园艺作物育种学

第一章 概述园艺作物品种改良就是通过对园艺作物遗传组成的改良，以选育更易于栽培和利用价值更高的优良新品种，同时还要进行良种种子的繁殖。现代园艺作物育种不仅利用自然界现有变异选育优良品种，而且还将根据需要，利用品种间杂交、远缘杂交、杂种优势、人工引变等途径来创造新的变异类型，按照一定的目的进行选择，应用比较快速、准确的鉴定方法来提高选择的效果，结合组织培养等现代生物技术加速材料的纯合和繁殖加代，尽可能地缩短育种周期，通过田间比较试验，评选出优良新品种。一、品种的概念和良种的作用1、种与品种的概念种是生物学的基本单位，是自然选择形成的。有三个特点：1) 具有一定的形态及生理遗传特征；2) 有一定的自然分布区域；3) 不同种间不能交配或不能交配产生有生殖能力的后代。品种是人类在一定的生态和经济条件下，根据自己的需要而创造的某种栽培植的一个群体，它具有相对稳定的遗传性，在一定的栽培环境条件下，个体间在形态、生物学和经济性状方面保持相对一致性。在产量、品质和适应性等方面符合一时期内的生产和消费者的需要。种与品种的区别： 甘蓝的不同种萝卜的不同品种1) 种是自然选择形成的，而品种是人工选择形成；2) 种的遗传性不稳定，而品种的遗传性稳定；3) 种不具有时空性，而品种有很强的时空性。2、优良品种的作用 1) 优良品种一般都具有较大的丰产潜力和抗逆力；2) 在提高产品质量方面，良种的作用也十分显著；3) 优良品种在增强抗病力和抗逆性方面效果特别显著；4) 现代化商品园艺作物的生产，对品种质量要求更为严格，如保护地栽培、产品加工，就需专用品种。二、我国园艺作物育种工作的发展和主要成就 青花菜自交不亲和系网室内人工蕾授粉情形1、普遍地开展了资源调查和地方品种整理工作；2、广泛地进行了园艺作物引种工作；3、新品种选育和杂种优势利用研究成效显著；4、育种理论和育种方法的研究也取得了一定成效；5、以常规技术和生物技术相结合育种为主体。三、国际园艺作物育种工作的发展趋势1、突出新的育种目标；2、重视种质资源研究；3、重视育种新途径新方法的研究；4、实行多学科协作配合的综合育种；5、以常规技术为主，并积极和生物技术相结合。四、育种目标分页：1，2育种目标（breeding obijectives） 指作物通过遗传改良后需要达到的目的。有了明确的育种目标，才能有目的、有计划并且是有效地选择种质资源和相应的育种方法。育种目标包括生物学的目标和经济学的目标。生物学的育种目标，就是在一定时间、环境和技术条件下，作物通过改良后所应具备的优良特性，如高产、优质等；经济学的目标，则指作物经改良后所达到的经济效益。由于生物学目标通常是经济学目标的基础。1、产量 高产是优良品种的基本特征，因而是园艺作物育种的基本目标。作物的产量是作物的遗传特性与环境条件共同作用的结果。1）生物产量与经济产量 生物产量：指一定时间内，单位面积上作物全部的光合产物的获量。经济产量：指的是同一时间内，单位面积上作物可以作为商品利用的部分（如甘蓝叶球、番茄果实等）的收获量。2）产量的构成因素 产量的构成因素：指产量这一性状的各组成成分。产量的构成因素依作物的不同而不同：对叶菜类，一般是单位面积株数、单株叶数和单叶重（或结球率和单叶球重）；对果菜类，通常是单位面积株数、单株果数和单果重。作物的理论产量：每亩产量每亩株数单株平均果数单果平均重3）影响产量的其他因素栽培技术的改进；土壤的改良；化学肥料（尤其是氮肥）和有机肥料的正确施用；杀菌剂、杀虫剂、除莠剂的科学使用等。2、品质1）品质的概念 品质是由多种因素构成的复合性状，很大程度上受到社会生产水平、消费水平及消费心理等因素的影响。欧洲品质控制组织（EOQE，1976）给产品品质的定义是：“产品能满足一定需要的特征特性的总和”。包括了产品本身的基本属性（特征、特性）；并涉及所谓的“一定需要”，即社会属性。园艺作物品质特征的基本属性包括营养学属性、卫生学属性、工艺学属性及感官属性等。2）品质的内容感官的内容；化学的内容；机械的内容；物理学的内容。3）影响品质的因素特定品种的品质在本质上是受遗传性控制的；品质也同样受到环境条件的影响，如光照、温度、水分、矿质营养及栽培技术等。4）品质的鉴定 品质鉴定（quality evaluation）：是根据一定的标准，通过一定的手段来评定产品品质的优劣。园艺作物作物品质鉴定的内容主要是感官的品质特征、营养学特征，对加工类型，还须包括工艺学的特征。3、抗病虫害 4、其他目标1)抗逆力与适应性2)适于保护地栽培 3)适于机械化栽培 五、制定育种目标的基本原则1、制定目标要科学1）充分考虑生产和消费的需要；2）充分了解有关育种对象的科学知识；3）充分考虑当地的自然环境和栽培条件；2、制定的目标要明确1）要突出重点目标；2）育种目标要落实到具体性状；3、制定目标要有预见性1）要预见到近期内生产和消费的发展变化；2）要注意兼顾长远发展的利益；4、制定目标要注意现实性1）充分考虑其实现的可能性；2）考虑品种的配套问题；第二节 种质资源及引种种质资源工作是育种的基础，不论是常规育种，远缘杂交，倍性育种，辐射育种或杂交一代利用，乃至于遗传工程等都不能离开种质资源。