61糖代谢脂肪酸分解

学习目标学习目标 内容提要内容提要 主要内容主要内容 胆固醇胆固醇(cholesterol,Ch)胆固醇酯胆固醇酯(cholesteryl ester,CE)磷脂磷脂(phospholipid,PL)糖脂糖脂(glycolipid,GL)(一一)储能和氧化供能储能和氧化供能(二二)生物膜的重要结构成分生物膜的重要结构成分(三三)参与代谢调控参与代谢调控(四四)形成脂锚钩形成脂锚钩,将蛋白质锚定在膜上将蛋白质锚定在膜上 脂类的主要生理功能脂类的主要生理功能 花生四烯酸花生四烯酸前列腺素等生物活性物质前列腺素等生物活性物质磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇三磷酸肌醇、甘油二酯三磷酸肌醇、甘油二酯 （第二信使）（第二信使）胆固醇胆固醇类固醇激素、类固醇激素、Vit D3 (一一)脂类的消化脂类的消化 脂肪的消化和吸收主要脂肪的消化和吸收主要在小肠中进行在小肠中进行 胃脂肪酶胃脂肪酶酸性食糜酸性食糜 胃：胃脂肪酶（胃：胃脂肪酶（gastric lipase）酸性食糜酸性食糜 小肠小肠 刺激刺激 胰脏胰脏 胰液（三种脂肪酶）胰液（三种脂肪酶）胆囊胆囊 胆汁（乳化）胆汁（乳化）（1）胰脂肪酶）胰脂肪酶(pancreatic lipase,三脂酰甘油脂肪酶三脂酰甘油脂肪酶)：在胰液中为酶原，经肠中胆汁和辅（共）脂肪酶在胰液中为酶原，经肠中胆汁和辅（共）脂肪酶（colipase）作用成为活性形式。作用成为活性形式。甘油三酯甘油三酯+H2O 胰脂肪酶胰脂肪酶 2-单脂酰甘油单脂酰甘油+游离脂肪酸游离脂肪酸（2）酯酶酯酶：水解胆固醇酯（胆固醇酯酶），单酰甘油，维：水解胆固醇酯（胆固醇酯酶），单酰甘油，维生素生素A的酯。的酯。（3）磷脂酶磷脂酶A2：水解磷脂水解磷脂，产生溶血磷脂和脂肪酸。产生溶血磷脂和脂肪酸。甘油单酯和长链脂肪酸甘油单酯和长链脂肪酸重新合成甘油三酯重新合成甘油三酯 (一一)脂肪的动员脂肪的动员甘油三酯的水解甘油三酯的水解(二二)饱和脂肪酸的饱和脂肪酸的-氧化作用氧化作用(三三)不饱和脂肪酸的氧化不饱和脂肪酸的氧化(四四)奇数碳链脂肪酸的氧化奇数碳链脂肪酸的氧化(五五)脂肪酸的其他氧化途径脂肪酸的其他氧化途径 (一一)脂肪的动员脂肪的动员甘油三酯的水解甘油三酯的水解 Glycerol (一一)脂肪动员与脂肪酸运输脂肪动员与脂肪酸运输 饱和脂肪酸的饱和脂肪酸的-氧化作用：氧化作用：FADH2,NADH,乙酰乙酰CoA脂酰脂酰CoA脂酰脂酰CoA脂酰脂酰CoA 饱和脂酸的饱和脂酸的-氧化氧化:试验证据试验证据 19041904年年F.KnoopF.Knoop根据根据用用苯环苯环标记脂肪酸饲喂狗标记脂肪酸饲喂狗的实验的实验结果，推导出了结果，推导出了-氧化学说氧化学说。细胞溶胶细胞溶胶 脂酰脂酰CoA合成酶合成酶 脂酰脂酰CoA合成酶合成酶 肉碱肉碱-脂酰转移酶脂酰转移酶II（CAT-ll）肉碱肉碱/脂酰肉碱移位酶脂酰肉碱移位酶 此转移过程为此转移过程为脂肪酸脂肪酸-氧化氧化的的，是是强烈的竞争性强烈的竞争性抑制剂。抑制剂。饥饿、高脂低糖膳食或糖尿病饥饿、高脂低糖膳食或糖尿病时，时，CAT-I活性增强。活性增强。