应中心复合物(reaction-center complex)(reaction-center complex)。n 光系统的两种类型光系统的两种类型 光系统光系统 (photosystemphotosystem,简称,简称 PS PS)n 颗粒较小,直径颗粒较小,直径11nm11nm,主要分布在类囊体膜(基质片层和基粒片层),主要分布在类囊体膜(基质片层和基粒片层)的非垛叠部分;的非垛叠部分;n PSPS核心复合体反应中心色素核心复合体反应中心色素P700P700(最大吸收波长为(最大吸收波长为700nm700nm)。)。n 光系统光系统 (photosystemphotosystem,简称,简称 PS PS)颗粒较大,直径约颗粒较大,直径约17.5nm17.5nm,主要分布在类囊体膜(基粒片层)的垛叠,主要分布在类囊体膜(基粒片层)的垛叠部分;部分;n PSPS反应中心色素为反应中心色素为P680P680(最大吸收波长为(最大吸收波长为680nm680nm)。)。2022-11-1342两个光系统发现红降红降现象(现象(red dropred drop)-当光子波长大于当光子波长大于685nm685nm(远红光)时,虽然(远红光)时,虽然仍被叶绿素大量吸收,但量子产额急剧下降仍被叶绿素大量吸收,但量子产额急剧下降爱默生爱默生增益增益效应(效应(Emberson effectEmberson effect)-在在远红光(远红光(700nm700nm)之外再)之外再加上较短波长的红光(小于或等于加上较短波长的红光(小于或等于680nm680nm),会促进光合效率的现象被称会促进光合效率的现象被称为为双光增益效应双光增益效应(enhancement effectenhancement effect)双光增益效应证明有双光增益效应证明有两个光合系统两个光合系统.光系统中的光吸收色素的功能光系统中的光吸收色素的功能像是一种天线,将捕获的光能像是一种天线,将捕获的光能传递给中心的一对叶绿素传递给中心的一对叶绿素a,a,由由叶绿素叶绿素a a激发一个电子,并进激发一个电子,并进入光合作用的电子传递链入光合作用的电子传递链.2022-11-1343 2.The light-dependent reaction:converting solar energy into chemical-bond energy光反应:太阳能转化成化学能2022-11-1344n Cleave v.裂开、劈开裂开、劈开n Plastiquinone n.质醌质醌-循环电子传递循环电子传递n Ferredoxin n.生化生化铁氧化还原蛋白铁氧化还原蛋白n Coenzyme 辅酶辅酶n Photophosphorylation 光合磷酸化光合磷酸化n noncyclic photophosphorylation 非环形光合非环形光合磷酸化磷酸化n ribulose biphosphate 核酮糖二磷酸核酮糖二磷酸n carboxylase n.羧羧(基基)酶酶,羧化酶羧化酶2022-11-1345n photorespiration n.生化生化光呼吸光呼吸(作用作用)n Anatomy n.剖析剖析,解剖学解剖学n arid adj.干旱的干旱的,贫瘠的贫瘠的(土地等土地等),无趣的无趣的,沉沉闷的闷的n lessen v.减少减少,减轻减轻2022-11-1346n The photosystems of the light-dependent reactions are responsible for the packaging of light energy in the chemical compounds ATP and NADPH.This packaging takes place through a series of oxidation-reduction reactions set in motion when light strikes the P680 reaction center in photosystem II.n 光反应的光系统将光能转化成化合物(光反应的光系统将光能转化成化合物(化学复合物化学复合物)ATP和和NADPH。当光激活光系统。当光激活光系统的光反应中心时,的光反应中心时,该转化过程是通过一系列的氧化还原反应来实现的。该转化过程是通过一系列的氧化还原反应来实现的。2022-11-1347n In this initial event water molecules are cleaved,oxgen is released,and electrons are donated.n 反应开始时,水被分解,氧被释放并反应开始时,水被分解,氧被释放并提供提供电子。电子。n These electrons are accepted first by plastiquinone and then by a series of carries as they descend an electron transport chain.n 电子首先传递给质体醌,然后通过一系列载体形成的电电子首先传递给质体醌,然后通过一系列载体形成的电子传递链。子传递链。2022-11-1348n For each four electrons that pass down the chain,two ATPs are formed.n The last acceptor in the chain is the P700 reaction center of photosystem I.n 每传递每传递4个电子,形成个电子,形成2个个ATP。n 电子传递链上的最后一个受体是光系统电子传递链上的最后一个受体是光系统的反应中心。的反应中心。2022-11-1349n At this point incoming photons boost the energy of the electrons,and they are accepted by ferredoxin.n 此处光子激活电子,电子传递给铁氧还蛋白。