因此，不断地收集保存种质资源并加以深入的研究和利用，永远是保证育种工作顺利开展的基本条件。引种是从外地和外国引进新作物、新品种以及各种种质资源的一条有效途径，它是园艺作物育种工作不可缺少的环节之一。一、种质资源在育种工作中的重要性分页：1，2，31、种质资源的概念种质（germplasm）：指决定生物“种性”（遗传性）并将其遗传信息从亲代传递给后代的遗传物质的总体。植物种质资源（plant germplasm resourse）：凡携带有不同种质（基因）的各种栽培植物及其近缘种和野生种。种质资源与遗传资源（genetic resourse）或基因资源（gene resourse）属同义语。基因库（gene pool）：则是指某一物种所包含的形式式基因的总和，它与种质资源的定义不同，两者不可混淆。植物种质资源是发发展农业生产和开展工作的物质基础。新品种不能凭空产生，它必须有种质资源作为原始材料,必须予以高度重视。2、 种质资源的类别及其特点根据种质资源的来源及性质，可以为：1)、本地品种资源包括古老的地方品种（或称“农家品种”）和当前推广的改良品种。古老地方品种对本地环境条件有高度的适应性，且包含较丰富的基因型；新推广的改良品种在适应新的条件和要求上优于古老的地方品种。因此在研究利用种质资源时，首先必须以本地区的古老品种和新推广的优良品种为最主要和最基本的对象。2)、外地品种资源 引自外地区与外国的品种，特别是原产于起源中心与次生中心的许多原始品种，具有不同的物理学和经济学上的遗传性状，有些是本地区品种所欠缺的，从中可以筛选出一般品种所没有的特殊种质。但是，外地区与外国的品种，对本地区的环境条件，一般大都不能全面适应。在育种上主要是从中选用具有某种有利基因的品种，导入到要改良的品种中去。3)、野生植物资源 野生植物资源包括：栽培作物的近缘野生种和有潜在利用价值的植物野生种。这些野生或半野生的植物具有很强的适应性与抗逆性，或者具有某些宝贵的新的种质（基因源）。通过远缘杂交，把野生植物中优异的基因转移到栽培品种中来。还可以合成异源多倍体，创造新种属、新作物。4)、人工创造的种质资源 人工创造的种质资源包括人工诱产生的各种突变体,通过远缘杂交而创造的各种新类型，以及人工选育的各种育种系，基因纯合系和特殊的遗传种质等。3、保护种质资源的迫切性和重要性种质资源是极其珍贵的农业遗产与自然资源。随着自然资源的破坏、生态环境的破坏以及新品种或杂交种的推广，使得很多老品种，特别是古老的地方品种逐渐被淘汰，因而使通过长期人工选择与自然选择所形成的某些重要遗传资源有消失的危险。而且新品种代替老品种进行得很快，往往出现在一个国家或地区内大面积推广某一二个经济价值高的优良新品种。一旦气候条件发生变化，或者出现新的病害，就会造成毁灭性的损失。植物种质流失的严重后果，已逐渐被人们所认识。4、作物起源中心与中国主要园艺作物资源1)、作物起源中心学说苏联植物地理学家瓦维洛夫教授，把变种起源的区分为初生中心（Primary center of varietal origin）和次生中心，或称之为次级中心（Secondary centers of varietal origin）。所谓次生中心，指的是从原始初生中心迁移过来析作物种重新形成的中心。中国中心起源的主要蔬菜作物有大豆、菜豆（次生中心）、家山药、萝卜、芜菁（次生中心）、荸荠 、菱角、莲藕、慈姑、蕹菜、芋、大白菜、小白菜、塌菜、薤、小根蒜、大黄、茄子（物种小果类型）、芥菜、葱、茎用莴苣、无棱丝瓜、中国南瓜、茼蒿、紫苏等。大豆萝卜荸荠菱角慈姑芋小白菜茄子葱中国南瓜2)、中国主要园艺作物资源概况我国园艺作物作物品种不仅类型繁多，而且还有很多独特的优良性状和品质。为育种提供大量的种质资源。公元前我们祖先食用的蔬菜种类就有：瓜、瓠、芋、韭、葱、薤、蒜、芜菁、菱、荷、芹、荀、姜等40余种。以后从国外被引进的各种园艺作物在我国繁衍演变，已产生了丰富的品种和类型，成为次生起源中心。5、种质资源的收集1)、收集种质资源的原则与范围种质资源收集的原则是应该尽可能地广泛收集。其对象包括：目前正在栽培的品种，尤其是那些濒临绝种的优稀地方品种； 过去栽培但现在生产上已淘汰的品种；栽培作物的近缘野生种；特别是遗传种质，如突变体，育种系，纯合自交系，无缘杂交的中间类型；对人类可能有利用价值的野生物种。就我国，目前种质资源工作机构的现状，大体可分为三个不同的层次： 一是国家一级 1978年中国农业科学院成立作物品种资源研究所，主要负担僵重要种质资源的收集、保存工作及与外国的交换和大规模的考察收集工作。二是省一级 目前我国主要负责对要地区种质资源的收集与保存工作。三是育种机构一级 主要根据本单位负担的育种任务与目标，收集与本课题有关的种质资源。2)、种质资源收集的方法种质资源的收集,一般是通过征集和考察，美国研究成效显著。对地方品种或新育种成的品种主要是向生产单位或育种单位征集；而野生或半野生种则主要通过野外观察；对国外资源的搜集，一般是通过出国考察或对外交换等途径。同时要注意的问题： 不要遗漏收集对象的品种类型 在收集种质资源时要尽可能保持每份材料内最大可能的遗传变异度 现场观察收集时，必须有比较全面而明确的记录。