植物群落物种共存机制的研究.ppt

,植物群落生物多样性与物种共存研究进展,林学院 侯继华 hou_ 2012，10,高级森林生态学,主要内容 生物多样性与物种多样性 二 物种共存的基本理论,一 生物多样性与物种多样性,当前生态学的热点研究领域是什么？, 指“可能改变地球承载生物能力的全球环境变化（包括气候、土地生产力、海洋和其它水资源、大气化学以及生态系统的改变）。”1990年美国全球变化研究议案。, 指全球环境的变化，包括气候、生态系统、海洋、水资源、土地利用和土地生产力等的变化。这些变化通过对社会经济和生态系统的深远而复杂的影响，正改变着并将持续改变地球维持整个生命系统的能力。中国工程院院士丁一汇。,全球变化 生物多样性 可持续发展 分子生态学 生态恢复 ,可持续发展就是建立在社会、经济、人口、资源、环境相互协调和共同发展的基础上的一种发展， 其宗旨是既能相对满足当代人的需求，又不能对后代人的发展构成危害。 可持续发展包括生态可持续发展，经济可持续发展和社会可持续发展。,作为全球的资源，生物多样性必须被严肃地对待、研究、利用，而首当其冲的是保护。三种境况使得生物多样性的保护陷于空前的危机。第一，人口的爆炸增长加速了地球环境退化，特别是在热带国家。第二，科学进步在不断地发现生物多样性有更多新的用途来减轻人类的病痛以及环境的破坏。第三，自然生境的破坏，尤其是在热带地区，引起大量物种灭绝以及生物多样性不可逆转的丧失。总之，我们陷入了一种竞赛。我们必须加紧获得足够多的知识，作为制定保护和利用生物多样性的睿智决策的基础，以应对新世纪的挑战。 Wilson（1988）,说人类傲慢，是因为我们多少在猜想我们没有生物多样性也照样活着，或者以为生物多样性无足轻重。事实上，我们现在非常需要生物多样性，等到60亿人口的地球发展到2050年90多亿的人口便为时晚矣。 阿奇姆施泰纳（联合国副秘书长、联合国环境规划署执行主任）,几个重要刊物近年来发表的 生物多样性方面的文章统计 年（月） Science Nature PNAS ESAJ 1996（1-12） 16 0 2 0 1997（1-12） 73 23 7 53 1998（1-12） 89 74 15 56 1999（1-12） 73119 27 58 2000（1-12） 109106 24 83 2001（1-12） 98 87 32 70 2002（1-12） 117 92 44 92 2003（1-12） 109 78 49 147,生物多样性在迅速减少（千年生态系统评估，2005）,生物多样性丧失情况,鸟兽16001700年灭绝率为2.1%和1.3%,约10年灭绝1种; 18501950年上升为2年灭绝1种.1600年以来的物种灭绝是地史上第六次大灭绝。(Reidh “对象群落”指生长在某一环境条件下能够提供合适的生态位给一些物种共存的植物群落。,局域种库(local species pool): 分布在某一局域(景观)尺度上、能够在对象群落中潜在共存的一群物种。这些物种能够在较短的时间(如若干年)内分布到对象群落中。,实际种库(actual species pool), 又称群落种库(community species pool): 出现在对象群落中的实际物种, 也就是我们实际调查的群落中的物种。,不足: 确定适应某种生境的物种数量需要调查大量的数据; 难以用实验验证。,小结：,代表人物,Graham Bell,Stephen Hubbell,5. 中性理论 (The unified neutral theory),群落中性理论的历史,1979，203, 12991309.,The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Stephen P. Hubbell, Princeton University Press: 2001. 448 pp.,中性理论的理论来源,种群遗传学(分子进化)的中性理论 (Kimura 1983) 分子生物学证据表明，在分子水平上发生的突变多是中性的，它们对生物的生存和繁殖既非有利，亦非有害；不涉及被保留或被淘汰的问题，所以自然选择对它们不起作用; 这类中性突变在群体中的保存、扩散或消失，完全决定于随机的遗传漂变。 岛屿生物地理学理论 (MacArthur 和 Wilson 1967) 岛屿上物种的数目取决于物种迁入岛屿的速率和定居在岛屿上物种的灭绝速率，不同岛屿上实际生存的物种数目受到离大陆距离和岛屿面积的强烈影响,Princeton University Press 1967,岛屿生物地理学的平衡模型,岛屿上物种数量,迁 入 率 或 灭 绝 率,物种库中的总物种数,迁入的新物种,物种灭绝,出现在平衡点处的物种数,与此同时，随着岛屿上出现的物种数增加，物种的灭绝率上升,这就是说物种维持的数目，是一种动态平衡的结果： 不论岛屿的面积多大，距离定居种源多 远，都存在一平衡物种数； 一个岛屿上的物种数取决于物种迁入和 灭绝的，并且这是一种动态的平衡，物 种不断地灭亡，也不断地由同种或别种 的迁入而替代补偿灭亡的物种。岛屿上 物种的组成不断变化,局域群落通过迁入与集合群落相连，出生、死亡和来自于集合群落的迁入决定了局域群落的结构。,在大的集合群落尺度上，物种多样性取决于出生、死亡、物种灭绝和新物种分化之间的动态平衡。