高级森林生态学-植物群落的数量分析方法.ppt

21:59,1,高级森林生态学讲座,植物群落的数量分析方法 分类和排序 王襄平 林学院生态教研室 ,21:59,2,群落(Community)：生活在同一区域内相互作用的不同物种的集合。 传统群落学研究的基本目的： 1) 研究区域有那些群落?分类 2) 群落和环境的关系?排序,长白山岳桦林群落,小兴安岭红松针阔 混交林群落,什么是群落?,21:59,3,21:59,4,群落的数量分析方法,为什么要进行数量分析?,可重复性：任何人只要按同样的方法进行分析，都会得到一致的结果。 相对客观性：基于群落的数量特征，而不是主观判断。 A key criterion for sound scientific results is repeatability.,高黎贡山阔叶混交林群落,复杂群落,21:59,5,1. 常用群落数量分析方法,数量分类(Classification) TWINSPAN 聚类分析 群落排序(Ordination) 间接梯度分析：PCA，CA，DCA，NMDS 直接梯度分析：CCA，RDA,21:59,6,排序方法之间的关系,PCA: 主成分分析 (principal components analysis)，基于欧氏空间距离 RDA: Redundancy analysis CA: 对应分析 (Correspondence analysis)，基于Chi-square距离 DCA: 去趋势对应分析 (Detrended correspondence analysis) CCA: 典范对应分析 Constrained (canonical) correspondence analysis NMDS: Non-metric Multidimensional scaling,21:59,7,分类和排序：区别和联系,分类：基于整体论观点 群落类型是自然单位，和有机体一样具有明确的边界，而且与其他群落是间断的、可分的，因此可以象物种那样进行分类。 主要目的：划分群落类型。 排序：基于个体论观点 群落是连续的，没有明确的边界，它不过是不同种群的组合，而种群是独立的。 主要目的：研究不同群落、物种对环境梯度的反应。,21:59,8,群丛单位理论和个体论的群落分类示意图,个体论,有机体论,21:59,9,分类和排序：区别和联系,都是基于空间距离 所得结果具有相似性和互补性 可以同时使用以获得最佳分析效果,神农架南坡50个样方的TWINSPAN分类和DCA排序(沈泽昊等，2004),21:59,10,物种有无、多度、盖度、高度、频度、基面积等 物种多样性 物种之间的关系：种间联结 环境数据：地形、气候、土壤等,2. 植物群落的数量特征 数量特征是数量分析的基础,21:59,11,群落数量分析的数据：物种矩阵和环境矩阵,必需聚类、排序,可选仅用于排序 中的直接或间接梯 度分析,21:59,12,空间距离必须满足以下条件: 当两者完全相同时，距离值必须为0 两者不同时，距离值必须为正值 对称：A到B的距离等于B到A的距离 满足三角形三边关系定理：A,B,C三点, AB(AC+BC),3. 植物群落的距离量度 距离是群落数量分析的基础,21:59,13,空间距离矩阵,21:59,14,空间距离的种类,欧氏距离 Sorenson (Bray-Curtis) Jaccard Chi-square distance Correlation distance Relative Sorenson, Euclidean 在分析中注意应选取适当的距离测度,21:59,15,欧氏距离和Sorenson距离,Sorenson (Bray-Curtis) =shared /total abundance Cs = 2w/(a+b) probably most popular distance measure in community ecology,21:59,16,生态学数量分类的研究是从1950年代开始的。 60年代电子计算机普遍应用之后，才迅速地发展起来。 许多具有不同观点的传统学派，如法瑞学派、英美学派等，都进行数量分类的研究，并用它去验证原来传统分类的结果。,4. 植物群落的数量分类,群落数量分析的常用软件, Canoco PC-ORD R,21:59,17,4.1 TWINSPAN,Two-way indicator species analysis 对数据进行CA排序，得到样方和物种第一排序轴，分别用于样方分类和物种分类。 优点：提供了各个类型的物种分布，而且物种和样地同时进行分类。 缺点：是基于CA排序发展起来的一种分类方法，继承了CA排序的一切问题。,北京周边山地植被TWINSPAN 分类图,21:59,18,TWINSPAN,21:59,19,4.2 聚类分析,步骤(以聚合法为例)： 1. 计算出距离矩阵 2. 找出最相似的两个单元 3. 将二者合并为1个单元 4. 重新计算距离矩阵 5. 重复步骤2-4 6. 当所有样地合并为1个单元时停止,21:59,20,聚类方法,聚合(agglomerative) 从单个样方开始，逐步聚合，最后成为一个类群。 分划 (divisive) 样方总体开始，逐步分划成低级类群。,21:59,21,组间联结方法,最近邻近体法,最远邻近体法,中心点法,21:59,22,三种联结方法结果差异,最近邻近体法 最远邻近体法 组平均法,21:59,23,可变值法,一般选取=-0.25,21:59,24,我国东北森林基于Flexible beta method的分类。分出10类：(1) 岳桦林, (2) 长白落叶松林,(3) 鱼鳞云杉林,(4) 臭冷杉林,(5) 兴安落叶松林,(6) 白桦林, (7) 杨桦混交林,(8) 落叶阔叶林,(9) 红松林,(10) 红松阔叶混交林,21:59,25,5.1 群落排序(ordination)的概念,实质：基于群落组成特征和环境信息，将群落(样地)在多维空间中进行排布,5 植物群落的排序,目的： 检验植物群落之间的物种组成关系； 减少数据中噪音和冗余，以便更好的分析群落和环境的关系。