(肉毒碱或肉碱，肉毒碱或肉碱，carnitine，L-羟羟-三甲氨基丁酸三甲氨基丁酸)饱和脂肪酸的饱和脂肪酸的-氧化作用氧化作用 软脂酰软脂酰CoA+7FAD+7NAD+7CoASH+7H2O 8乙酰乙酰CoA+7FADH2+7(NADH+H+)能量转换率能量转换率 =-30.54kJ-30.54kJ 106106-9730kJ-9730kJ 100%=100%=3333 水化水化 动物组织中大约有动物组织中大约有2550%的脂肪酸是在过氧的脂肪酸是在过氧化物酶体中氧化化物酶体中氧化(三三)不饱和脂肪酸的氧化不饱和脂肪酸的氧化:亚油酸亚油酸（18:2 9,12）第二个双键第二个双键:消耗消耗1个个NADPH 2,4-二烯酰二烯酰CoA还原酶还原酶反刍动物中含量较高（提供反刍动物中含量较高（提供25%能量）、一些支链氨基酸能量）、一些支链氨基酸(Val,Ile)降解也产生丙酸。降解也产生丙酸。消旋酶消旋酶H2O （植（植物、微生物中普遍存在物、微生物中普遍存在）叶绿素叶绿素 例例:叶绿醇叶绿醇植烷酸（带甲基的支链植烷酸（带甲基的支链FA）降植烷酸降植烷酸水解水解氧化氧化-OX 微粒体微粒体脂肪酸的脂肪酸的-氧化作用氧化作用:两个途径两个途径RCHRCH2 2COOHCOOHRCH(OH)COOHRCH(OH)COOHRCOCOOHRCOCOOHRCOOHRCOOHNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+RCH(OOH)COOHRCH(OOH)COOHCOCO2 2RCHORCHOH H2 2O O2 2NAD+NADH+H+H H2 2O ONADP+NADPH+H+ATP+-氧化氧化 指脂肪酸的末端甲基（指脂肪酸的末端甲基（-端端）经氧化转变成）经氧化转变成羟甲基，继而再氧化成羧基，从而形成羟甲基，继而再氧化成羧基，从而形成，-二羧酸二羧酸的过程的过程。然后在。然后在-端或端或-端活化，进行端活化，进行-氧化氧化CHCH3 3-(CH-(CH2 2)n n-CHCH2 2-CHCH2 2-COOH-COOH NADP+Fp氧化型黄素蛋白还原型细 菌NHI+Fe2+一种特殊的NHI蛋白NHI+Fe3+NHI+Fe2+O2-羟化酶H2OHOCH2RCytPHOCH2RRCH3ORCHONAD+醇脱氢酶NADH+H+脱氢酶RCOOH动物微粒体Fp NHI蛋白NHI+Fe3+CytP4502+CytP450O2NHI:非正铁血红素铁蛋白图11-4 细菌和动物中的链烷-氧化过程NAD+4503+CH3RNADPH+H+NADH+H+-氧化氧化 脂肪脂肪 甘油甘油:脂酸脂酸:按糖分解代谢按糖分解代谢 进行进行 有不同的代谢途径有不同的代谢途径（其中最重要的是（其中最重要的是-OX）产生大量产生大量CH3COSCoA 乙酰乙酰CoA的去路的去路 彻底氧化彻底氧化 合成固醇合成固醇 合成酮体合成酮体 合成脂酸合成脂酸 乙酰乙酰CoACoA可在可在肝细胞线粒体肝细胞线粒体中形成乙酰中形成乙酰乙酸、乙酸、-羟丁酸和丙酮，这三种物质统称为酮体。羟丁酸和丙酮，这三种物质统称为酮体。酮体的生成酮体的生成 酮体的分解酮体的分解 生成酮体的意义生成酮体的意义 脂酰脂酰CoA 肝内生酮肝外用肝内生酮肝外用脂肪酸在肝脏加工生成的半成品脂肪酸在肝脏加工生成的半成品。1、从以下几方面比较饱脂肪酸的、从以下几方面比较饱脂肪酸的-氧化与生物合成的异氧化与生物合成的异同：反应的亚细胞定位，酰基载体，同：反应的亚细胞定位，酰基载体，C2单位，氧化还原单位，氧化还原反应的受氢体和供氢体，中间产物的构型，合成或降解的反应的受氢体和供氢体，中间产物的构型，合成或降解的方向，酶系统情况。方向，酶系统情况。