3)、种质资源的登记 国际上现都采用一种叫护照数据记录（Passport data），这样的记录法包括：采种日期、地点、采集人、产地环境、植株性状、如果是别的种子库送来的种子，那么包括原编号及来源，这些材料，对于这份种子来说，永远不改变。需要的记录的还有以下各项：入库日期、发芽率、净度、种子数、含水量、下次测定日期、发芽方法，这一组数字随种子变化而变化。例如，假定以0|作为大白菜的种类编号，现在（1999年）征集到的是第236份材料，编号为0|990236。6、种质资源的保存、研究和利用1)、种质资源的保存种质资源的保存，实质上指的是保存那些携带种质的植物体。它可以是一个群体、一棵植株、或者一部分器官，如根、茎、花粉、合子或细胞。基本的保存方法有以下五种：就地保存；自然保护区保存；植物园保存；种质库保存；试管保存。以种子为繁殖材料的种类，主要采用种子贮藏，因为种子容易收集，数量大而体积小，便于贮藏、馐、运输。对于以种子为繁殖材料的种质资源，多用“种质资源库”（简称“种质库”）进行长期保存。根据贮藏年限，种质库可以分为：长期库 即基础库。要求安全贮藏50-100年。长期库的主要任务是保藏种子中期库 即活跃库，能安全贮藏10-20年，中期库的任务是：a.为育种学家提供种子；b.繁殖更新；c.鉴定；d.对种子进行描述，记录存档。2)、种质资源的研究搜集种质资源的目的是为了利用。要做到这一点，就必须对所收集的资源进行性状鉴定和应用基础理论研究，建立起完备的种质资源档案。种质资源的研究一般包括以下几个方面：一般特征、特征的观察和鉴定性状遗传规律研究分类学及亲缘关系的研究种质分析与标记3)、种质资源的利用直接利用间接利用潜在利用二、引种 分页：1，2，31、引种的概念 从当前生产需要出发，把外地区或外国的优良品种、品系直接引入本地或本国，通过适应性试种后，进行推广种植，这一过程，称为引种或生产性引种。广义的引种还包括引入那些具有特殊优良性状，以供育种和有关理论研究所用的品种资源。引种的特点：是解决品种问题的一条重要途径，具有简单易行、迅速见效的。通过引种往往可以发现比当地现栽品种更优良的品种。引种的作用：引进的品种不仅可直接用于生产提高产量及品质，而且还可为其他途径的育种工作提供原始材料。成功事例天津市农科所育成的津研系统津春系统、津优系统黄瓜，在上海、浙江、广东、江苏和山东等省市均有栽培；广东省的青皮冬瓜，已成为洛阳、杭州市郊等地的主栽品种之一。2、引种地区和引入材料的选择从哪些地区去引种，才能使引入材料适应引入地区的环境条件，主要应考虑如下几种关系：1)、不同地理位置与引种的关系 一般从气候条件相似的地区去引种容易成功，而对气候条件影响较大的是地理位置，在地理位置关系中又以纬度对引种的影响较为明显。受纬度影响的主要环境因子是日照长短引起的温度差异（包括生长季节长短、平均温度和温差等）。通常同纬度或相近纬度间引种较易适应。不同纬度日照时数不同 园艺作物作物中，在日照时间长的时期进行营养生长，到日照时间短的时期进行开花结实称短日照作物，如菜豆、大豆、菊花中的秋菊等；而洋葱、甜菜、胡萝卜、莴苣、菠菜等则相反，称为长日照植物；还有一类作物，在长短不同的日照条件下都能开花结实，如番茄多数品种、茄子、辣椒、桃、苹果等。对有些园艺作物种类日照长短是产品器官发育的主要影响因子。例如北方洋葱引种到南方种植，往往地上部徒长，鳞茎发育不良。因为北方洋葱是春季播种夏季长日照下形成鳞茎，长期的自然选择，形成了对长日照要求很严格，而南方几省是秋播春收，在洋葱形成鳞茎的季节，恰好是冬季短日照的环境，所以只长苗，鳞茎不膨大。不同纬度温度高低不同 温度是影响一些园艺作物适应性的最重要因子。举例 北京大口青这样需110天左右生育期的品种引入沈阳后，就不能很好适应，表现为结球不充实。凡是在实际生长季节长短差异较小的地区间引种，能适应的品种数就较多；冬季最低温度达多少度和低温延续时期的长短，是越冬园艺作物适应性的限制因子，所以，越冬菠菜南种北引往往失败。不同纬度降雨量多少不同 生育期间的降水量和空气湿度，与品种的适应性有关。在蔬菜作物中，一般地，从空气湿度大、降水多的地区引种到空气湿度小降水少的地区较易适应；相反的引种则除叶菜外大多不易得到良好的结果，特别是果菜类，往往落花落果较多。例如甜瓜从新疆、甘肃等地引入辽宁的，都不及从华东引入的能适应。2)、不同生态环境、生态类型与引种的关系 作物的环境包括作物生存空间里的一切条件。其中，对作物生长发育有明显影响和直接被作物所同化的因素，称为生态因子。它包括气候、土壤、生物、地理、人为等五方面。这些生态因子相互影响、相互制约，共同对作物产生作用。作物和环境的生态关系包括了生态因子对作物生长发育产生的生态影响以及作物对变化着的环境产生各种不同反应和多种适应性。同种生物在生态特征上具有某些形态或生理上的差异的类型，称为生态型。生态型是通过长期的自然选择和人工选择，形成与该地区生态环境及生产要求相适应的品种类型。如桃在西北、华北形成的品种则成为耐冷凉干燥的生态型；而在华中、华南形成的品种则成为耐高温多湿的生态型；番茄在亚热带地区的台湾形成的是高温多湿生态型，在地中海的意大利，由于夏季炎热、干燥，该地区的番茄则形成耐高温、不耐湿的生态型。