,21:59,26,排序的基本假设：,排序相邻的样地具有相似的物种组成； 如果两个样地具有相似的物种组成，就必然具有相似的环境条件； 排序相差很远的样地具有不同的物种组成； 具有不同物种组成的样地之间环境不同。,21:59,27,5.2 排序方法,一维排序 研究对象沿着单一的环境梯度变化 多维排序 研究对象沿着多维的环境梯度变化 如CCA,21:59,28,一维排序,21:59,29,二维排序,21:59,30,多维排序-如CCA,21:59,31,多维排序的基本原理：降维,最小二乘回归,适用数据类型：,21:59,32,多维排序的基本原理：降维,最小二乘回归,Type II 回归,主分量分析 Principal components analysis (PCA),21:59,33,排序的优点： 同时反映具有复杂物种组成的群落沿着多个环境梯度的变化,21:59,34,排序图的含义,21:59,35,5.3 直接排序与间接排序,直接排序： 分析植被与已知环境梯度之间的关系 (即排序回归分析) 如：CCA、RDA 间接排序： 通过排序轴与环境变量之间的相关性来分析植被环境关系(即排序后进行相关性分析) 如PCA、CA、DCA、NMDS,21:59,36,重要区别：,间接排序样点的位置仅决定于物种组成的差异 直接排序样点的位置由物种组成和所使用的环境变量共同决定,21:59,37,物种多度对环境梯度的响应。不同字母代表不同的物种，引自(Whittaker, 1954) 钟形反应曲线，适用于较大的环境梯度,线性反应曲线，仅适用于较小的环境梯度。,植物对环境的响应不同：不同的排序方法,CCA,RDA,21:59,38,5.4 最常用的直接排序方法：CCA,(Canonical Correspondence Analysis, 典范对应分析) 不同群落物种组成的相似、相异性 多个环境梯度对群落组成影响的大小 (间接排序不能) 可以使用类型变量,21:59,39,CCA实例,中国东北地区森林 分布与气候的关系,21:59,40,CCA使用中应注意的问题,是否包括了影响群落的主要环境因子？ 物种对环境的响应是否为钟形？ 环境变量之间是否具有较强的共线性? 共线性的处理：选择尽可能少、具有代表性的环境变量 辅助方法：model selection 最佳软件：“Canoco” instead of “PC-ORD”,21:59,41,环境变量之间的共线性,CCA继承了多元回归所具有的所有问题 变量使用过多、或具有较强共线性，会严重夸大模型解释力 建议解释变量一般不要超过5个,21:59,42,PCA: Principal Components Analysis CA: Correspondence Analysis (= RA, Reciprocal Averaging) DCA: Detrended Correspondence Analysis NMDS: Nonmetric MultiDimensional Scaling,5.5 间接排序,几种常用的间接排序方法,21:59,43,用于排序的原始数据 (10个样方，10个物种的多度数据),21:59,44,(1) PCA的数据要求,具有线性分布的数据系列，不适用于具有高斯分布的数据系列； 各种变量为正态分布； 异常值对分析结果的影响很大；,21:59,45,(2) CA,同时对样方和物种进行排序； 具有拱形效应； 第一轴的两端数据被严重压缩； 夸大了偶见物种的作用 一般不宜使用,21:59,46,(3) DCA,同时对物种和样方进行排序； 排序方法与CA一致，但消弱了拱形效应影响； 适用于异质性较强的数据系列。 DCA第一轴长度的意义：代表了样地之间的beta多样性或物种之间的更替。,21:59,47,秦岭太白山植物群落沿DCA排序. 群落类型基于TWINSPAN的结果。第1、第2轴分别对应年均温和相对湿度(唐志尧等 2004)。,21:59,48,(4) NMDS,不存在对物种分布的假设，同时适用与线性和高斯分布的数据系列； 减轻了物种与环境之间的突变影响； 可以适用不同的距离度量方法,21:59,49,NMDS实例,中国东北主要森林群落的NMDS排序,21:59,50,NMDS vs. DCA,对物种环境响应模式不作限制 无拱形效应 排序结果不具严格的可重复性,要求钟形响应模式 有拱形效应 具严格的可重复性,NMDS,DCA,21:59,51,(5) 几种排序方法的比较: 建议使用NMDS,PCA,CA,DCA,NMDS,21:59,52,小结：排序的步骤,1.原始数据的整理：样方矩阵 2.样方的相似性/相异性矩阵获取 3.计算主轴及样地位置 各样地在该轴具有最小的相似性 第二轴为与第一轴最不相关 4.排序轴的生态意义解释 等值线法 相关分析法 双轴图法,21:59,53,不要盲目相信软件的运算结果！,模型中的变量是否有生物学意义? 变量间是否存在共线性? 采用的方法是否适当(如钟形、线性反应曲线)? 反映物种组成的指标是否适当? 实践经验的重要性,21:59,54,推荐阅读,Canoco: Leps, J., and P. Smilauer. 2003. Multivariate Analysis of Ecological Data using CANOCO. Cambridge University Press, Cambridge. PC-ORD: McCune, B., and M. J. Mefford. 1999. PC-ORD. Multivariate Analysis of Ecological Data, Version 4. MjM Software Design, Gleneden Beach, Oregon, USA. R: Oksanen, J. 2005. Multivariate Analysis of Ecological Communities in R: vegan tutorial. 张金屯. 2004. 数量生态学. 科学出版社, 北京.,