2、脂肪组织中己糖激酶缺失为什麽导致脂肪合成障碍？、脂肪组织中己糖激酶缺失为什麽导致脂肪合成障碍？3、简述油料作物种子萌发脂肪转化成糖的机理。、简述油料作物种子萌发脂肪转化成糖的机理。4、名词解释、名词解释氧化氧化氧化氧化 氧化氧化 乙醛酸循环乙醛酸循环复习题一复习题一作业题作业题:P256,2(计算硬脂酸和亚油酸彻底氧化产生的计算硬脂酸和亚油酸彻底氧化产生的ATP数数)脂代谢脂代谢I复习题复习题 7、假如你必须食用鲸脂和海豹脂，其中几乎不含有碳水化合物。、假如你必须食用鲸脂和海豹脂，其中几乎不含有碳水化合物。（a）使用脂肪做为唯一能量的来源，会产生什么样的后果？）使用脂肪做为唯一能量的来源，会产生什么样的后果？（b）如果饮食中不含葡萄糖，试问消耗奇数碳脂肪酸好还是偶数）如果饮食中不含葡萄糖，试问消耗奇数碳脂肪酸好还是偶数碳脂肪酸好？碳脂肪酸好？8、每一分子软脂酸（、每一分子软脂酸（16碳）完全氧化为碳）完全氧化为CO2和和H2O净生成的能量净生成的能量可以使多少分子的葡萄糖转化为甘油醛可以使多少分子的葡萄糖转化为甘油醛-3-磷酸？磷酸？9.P256,1-510.氧化途径氧化途径(oxidation pathway)：是脂肪酸氧化分解的主要途径，脂肪酸被连续地在是脂肪酸氧化分解的主要途径，脂肪酸被连续地在碳氧化降碳氧化降解生成乙酰解生成乙酰CoA，同时生成，同时生成NADH和和FADH2，因此可产生大量的，因此可产生大量的ATP。该途径因脱氢和裂解均发生在。该途径因脱氢和裂解均发生在位碳原子而得名。每一轮脂位碳原子而得名。每一轮脂肪酸肪酸氧化都是由氧化都是由4步反应组成：氧化、水化、再氧化和硫解。步反应组成：氧化、水化、再氧化和硫解。复习题复习题 5、答：由于线粒体答：由于线粒体CoA库比较小，缺少库比较小，缺少CoA不能使不能使-氧化正常运氧化正常运作，所以作，所以CoA必须经由乙酰必须经由乙酰CoA形成酮体形成酮体。这可使。这可使-氧氧化正常运作。从以下几方面比较饱脂肪酸的化正常运作。从以下几方面比较饱脂肪酸的-氧化与生物合成的异氧化与生物合成的异同：反应的亚细胞定位，酰基载体，同：反应的亚细胞定位，酰基载体，C2单位，氧化还原反应的受氢单位，氧化还原反应的受氢体和供氢体，中间产物的构型，合成或降解的方向，酶系统情况。体和供氢体，中间产物的构型，合成或降解的方向，酶系统情况。6、答：糖尿病患者的呼吸中有可能含有答：糖尿病患者的呼吸中有可能含有14C标记的丙酮。标记的标记的丙酮。标记的乙酰乙酰CoA进入体内的乙酰进入体内的乙酰CoA库，其中一部分要转换成酮体进一步库，其中一部分要转换成酮体进一步代谢，丙酮是其中的一种酮体，容易进入呼吸系统。代谢，丙酮是其中的一种酮体，容易进入呼吸系统。复习题复习题 7、答：（答：（a）葡萄糖经酵解生成丙酮酸，丙酮酸是草酰乙酸的主）葡萄糖经酵解生成丙酮酸，丙酮酸是草酰乙酸的主要前体，如果饮食中不含葡萄糖，草酰乙酸的浓度下降，柠檬酸循要前体，如果饮食中不含葡萄糖，草酰乙酸的浓度下降，柠檬酸循环的速度将减慢（环的速度将减慢（b）奇数，因为丙酸可以转换为琥珀酰）奇数，因为丙酸可以转换为琥珀酰CoA，它，它是柠檬酸循环的中间代谢物，可用于糖异生。是柠檬酸循环的中间代谢物，可用于糖异生。肉毒碱穿梭系统（肉毒碱穿梭系统（carnitine shuttle system）:脂酰脂酰CoA通过形成脂酰肉毒碱从细胞质转运到线粒体的一个穿通过形成脂酰肉毒碱从细胞质转运到线粒体的一个穿梭循环途径。梭循环途径。复习题复习题