生态型相似的品种具有相似的适应性。3)、不同作物种类和品种组成与引种的关系各地栽培作物的种类、品种组成，虽受人的影响，但在一定程度上也象野生植物群落一样，反映环境条件的影响。如果原栽培地区有许多其他作物种类品种与引入地区相似，则所引种类品种的适应可能性就较大。例如四川中南部和福建、广东地区，尽管地理位置相距较远，纬度也相差七、八度，但都有柑桔、龙眼等亚热带果树栽培，园艺作物种类也较多相似，两地间相互引种也较多能适应。3、引种的程序和注意事项1)、引种目标的确定 引种之前，必须对本地区的自然气候条件和现有品种存在的问题有深入的了解，明确要引进什么品种、解决什么问题，这样引种才有方向。一般地说，应该从当前生产上急待解决的问题和当地所缺乏的品种为主攻方向。2)、引种材料的搜集 搜集引种材料时，必须掌握有关品种的选育历史、生态类型、遗传性状和原产地的生态环境及生产水平，首先从生育期上估计哪些品种类型有适应本地区的生态环境和生产要求的可能性，从而确定搜集的品种类型。根据需要与可能，可以到产地现场进行考察搜集，也可以向产地征集或向有关单位转引，并索取有关资料。 在同一地区、同一生态类型中，要搜集尽可能多的基因型不同的品种，由于其适应性大小和遗传性有差异，使引种成功的可能性增高。每个品种材料的种子数量以足供初步试验研究为度，不必太多。3)、引种材料的检疫为了避免随着引种材料传入病虫害和杂草，从外地区特别是从外国引进的品种材料必须通过严格的检疫，对有检疫对象的材料，应及时加以药剂处理，有条件的话,除进行严格检疫外,还要先通过特设的检疫圃隔离种植,如发现有新的危险虫害,就要采取根除措施。4)、引种材料的驯化及选择 引种驯化指的是通过人工培育,使野生植物成为栽培植物,使外地植物成为本地植物措施和过程。有些新引进的园艺作物,有时需要经过驯化过程才能在新环境中适应、生长发育、开花结实、 繁殖后代,并在产品质量方面保持原种的特性.例如,上海曾把野生荠菜驯化成栽培型园艺作物,已分化出碎叶荠菜和阔叶荠菜两个品种.新引入的品种,栽培在不同于原产地的自然条件下,往往会发生变异,必须进行选择.在推广之前,一般采用混合选择法或片选法,将杂株和不良变异的植株全部淘汰，保持品种的典型性和一致性，对少数突出优良的植株，按系统育种程序选育新品种。5)、引种试验品种是一个有生命的生物群体，一个品种到达一个新地区后，由于气候条件、病虫害、耕作制度与原来地区不一样，它的表现很可能与原产地不一致。原来是早熟的品种到新区后可能变成中熟的；原来是抗病的品种，引入之后可能变成不抗病的品种。因此，对引入的材料，即使在原栽培区是很优良的品种，都必须经过试验种植，以当地有代表性的良种为对照，进行系统的比较观察，包括生育、产量、品质和抗性等等，经群众评议鉴定确属优良的，才能繁殖推广。在进行引种试验时，试验地的土壤条件必须比较均匀，管理措施力求一致，使引种材料能得到客观的评价。引种试验一般包括如下三个步骤：观察试验 对初引进的品种，必须先在小面积上进行试种观察，用当地主栽品种作对照，初步鉴定其对本地区生态条件的适应性和直接在生产上的利用价值。对于符合要求的、优于对照的品种材料，则选留足够的种子，以供进一步的比较试验。品种比较试验和区域试验 将通过观察鉴定表现优良的品种参加试区面积较大的、有重复的品种比较试验，进一步作更精确的比较鉴定。经二三年品比试验后，将个别表现优异的品种参加区域试验，以测定其适应的地区和范围。栽培试验 对于通过试验初步肯定的引进品种，应根据所掌握的品种特性，联系生态环境进行栽培试验，制订品种的栽培技术措施，使其得到合理利用，做到良种结合良法进行推广。第三节 选种一、选择与选种1、几个基本概念1)、群体的遗传组成就是指群体中的基因及基因型各类和频率2)、基因频率就是群体中某位点存在的某一基因的个数与该位点上等位基因总数的比率或百分率。3)、基因型频率就是群体中某特定基因型个数占个体总数的百分数4)、选种是利用群体中存在的自然变异，将符合要求的优良植株选择出来，经过比较而获得新品种的育种途径。5)、选择是育种的一种方法手段，包括自然选择和人工选择：6)、自然选择就是指生物生存所在的自然环境条件对生物所起的选择作用，这是生物进化的动力。人工选择是通过人有意或无意的选择、鉴定、比较，将符合要求的植株选择出来，使其遗传性趋于稳定而形成新品种的过程。2、选择的实质和作用基础选择的实质就是造成有差别的生殖率，从而能定向地改变群体的遗传组成。选择之所以能改变群体的遗传组成，能发生的作用基础就是生物有既能变异又能遗传的特性。由于生物能发生变异，而且是普遍地、经常地在发生变异，从而使个体间只有相对的相似，没有绝对的相同。正是这种或大或小的差别提供了选择的依据。群体内各个体间的差别越大，某种性状从上一代个体遗传给下一代的力量越大，则选择所能起的作用也就越大。选择并不是经常有效的，当群体内个体间差异很微小时，或差异虽不小但这种差异的遗传力很小时，选择就近于无效。3、选择的创造性作用选择的作用是：1) 改变群体内各种基因型的频率，从而给某结有价值基因型的出现提供了条件；2) 改变群体内等位基因间的频率，从而使基因型分离比例发生改变；3) 使新产生的突变基因，有用的得到保留，并加速增殖；不利的尽快在群体中消失或 控制在很低的频率。