,局域群落指的是生活在局域空间中竞争相似或相同有限资源的同一营养级的物种集合。 集合群落则是许多局域群落通过迁移连接而成的网络，同时允许在更大的生物地理学空间尺度和进化时间尺度上发生的过程。,集合种群(metapopulation ) 一词最早是由Levins（1969） 年提出的, 指的是生活在各生境斑块中的有灭绝风险的局域种群通过某种程度的迁移而连接在一起的区域种群。,群落中性理论,2个基本假设： 群落饱和性: 群落动态是一个随机的零和(zero-sum)过程, 也就是说群落中某个个体死亡或迁出马上会伴随着另外一个随机个体的出现以填充其空缺, 这样群落大小不变, 景观中每个局域群落都是饱和的 个体水平的生态等价性: 群落中相同营养级所有个体在生态上等价, 更确切的说是有等同的统计(demographic)属性, 即在群落动态中, 所有个体具有相同的出生、死亡、迁入和迁出概率, 甚至物种形成概率;,群落中性理论,基于这两个基本假设, Hubbell(2001)认为群落动态实际上是在随机作用下个体的随机生态漂变过程。 预测：集合群落在点突变形成新物种（速率v）的模式下其相对丰富度服从渐近对数级数分布；而受扩散限制的局域群落以及以随机分裂为新物种形成模式下的集合群落则服从零和多项式分布 参数：集合群落（JM, ) 局域群落(J, , m), 2JMv 称为fundamental biodiversity number,中性模型调和了经典的对数级数和对数正态分布之间的争论，即Fisher的对数级数分布对应的是集合群落；而Preston的对数正态分布描述的是局域群落,Hubbell中性模型示意图,中性模型,在大小为J的局域群落中，种i增加一个个体，种j减少一个个体的概率为： 相对物种丰富度不变的概率为 大小为J的局域群落中按多度排序后物种的期望多度为：,中性模型的解析解,区域水平: 群落物种多度分布符合Fisher对数级数分布, 模型为：,其中M指区域集合群落S中的个体数, x = b/d以及 = SMP0v/b为生物多样性参数(也称Fisher指数 a值)。x为平均出生率( b )和均死亡率( d )的比率, 与个体出生、死亡、迁入和迁出都有关; 为基本生物多样性数量, v为物种形成速率, 详见Volkov等(2003)。,中性模型,局域水平: 物种相对多度分布接近Preston对数正态分布, 在个体数量为 J 的局域群落中, 模型为：,其中: ()为函数; = 2Jvm; 为基本生物多样性数量; Jv 为局域群落的个体总数; m为个体扩散速率。详见Volkov等(2003),中性模型与实测数据拟合非常好,中性模型对沙捞越Lambir山地国家公园内热带树种群落优势度-多样性曲线的拟合。点虚线是= 310且没有扩散限制（m=1）的集合群落最佳拟合。52公顷样地的树木群落的相对丰富度数据的最佳拟合是= 310和m= 0.15。粗线是观测到的优势度-多样性曲线。中性模型对实测数据的1197个种拟合得非常好(r2= 0.996)（Hubbell 2006）,中性理论的意义,包含了传统生态位理论所忽略的成分，特别强调了随机性的重要 把发生在局域尺度上的生态学过程和发生在区域尺度上的进化和生物地理学过程（如物种分化、亲缘地理学）有机地联系在一起机地联系在一起 它至少提供了一个不同时空尺度上群落动态的零假设,中性群落理论的争议,ZSM没有对数正态分布对实际数据拟合好 McGill， 2003 中性理论的预测与实际不符 Clark 最重要的是进化速率与物种的种群大小之间存在负相关关系; 而对于中性突变, 进化速率与种群大小是无关的。,近中性群落理论,种间出生率差异和扩散方式对物种共存时间（MTF）的影响。随着群落大小的增加，共存时间随w加大而下降幅度更大。 与Hubbell的直觉相反，扩散限制对于竞争共存的影响非常有限,Zhou 当在一个近中性抽彩模型(lottery model)中包含出生死亡率权衡和种间差异的情况下模拟适合度等同的物种共存动态, 结果发现这种权衡使得物种共存的时间更长, 并且群落中稀有种的死亡率往往低于那些优势种。,确定性与随机性：不同的世界观,Stephen Hubbell 当前随机学派的主要学术带头人,Charles Darwin (18091882),确定性与随机性：不同的世界观,群落结构 = +,中性理论作为群落构建的零模型？ 群落生态位中性连续体？,中性理论和生态位理论的统一？！,Idiosyncrasy,推荐文献,周淑荣，张大勇. 2006. 群落生态学的中性理论. 植物生态学报, 30: 868-877 何芳良, 胡新生. 生物多样性的中性理论与多样性格局. 牛克昌等，2009. 群落构建的中性理论和生态位理论。生物多样性，17:579-593 Zhou, S.R. & Zhang, D.Y. 2008. A nearly neutral model of biodiversity. Ecology, 89: 248-258. Lin et al. 2009. Demographic trade-offs in a neutral model explain death-rateabundance-rank relationship. Ecology, 90: 3138,谢 谢！,