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第二章 植物的水分的生理一.名词解释:束缚水(bound water)自由水(free water)化学势(chemical potential) 水势(water potential) 溶质势(solute potential,s) 渗透势(osmotic potential,)衬质势(matrix potential m)压力势(pressure potential p)重力势(gravitational potential g) 渗透作用(osmosis):溶液中的溶质分子通过半透膜扩散的现象。水通道蛋白(water channel protein):存在于生物膜上,分子量为28000,具有通透水分功能的内在蛋白,也叫水孔蛋白(aquaporins, AQPs)。吸胀吸水(imbibing absorption of water):依赖于较低的衬质势而引起的吸水。吸胀作用(imbibition):亲水胶体物质吸水膨胀的现象。根压(root pressure):由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。伤流(bleeding):从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。伤流液的数量和成分,可作根系活动能力强弱的生理指标。吐水(guttation):生长在土壤水分充足,潮湿的环境中的植株叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。它可作为根系生理活动的生理指标,还可以用来判断苗的长势强弱。暂时萎蔫(temporary wilting);蒸腾速率降低后,萎蔫植株可恢复正常的现象。永久萎蔫(permament wilting)若蒸腾速率降低后,仍不能使wilting植物恢复正常。永久萎蔫的实质是soil的水势等于或低于植物根系的水势,永久萎蔫持续过常会引起植株死亡。小孔扩散率(small pore diffusion law):气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比,而与周长成正比。蒸腾速率(transpiration rate):指单位时间,单位面积上通过蒸腾作用散失的能量,又叫蒸腾强度和蒸腾率。蒸腾系数(transpiration coefficient):植物每制造出1g干物质所消耗水分的克数,它是蒸腾效率的倒数,又称需水量(water requirement)。蒸腾效率(transpiration ratio):植物每蒸腾1Kg水时所形成的干物质的克数。内聚力学说(cohesion theory):通常用爱尔兰人狄克逊(H.H.Dixon)提出的蒸腾流内聚力张力学说。即水分的内聚力大于张力,从而保证水分在植物体内向上运输的学说。该学说认为植物体内水分上升的动力主要是蒸腾拉力,尽管输导组织内的水柱自身存在重力及水流阻力,当受到上部蒸腾拉力的牵引时,水柱即受到一种张力作用。由于水的内聚力大于张力,还由于水与输导组织间有较强的附着力,所以水柱不会中断而使水分向上运输。内聚力学说也称蒸腾流内聚力张力学说。水分临界期(critical period of water):植物在生命周期中,对缺水最敏感、最易受害的时期。一般而言,植物的水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期。这个时期一旦缺水,就使性器官发育不正常。作物的水分临界期可作为合理灌溉的一种依据。田间持水量:(field capacity)指当soil中重力水全部排除,而保留全部毛管水和束缚水时的soil含水量,通常以水分占soil干重的百分比表示。田间持水量一般砂壤土1418%,中壤土2227%,黏土4147%。他是土壤耕作性质的重要指标,当土壤含水量为田间持水量的70%左右时,最适宜耕作。二.问答题1简述水分在植物生命活动中的作用?2植物体内水分存在的形式与植物的代谢、抗逆性有什么关系?3植物生理学引入水势的意义?成熟细胞水势、压力势、渗透势与细胞体积变化的关系? 4. 土壤溶液和植物细胞在水势的组分上有何异同点?5植物吸水有哪几种方式?6温度为什麽会影响根系吸水?7以下论点是否正确,为什么?.气孔开闭机理如何?植物气孔蒸腾是如何受光、温度、CO2浓度调节的?.高大树木导管中的水柱为何可以连续不断?假如某部分导管中水柱中断了,树木顶部叶片还能得到水分吗?为什么?.适当降低蒸腾的途径有哪些?.合理灌溉在节水农业中的意义如何?如何才能做到合理灌溉?.合理灌溉为何可以增产和改善农产品品质?8.说明气孔运动(stomatal movement)机理的三种学说,即淀粉-糖转化学说(starch-sugar coversion theoy);无机离子吸收学说(inorganic ion uptake theory);苹果酸生成学说(malate production theoy)主要论点是什麽?共同的本质是什麽? 三种学说共同的特点是保卫细胞与周围细胞之间pH值的变化;物质的变化;能量的变化;包括信号的传导,导致水势有变化,引起保卫细胞的结构变化。 气孔运动的本质是气孔细胞结构的特点和周围细胞及环境等物质、能量、信号传导的变化所引起保卫细胞与环境细胞的水势差的结果。9.如何理解土壤、植物、大气是一连续的统一体. 水分运动的途径: 土壤毛管水 根毛根尖 根皮层 根内皮层 凯氏带(质膜) 根中柱鞘初(次)生木质部(根的导管和管胞)初(次)生韧皮部(筛管和伴胞) 茎的导管 叶柄导管 叶脉导管叶肉导管叶肉细胞间隙 叶肉细胞间连丝 叶下表皮细胞 副卫细胞 保卫细胞 气孔下腔 气孔 大气. 