4) 定向多代选择，有积累变异，加强变异的作用，能获得开始选择时的原始群体内不存在的变异类型。因此，我们说选择具有创造性的作用。4、选种应注意的几个问题为了提高选种效果，除采用适当选择方法外，在选种过程中，应注意和掌握下面几个原则：1) 选用优良的育种材料；2) 栽培过程中，会出现各种变异，为了把遗传变异的个体选出来，选择原始材料和入选株系应在相同条件下培育；3) 加大选择压，选择抗逆性强的个体 所谓“选择压”，就是对选育的目标性状加大逆境强度；4) 着重对主要性状进行选择，兼顾其它性状； 5) 分期选择 ； 严格选择标准，保证选择质量。二、两种基本选择法分页：1，21、混合选择法混合选择法（mass selection）就是根据植株的表型性状，从混杂的原始群体中以个体为单位，选取符合选种目标要求的混合留种，下一代播种在混选区里，与标准品种（当地优良品种）和原始群体的小区相邻栽种，进行比较鉴定。这样的工作过程根据其选择的次数，可分为一次混合选择法和多次混合选择法。1)、一次混合选择法 就是对原始群体只进行一次混合选择，把选得的种子混合播种，并与标准品种和原始群体相邻种植，进行田间比较，在经过选择的群体表现优于原品种或标准种时，即推广用于生产（动画：一次混合选择法）2)、多次混合选择法 就是进行连续的多次选择，也就是第二代在第一代混合选择的种子地内继续选择优良的单株或单果混合留种，混合播种，在以后几代连续进行第三、四代，甚至更多代的混合选择，直到产量比较稳定、性状表现比较一致并胜过标准种为止。在每次选择的单株或单果混合播种时，最好与原始群体和标准品种相邻种植进行田间比较，但也可以连续几代单独播种混选群体，最后进行与原始群体和标准品种的比较（动画：多次混合选择法）优点：简单易行，成本低，不专设选育实验圃地；一次可以选出大量植株，获得大量种子，因此能迅速地应用到生产上去。对异花授粉作物不容易引起生活力衰退；种质资源繁殖必需用此法。缺点：进展较慢，也就是选择效果较差；不能进行系统的遗传分析。2、单株选择法单株选择法（individual selection）是从原始群体中选出一些优良单株，分别编号，分别采种，各株的种子不混合，下一代每个株系（一个单株的后代）播种一个小区，根据各株系的表现，鉴定各亲本单株遗传性优劣的方法。所以单株选择法又可称为系谱选择法。单株选择的次数，可分为一次单株选择法和多次单株选择法。1)、一次单株选择法就是从原始群体中选出的优良植株分别编号,分别自交采种。下一代分株系播种在专设的选种试验圃内，每一株系播一小区，隔一定株系播一对照区（当地主要栽培品种），试验圃通常设二次重复。根据各株系的表现淘汰不良株系，从当选株系内选择优良植株混合采种。进行品种比较试验。最后根据品种比较试验的结果，选出的优良品种进行生产试验或初步推广。（动画：一次单株选择法）2)、多次单株选择法 就是在第一次株系比较选留的的株系内，继续选择单株分别编号分别采种，下一代播种第二次株系比较圃。这样进行二代就叫二次单株选择，进行三代就叫三次单株选择。单株选择的优点：可以通过对所选单株的后代进行遗传性优劣的测定，消除环境饰变引起的株选误差，从而能正确地选择出具有优良性状系统，所以选择效果较混合选择高。如果防止株系间的互相杂交，则性状稳定较快，性状高度一致的后代所需的代数较少。另外由于多次单株选择可以定向累积变异，因此有可能选出的超过原始群体内最优良单株的新品种。但是，单株选择的育种技术比较复杂，需要专设实验圃地，选育新品种的时间较长，同时由于单株选择种子量少，不易把每代选择的成果立即应用到生产上去。因此，一次单株选择较适用于自花授粉植物和常异交植物对现有品种的改进提高，进而育成新品系；或应用于良种繁育工作。而多次单株选择法，主要应用于自花授粉植物和常异交植物及生活力衰退不显著的异花授粉园艺作物如黄瓜等的杂交育种工作中。对异花授粉园艺作物，为利用杂种一代，培育亲本自交系也必须采用多次单株选择法。三、园艺作物作物的繁殖方式及其相应的选择方法分页：1，2，31、 园艺作物作物的繁殖方式园艺作物作物的繁殖方式有性繁殖和无性繁殖。1)、有性繁殖园艺作物（sexual propagated vegetable crops）按照园艺作物自然授粉方式的不同，可分为自花授粉、常异花授粉和异花授粉园艺作物。自花授粉园艺作物（self-pollinated vegetable crops）凡以同一花内或同一植株内的花粉进行授粉而繁殖后代的园艺作物称为自花授粉园艺作物。这类园艺作物一般自然异交率在5以内，其遗传基因是同质结合的，容易保纯，自交不退化，采留种时除应注意防止机械混杂外，不需要严格隔离。花卉中的凤仙花、紫罗兰、金盏菊、香豌豆和蔬菜中的豆类、茄果类都属于自花授粉植物。凤仙花紫罗兰金盏菊香豌豆豆类茄果类异花授粉园艺作物（cross-plllinated vegetable crops）凡是通过不同植株花朵的花粉进行授粉而繁殖后代的园艺作物作物称为异花授粉园艺作物。