此处光子激活电子,电子传递给铁氧还蛋白。n Ferredoxin is then reoxidized,and the coenzyme NADP+is reduced to the NADPH.n 铁氧还蛋白再氧化,并且辅酶铁氧还蛋白再氧化,并且辅酶NADP+还原成还原成NADPH。n The ATP generated previously and the NADPH then take part in the light-independent reactions.n 先前(早期)产生的先前(早期)产生的ATP和和NADPH进入(进入(然后参然后参与)与)暗反应。暗反应。2022-11-1350n The production of ATP from the transport of electrons excited by light energy down an electron transport chain is termed photophosphorylation.n 由电子传递链偶连(由电子传递链偶连(由光激发的由光激发的)产生)产生ATP的过程称为的过程称为光合磷酸化光合磷酸化。2022-11-1351n The one-way flow of electrons through photosystems II and I is called noncyclic photophosphorylation;plants also derive additional ATP through cyclic photophosphorylation,in which some electrons are shunted back through the electron transport chain between photosystem II and I.n 通过光合系统通过光合系统流经光合系统流经光合系统的电子路径称的电子路径称非循环式非循环式光合磷酸化光合磷酸化;植物也可以通过;植物也可以通过循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化获得额获得额外的外的ATP,在循环式光合磷酸化过程中,在循环式光合磷酸化过程中,一些电子在光一些电子在光系统系统和和之间的电子传递链中之间的电子传递链中回流回流。2022-11-13522022-11-13533.The light-independent reactions:building carbohydrates暗反应:碳水化合物的形成2022-11-1354n In the light-independent reactions of photosynthesis,n which are driven by ATP and NADPH,CO2 is converted to carbohydrate.n The reaction are also known as the Calvin-Benson cycle.由由ATP和和NADPH驱动的暗反应中,二氧化碳转化成碳驱动的暗反应中,二氧化碳转化成碳水化合物。该反应也就是卡尔文循环。水化合物。该反应也就是卡尔文循环。2022-11-1355反应场所为叶绿体内的基质反应场所为叶绿体内的基质Calvin cycle Calvin cycle 划分为三个阶段:划分为三个阶段:Phase 1Phase 1:Carbon fixation碳的碳的固定固定 大部分植物会将吸收到的二氧大部分植物会将吸收到的二氧化碳通过化碳通过二磷酸核酮糖羧化酶二磷酸核酮糖羧化酶(ribulose-bisphosphate carboxylase)作用整合到一个作用整合到一个五碳糖分子五碳糖分子1 1,5-5-二磷酸核酮糖二磷酸核酮糖(RuBPRuBP)的第二位碳原子上。)的第二位碳原子上。Phase 2:G3P(PGAL)Reduction磷酸甘油醛的合成磷酸甘油醛的合成 glyceraldehyde-3-phosphate PhosphoglyceraldehydePhase 3Phase 3:Regeneration of CO2 acceptor(RuBP)CO2CO2接收物的再形成接收物的再形成 二磷酸核二磷酸核酮糖酮糖2022-11-1356n Atomspheric CO2 is fixed as it reacts with ribulose biphosphate(RuBP),a reaction that is catalyzed by the enzyme ribulose biphosphate carboxylase.n The reduction of CO2 to carbohydrate is completed via several more steps of the cycle.Finally,RuBP is regenerated so that the cycle may continue.n 在二磷酸核酮糖羧化酶催化下在二磷酸核酮糖羧化酶催化下,二磷酸核酮糖二磷酸核酮糖(RuBP)与与空气中的空气中的CO2反应反应,从而将二氧化碳固定。从而将二氧化碳固定。CO2 被还原被还原成碳水化合物是通过卡尔文循环的其它若干反应来实现成碳水化合物是通过卡尔文循环的其它若干反应来实现的。最后的。最后,RuBP再生再生,该循环从而得以继续。该循环从而得以继续。n 2022-11-13574.Oxygen:An inhibition of photosynthesis氧气:光合作用的抑制剂 2022-11-1358n High levels of oxygen in plant cells can disrupt photosynthesis and can cause photorespiration an inefficient form of the dark reactions in which O2 is fixed rather than CO2 and no carbohydrate is produced.n 植物细胞中的高水平的氧气分子可以阻断光合作用植物细胞中的高水平的氧气分子可以阻断光合作用,引引起光呼吸起光呼吸,在光呼吸中在光呼吸中,固定的是固定的是O2而不是而不是CO2,并且没有并且没有碳水化合物的形成。