水势差决定水分运动的方向和速度,而且是彼此联系的动态平衡过程。soil-plant-air三者之间水分具有连续性。10.植物体或细胞中水分运动的规律? 水分的运动规律总是由水势高的向水低的方向移动.其水势差越大,流速越快。11.细胞(成熟细胞)吸水或失水过程中水势及其组分的变化与细胞体积变化的关系如何?12.transpiration的特点: 水分以气态形式散逸到植物体外。它是植物散失水分的主要形式。 水分的散失受植物结构和气孔的调节。它是一种生理过程。13.水的理化性质 1781年,卡文迪西首先发现氢气在空气中燃烧生成的唯一产物是水,证明水是氢和氧元素的化合物。几年后,拉瓦西测定了水的质量和组成。近代结构理论的研究指出,H2O分子呈V字型结构,经X射线对的晶体(冰)结构的测定,证明两个0-H键形成104.5的夹角。由于分子的不对称结构形成的水是极性分子。 高比热,仅次于液氮。这对植物体温有巨大调节作用。高汽化热,在液体中水的汽化热最大。这有利于植物通过蒸腾作用有效地降低体温。水在3.98时体积最小密度最大。由于冰的密度小,而浮在水面上。从而时下面的水层不易结冰,有利于水生动植物的生存。水的蒸气压,与液体达到动态平衡的蒸气称为饱和蒸气压。在一定的温度下,每种液体的饱和蒸气压为常数,温度升高饱和蒸气压增高。这与植物的蒸腾,环境湿度,植物的生长发育密切相关。水的内聚力和黏附力及表面张力,水的内聚力很大(同类分子间具有的分子间引力成为内聚力);水与极性分子有较强的黏附力(液相与固相间的相互引力叫做黏附力)水具有较强的表面张力(处于界面的水分子均受着垂直向内的拉力,这种作用于单位表面上的力成为表面张力。由于水的内聚力大于其表面张力才产生了爱尔兰人H.H.Dixon提出的蒸腾流-内聚力-张力学说(transpiration-tension-theory)。毛管作用(指在液体与固体相接触的表面的一种相互作用,它是内聚力黏着力和表面张力的共同作用产生的)产生了毛管水即植物根系能够利用的水。水具有很高的抗张强度,可以抵抗水柱中的水分子彼此被拉开。水具有不可压缩性,这于植物气孔开闭叶片运动保持植物固有姿态有关。水的电化学性质,它是一种极弱的电解质,是许多电解质和极性分子的良好溶剂。14植物体和植物细胞中水分运动的规律:其运动的方向:水势高的向水势低的方向移动;其运动速度:取决于二者之间的水势差大小,大则快,小则慢;在生命体中总是处于一种动态平衡中。15扩散作用 特点:由分子热运动造成;自发过程;顺物质浓度梯度进行;适于细胞间的短距离迁徒。扩散的方向和速度和空间取决于浓度梯度;扩散的趋势趋向于热运动平衡,即物质浓度平衡。16集流 集流(mass flow或bulk flow) 是指液体中成群的原子、分子,包括各种微粒等在压力梯度作用下共同移动的现象。 特点:由压力梯度造成;与扩散作用相反;水分集流与溶质浓度梯度无关;受水孔蛋白(aquaporin)控制。集流的方向和速度和空间取决与压力的大小和并受管道的空间限制;扩散的趋势趋向于压力平衡。17.吸胀作用(imbibition)胶体吸引水分子的力称为吸胀力,而亲水胶体物质吸水膨胀的现象则称为吸胀作用(imbibition)。由于这些凝胶是亲水的,故而使水分子以氢键与亲水凝胶结合,后者膨胀。蛋白质、淀粉、和纤维素三者的亲水力依次递减。所以,豆类种子吸胀现象最显著。它是亲水胶体吸水膨胀的现象。通常所说的吸胀吸水也主要是依靠衬质水势吸水。干燥种子的衬质势常低于-10Mpa,有的则达-100Mpa。吸胀过程与细胞的代谢活动无直接关系,故为非代谢性吸水。细胞吸胀作用的两个必备条件:1水分具极性特征;2均呈凝胶状态。18细胞(成熟细胞)吸水过程中,水势组分与细胞体积形态变化的关系: 当细胞吸水,(与环境比w低),体积增大,p增高,增高,w也随之增高;当细胞失水(与环境比w高)体积变小,p和也相应降低,w也随之降低;当细胞达到初始质壁分离时,(与环境比w相等)p=0,=w;当细胞极度失水,先使发生质壁分离,在壁与原生质之间充满外界溶液。此后,细胞体积不再缩小(由于植物细胞壁具有一定的钢性所至),而原生质体包括膜系统继续缩小。此时,其水势组分p为负值(膨压大于壁压时),w比s更负,细胞体积1。当细胞吸水达饱和时(相对体积=1.5,-s=p;均为1.5MPa,但符号相反。), 水势为零,细胞不再吸水.结论:植物细胞为一个自动调节的渗透系统,而且是一连续系统;19根系吸水的途径共有三条途径,即外质体途径(apoplast pathway,一般指通过自由空间。)、跨膜途径(transmembrane pathway,一般指通过质膜和液泡膜等生物膜。)、共质体途径(symplast pathway一般指通过胞间连丝。),三者共同作用使根部吸收水分。20气孔运动机理1.淀粉-糖类变化学说2.无机离子泵学说(inorganic ion pump theory)保卫细胞质膜上有H+-ATPase先活化氢质子泵ATPase,光下K+高于副卫细胞,暗下则相反。H+-ATPase分解,氧化磷酸化或光合磷酸化产生的ATP,在分泌H+到细胞壁的同时,其对应离子K+吸收进来,同时伴随Cl-的进入保卫细胞。保卫细胞了较多的K+、Cl-降低水势,气孔便张开。此为耗能过程。在暗中,光合作用停止,H+-ATPase得不到所需的ATP,而停止做功,保卫细胞质膜内外侧H+发生变化,驱使K+经K+通道向周围细胞转移,包括Cl-导致保卫细胞水势升高,水分外气孔关闭。 3.苹果酸代谢学说malat metabolism theory
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