如石竹，四季海棠、万寿菊、金莲花、百合、菊花、月季等花卉已及十字花科、葫芦科蔬菜，这类园艺作物自然杂交率在50以上，其遗传基因型通常是异质组合，不易纯化，繁殖时要求注意严格隔离。石竹四季海棠万寿菊金莲花百合菊花月季常异交授粉园艺作物(often-crosspollinated vegetable crops)这类园艺作物以自花授粉为主但有相当高的异花授粉率，一般自然杂交率在550。常异交园艺作物一般是雌、雄同花，如：蚕豆、甜椒、芥菜等。蚕豆甜椒荠菜2)、无性繁殖园艺作物（vegetative propagarted vegetable crops）这类园艺作物是通过无性过程繁殖，即用根、茎、芽等营养器官，或块茎、鳞茎等器官进行繁殖。如马铃薯、甘薯、大蒜、草莓以及大部分果树 图(1) 图(2) 图(3)等。这类中有些也可以开花结实进行有性繁殖，如马铃薯、甘薯，但一般生产上是进行无性繁殖。马铃薯甘薯大蒜草莓2、 自花授粉园艺作物的选择方法它们是基因型纯合的，遗传性比较稳定，后代和亲代相似程度较大。因此，无论采用单株选择或混合选择，往往连续多次选择效果并不显著，通常只进行一二次选择即可。不存在自交生活力衰退问题，通常都采用单株选择来提高选择效果。只有在结合生产进行品种纯化时，为了每年需要获得大量生产用种子，才采用混合选择法。3、 常异花授粉园艺作物的选择方法它们连续自交通常不易引起生活力衰退，因而在选育新品种时，也常采用单株选择法或母系选择法，但单株选择的次数要多一些。在品种纯化时，根据种子繁殖系数的大小和生产对需要的缓急情况，可采用多次单株选择法或多次混合选择法。4、异花授粉园艺作物的选择方法异花授粉园艺作物一般在采用混合选择或单株选择时都需要要进行多次选择，才能获得比较一致的系统。可是由于多次混合选择的后代生活力虽不易衰退，但选择效果不高；而多次单株选择则有利于强制自交易导致后代生活力衰退，自交可能不亲和，以及隔离等措施较麻烦等缺点。所以，异花授粉园艺作物常采用一些从这两种基本选择法衍生出来的选择法。1)、单株混合选择法这是把单株选择和混合选择前后结合起来的一种选择法。它的选种程序是先进行一次单株选择，在株系比较圃内先淘汰不良株系，再在选留的株系内淘汰不良植株，然后使选留的植株自由授粉，混合采种，以后再进行一代或多代混合选择。优点：先经过一次单株自交后代的株系比较，可以淘汰遗传性不良的株系，同时通过自交可以使每一株系出现明显的分离便于进行株系内选择；以后进行混合就不会出现生活力退化，并且从第二代起每代都可以生产大量种子；缺点：是选优纯化的效果不及多次单株选择法。另外，如果应用于异花授粉的果菜，则因为要便于经济性状的比较，对原始群体的株选就不便于进行控制自交，就是说，这一代单株选择实际只起到一代母系选择的作用。这种选择法用于：异花授粉的根、茎、叶菜类选育新品种；异花授粉和自花授粉园艺作物已混杂退化品种的纯化；较适用于原始群体在株间目测时，性状差异较不明显的品种。2)、混合单株选择法这是先进行几代混合选择之后，再进行一次单株选择。后代即按一次单株选择程序进行，株系间要隔离，株系内去杂去劣后任其自由授粉混合采种。优缺点：与前一种方法大致相似，但相对地较适于株间有较明显差异的原始群体。这种选择法常用于对杂交后代的选择，初期针对遗传力较强的的性状进行混合选择，后期的产量等数量性状进行系统比较选择。选择效果有时能接近多次单株选择法，而较简便易行。3)、母系选择法这种选择法的选种程序和自花授粉作物的多次单株选择法完全相同，由于对所选的植株不进行防止异花授粉的隔离，所以又称为无隔离系谱选择法。由于本身是异花授粉作物而又不行隔离，选择只是根据母本的性状进行的，对花粉来源是未加控制的，所以名为母系选择法。优点是较为简便和生活力不易退化；缺点是选优选纯的速度慢。常用于甘蓝、黄瓜等异花授粉园艺作物。4)、亲系选择（留种区法）这种选择法的选种程序与多次单株选择法相似，而留种在另设的留种区内。每一代每一当选单株（或株系）的种子分成两份，一份播种在比较试验圃，一份播种于留种区。在系统比较试验圃内各系统间不行隔离，以便于较客观较精确的比较。在留种区内各系统间要进行隔离以防系统间相互杂交。根据比较试验圃的鉴定结果，在留种区各相应系统内选株留种。下一年继续这样进行。优点：解决在同一圃地内，既要进行系统间比较，又要解决隔离留种的困难，避免隔离留种影响试验结果的可靠性或精确程度。这种方式在系统数较多时一般都采用留种区内套袋隔离法，到后期系统数不多时才用隔离区法。异花授粉的果菜类，如黄瓜等。因为这类园艺作物经济性状是看果实，等到看到优良单株时，实际已杂交了，只有留种辅内才真正是原来品种。5)、剩余种子法（半分法）这种选择方法是先从原始群体中进行单株选择，将每一入选单株种子分为两份，一份种子播种于系统比较圃内的不同小区；另一份种子则分别包装，编上和系统比较圃内各株系相应的号码，贮存在种子柜中。在系统比较圃内，选出的株系并不留种。下一年或下一代播种当选系统的种子，是用种子柜中原先存放剩余的编号相同的那一份种子。优点：是由于播种用的种子是从种子柜中取出，避免了系统间的杂交；避免了不良株系对所选优良株系的影响。同时省掉隔离采种区或隔离设施，节省了人力和物力。