碳水化合物的形成。2022-11-13595.Reprieve from photorespiration:the C4 pathway 减缓光呼吸:C4 途径CO2同化的最初产物不是光合碳循环中的三碳化合物同化的最初产物不是光合碳循环中的三碳化合物 3-磷酸甘油酸,而是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物。磷酸甘油酸,而是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物。又称又称C4植物。如玉米、甘蔗、高粱、苋菜等。而最初产物植物。如玉米、甘蔗、高粱、苋菜等。而最初产物是是3-磷酸甘油酸的植物则称为碳三植物(磷酸甘油酸的植物则称为碳三植物(C3植物)植物)2022-11-1360n Most plants are C3 plant;they experience decreased carbohydrate production under hot,dry conditions as a result of the effects of photorespiration.n Among C4 plants,however,special leaf anatomy and a unique biochemical pathway enable the plant to thrive in arid conditions.n 大多数植物是碳大多数植物是碳3植物植物;在高温干旱条件下,由于光呼在高温干旱条件下,由于光呼吸作用的影响吸作用的影响,碳水化合物产量降低。而在碳碳水化合物产量降低。而在碳4植物中,植物中,由于叶片的特殊结构和独特的由于叶片的特殊结构和独特的化学路径化学路径使植物在干旱使植物在干旱的条件下依然很茂盛。的条件下依然很茂盛。2022-11-1361n Thus C4 plants lessen photorespiration by carrying out photosynthesis only in cells that are insulated from high levels of CO2.They also possess a novel mechanism for carbon fixation.n 碳碳4植物仅仅在免受高浓度植物仅仅在免受高浓度CO2的细胞中进行光合作用的细胞中进行光合作用来减轻光呼吸。来减轻光呼吸。C4植物还拥有一个不同的碳固定机制。植物还拥有一个不同的碳固定机制。n C4C4植物与植物与C3C3植物的一个重要区别是植物的一个重要区别是C4C4植物的植物的CO2CO2补偿点补偿点很低,而很低,而C3C3植物的补偿点很高,所以植物的补偿点很高,所以C4C4植物在植物在CO2CO2含量含量低的情况下存活率更高。低的情况下存活率更高。2022-11-1362Mathematical symbols 常用数学符号 +加号加号,加加 plus +正号正号 positive -减号减号,减减 minus -负号负号,负负 negetive 加或减加或减 plus or minus 正或负正或负 plus or minus 乘乘 multiplied by times into 除除 divided by:比比 proportional to=等号等号 equal sign=等于等于 to equal,to equals 大于大于 greater thanb a is greater than bn ab a is greater than or equal to bn ab a is less than or equal to bab a approximately equal(s)bab a plus or minus b(a+b)(a-b)a plus b,a minus b(a+b)2 a plus b all squared(ab)2 a over b all squared1:2 the ratio of one to two1/2 a half;one half1/3 a third;one third1/100 aone hundredth1/1000 aone thousandthlogax logarithm(base)of xlnx natural logarithm of x2022-11-1366 x2 1)x square;x squured2)x to the second power3)the square of x4)the second power of x5)x to the secondx31)x cube;x cubed2)x to the third power3)the cube of x4)the third power of x5)x to the third radical =b 1)the square root of a is(equals)b the cube root of a the n-th root a a prime xn 1)x to the n-th power2)the n-th power of x3)x to the n-thx-n 1)x to the minus n-th2)x to the minus n-th power2022-11-1367The chemical elements 化学元素2022-11-13682022-11-13692022-11-1370
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