缺点：是如把种子分成两份，则第三代播种用的种子，必须是从第二代系统比较圃内留种，仍会受到一些较差植株的花粉的影响；如果最初把种子分成多份，每一代播种其一份，这样虽然能完全防止不良株系花粉的影响，但只适用于繁殖系数高和种子寿命长的园艺作物。株系的纯化缓慢，同时不能起到连续选择对有利变异的积累作用。所以这种选择方法通常只在瓜类等园艺作物作物开始的一、二代选种工作中采用，以减少来自显著不良系统的影响。另外在引种观察阶段，也常用此法。因为可防止品种间的混杂和避免某些引入品种由于某种原因而造成死亡断种。6)、集团选择法这是介于单株选择和混合选择之间的一种选择方法。它的选种程序是从自然的原始群体内根据不同的特征特性（如植株高矮、果实形状、颜色、成熟期等）选出优良单株，把性状相似的优良单株归并到一起，形成几个集团。组成每一集团的优良单株混合采种，将不同集团收获的种子分别播种在一个小区内，以便集团间和标准品种间进行比较鉴定，从而选出优良集团，淘汰不良集团，在选择过程中要使集团内自由授粉，而集团间要防止杂交。当选集团在下一代继续进行比较实验时，仍同上法使集团内自由授粉，集团间隔离采种，直到选出新品种。优点：是由于集团内株间性状相似，使集团个体间的性状一致性提高比混合选择快。同时，由于集团内自由授粉，后代生活力不易衰退。另外，方法比较简单，能为群众掌握。缺点主要是集团内的纯化比单株选择慢，以及由于为防止集团间的杂交需要隔离设施，仍需花费相当的人力和物力。5、无性繁殖园艺作物的常用选择法用于无性繁殖园艺作物的选择法有以下几种。1)、营养系混合选择法 程序：与有性繁殖园艺作物的混合选择法相同；区别：只是每一代用以繁殖下一代的不是种子而是无性繁殖器官，如块茎或鳞茎等。2)、营养系单株（穴）选择法 程序：与有性繁殖园艺作物的单株选择法相似；区别：也只在所用的播种繁殖材料为无性繁殖器官。但是用于无性繁殖园艺作物的单株选择一般都为一次单株选择。因为从原始群体内选出的各株虽可能有基因型的差别，但由每一单株繁殖成的一个营养株系内各株的基因型通常都是相同的。3)、有性后代单株选择法 可用于能结种子的无性繁殖园艺作物。种子可以通过自交，也可以通过杂交获得。由于一般的无性繁殖园艺作物品种的基因型都是杂合的，所以即使是自交的后代也有复杂的分离可供选择。选种的程序是先使供选材料开花结子，用这些种子种植一个实生选种圃，如果供选材料只是一个品种或一个杂交组合则可以不分区。从实生选种圃内选择若干优良植株，分别收获它们的无性系列器官，分别编号成为一个无性株系。下一代（即营养系第一代）每一营养株系播种一小区进行比较鉴定，以后的工作程序和一次单株选择相同。由于用无性繁殖器官繁殖时无需隔离以防止杂交，也没有自交生活力退化问题，因而通常都用单株选择法以提高选择效果而不用混合选择法。但在马铃薯方面作为获得无病毒种薯的一种方法而采用实生播种时，为获得大量种薯常采用混合选择法。用有性后代单株选择法选育新品种时，通常只进行一次有性繁殖。另一方面，通过一次有性过程所产生的变异，如果符合要求就可以通过无性繁殖后代固定下来，无需进行自交纯化。四、选种的程序在整个选种工作过程中，从搜集研究原始材料到育成新品种，需要进行一系列的选择淘汰比较鉴定工作。这些工作必须按照一定的的步骤进行，这种工作步骤通常通常称为选种程序。（动画：选种的程序）通常把单株选择的选种程序分为原始材料圃、株系比较圃、品比预备试验圃和品种比较试验圃这几个圃地。1、原始材料圃目的：栽植供选择的原始材料，进行研究，从中选出优良的植株，分别留种供播种株系比较圃之用。栽植方式：每个原始材料栽种的一个小区，每隔510小区栽种一个标准种即对照，栽种的是当地最优良的品种，每个小区栽种的株数一般以50100株为宜。不设重复。2、株系比较圃（选种圃）目的：栽种从原始材料圃里选出的优良单株或优良集团的后代，进行比较、鉴定、淘汰和选择，从中选出优良株系（系统）供品比预备试验圃或品种比较试验圃继续进行比较选择之用。栽植方式：每个株系一个小区，每一小区至少栽种2050株以上，每510个小区栽种一标准品种作对照，从中选出优良小区和单株。小区排列可用以下排列方法，两次重复。株系比较圃所栽种的材料，要按株系（系统）的来源顺序编号。例如791至99230是在1999年采用一次选择法的单株编号,也就是从第一株到230株，这个编号固定不变。若进行多次选择在头年基础上仍采用顺序编号，如在2000年从第9910单株后代中又选3株，编号为99101、99102、99103。3、品比预备试验圃（鉴定圃）目的：栽种从株系比较圃里选出的优良株系，进一步鉴定入选株系后代的一致性，继续淘汰一部分经济性状表现较差的株系，选留的株系一般不宜超过10个。以当选的系统扩大繁殖，提供品种比较试验圃继续比较鉴定需要的播种材料。栽植方式：每一个系统的后代栽种一个小区，每五个小区设置一标准区，24次重复，顺序排列或二次重复的对比排列法。每一小区至少栽种50100株。栽培管理和株行距的大小，一般应和生产上采用的相似。设置的年代，一般情况下为一年。4、品种比较试验圃目的：栽种从品比预备试验圃或株系比较圃中选出的优良株系或优良株系混合群体的后代，进行全面的比较鉴定，同时了解它们的生长发育习性，最后选出在产量、品质以及其它经济性状等方面的都比较标准品种更为优良的一个或几个优良新品种。栽植方式：是小区面积较大，通常为20100平方米。每一小区栽种的株数，一般在100500株，小区排列多采用46次重复，随机排列，设有保护行。品种比较试验圃设置的年代，一般为二、三年。在这二、三年内栽种的试验材料基本相同。5、生产试验和品种区域试验生产试验就是把品种比较试验选出的新品种作正式生产栽培，以评价它的推广价值。品种区域试验是把品种试验选出的新品种分到其它地区，参加那些地区的品种比较试验，以确定这新品种适宜推广的区域范围。五、加速选种的主要方法根据我国土地辽阔、有利的自然条件和园艺作物作物种类的不同，因地制宜地采用以下几种方法来加速选育新品种的速度。1、利用保护地进行一年多代播种选择 很多园艺作物品种的生育期较短，只要给予适宜的环境，一年内就能繁殖二、三代。2、北种南繁和南种北繁 3、提前进行多点试验 4、加速繁殖和提高种子繁殖系数 5、近年来发展的茎尖培养和细胞培养等技术，和利用人工气候室栽培以缩短作物生育期等，都可用以加速育种进程。 第四节 杂交育种通过基因型不同的类型间配子的结合获得杂种，对杂种进行培育选择以获得新的品种类型的方法叫做杂交育种。杂交是基因重组的过程。基因重组可产生三种遗传效应：1) 综合双亲优良性状；2) 基因累加效应产生超亲性状；3) 基因互作产生新性状。一、杂交育种的类别一、二年生有性繁殖园艺作物的杂交育种根据其杂交效应的利用方式一般可分为组合育种和优势育种两类。1、组合育种通过有性杂交使不同亲本的遗传物质发生重组，通过选择产生具有双亲优良基因同质结合的新类型。其育种程序是先进行亲本杂交，然后将杂交的后代纯化成定型的系统或品种用于生产，即“先杂后纯”，因而生产中可继续繁殖留种。2、优势育种选配特殊配合力良好的亲本组合，利用产量、抗逆性等方面的杂种优势，将杂种一代(F1)直接用于生产。其育种程序是先将亲本基因型纯化育成自交系，然后使高度纯合的两个自交系亲本进行杂交，获得高度杂合的杂种一代(F1)用于生产，即“先纯后杂”。对于无性繁殖园艺作物来说，组合育种和优势育种是密不可分的，它既综合了来自不同亲本的优良基因，同时又利用了不同基因型配子间的良好配合力形成的杂种优势，并可通过无性繁殖稳定地保持下去。二、亲本选择选配原则1、杂交亲本的选择根据育种目标从育种资源中挑选出最适合的品种类型作为杂交亲本。 1)、以重点性状为主 优先考虑一些主要性状兼顾其他性状，例如果树品种的丰产性和稳产性要比早实性重要。2)、选择综合性状良好的类型 由多对基因控制的数量性状，特别是像产量、品质这样的综合性状，要消除亲本的不良影响，需要花几个世代。因此，尽可能避免把数量性状上的低劣类型选作亲本。3)、要考虑亲本的基因型 要了解育种材料中是否具备控制目标性状的基因及遗传规律，尽可能避免直接利用数量性状同质结合程度很大的野生种作为亲本。4)、亲本优良性状要多，且优良性状传递力要强。 优先考虑一些少见的有利性状和可贵的类型，例如花卉育种资源中某些珍奇花色类型和果树育种资源中极大果型和抗病极强类型等都是值得注意利用的。2、亲本选配原则在选出适合作亲本的品种类型后，还有一个合理搭配问题即杂交亲本的选配问题。亲本选配的原则大体有以下几点：1)、尽可能使亲本间优缺点互补2)、 应考虑主要性状的遗传规律3)、以具有最多优良性状的亲本作母本4)、应考虑品种繁殖器官的能育性和交配亲和性三、有性杂交的方式1、成对杂交仅用两个亲本进行的杂交，称为成对杂交，又称单交、简单杂交。两个亲本可以互为父母本。如果AB为正交，则BA为反交。2、回交将杂种再与亲本之一进行杂交称回交，即(AB)B。其中用作回交的亲本(B)称为轮回亲本，只参加第一次杂交的亲本(A)称为非轮回亲本。（动画：回交程序）回交的目的是使某一亲本的优良特性在杂种后代中逐代加强。回交的次数视实际需要而定，一般一年生园艺作物可回交3-4代，然后使回交后代自交再从中选择。回交育种法主要用于培育抗性品种或用于远缘杂交中恢复可孕性和恢复栽培品种优点等。3、复式杂交复式杂交是指两个以上亲本间进行的杂交，又称复合杂交或多系杂交。它的目的是要创造一些具有丰富基因组成的、变异范围大的后代，以选出具有优良综合性状的类型。根据第三个以上亲本参加杂交的次序，又可分为添加杂交和合成杂交。1)、添加杂交成对杂交产生的杂种或其优良后代再与第三亲本杂交，由此产生的杂种(或杂种后代)还可再与第4、5个亲本杂交，每杂交一次，添加一个亲本性状，可简写为(AB)XCXD 图(1)图(2)图(1) 图(2)。采用添加杂交时以三个亲本杂交的亦称三交。添加的亲本越多、杂交组合的优良性状越多，但育种年限延长，工作量加大。2)、合成杂交合成杂交是采用四个亲本先成对杂交配成两个单交杂种，然后再进行两个单交杂种之间的杂交，简示为(AB)(CD)。有时为了使杂交后代内加强某一亲本的性状，可以使该亲本重复杂交如(AB)(AC) 图(1)图(2)图(1) 图(2)。合成杂交与添加杂交相比，每次杂交不只是添加一个亲本，且可以在短期内综合多数亲本的优良性状复式杂交能把多亲本的优良性状综合在一起，大大丰富了杂种的遗传组成，有可能育成综合