水葫芦的解剖构造

附件2水葫芦的解剖构造李芳、蒋莉、杨菲菲、张瑞萍、张勇、张纯等摘要对水葫芦Eichhornia crassipe削art.)Solms的根、茎、叶进行了初步的解剖观察和 分析。属于浮水植物;不定根具根套，根生长锥顶端具有原始细胞分层结构。植株具有发达的通气 组织;茎中具有散生维管束，不具形成层。叶柄膨大呈葫芦状，海绵组织发达。关键词水葫芦，营养器官，通气组织0引言水葫芦Eichhorniacrassipes(Mart.)Solms学名凤眼莲，属雨久花科凤眼莲属多年生漂 浮性宿根水生草本植物，在中国不同的地方又分别称为洋水仙、凤眼莲、水凤仙、水荷花、 水风信子、大水萍、布袋葵、水浮莲、洋雨久花等是亚热带和温带河、湖水面广泛生长的 一种水草，由于在每个叶柄中部都有一个膨大似葫芦的球状体而得名。水葫芦原产于南美洲。20世纪5060年代，粮食极度短缺的中国从南美引进水葫芦，广 泛放养于南方乡村河塘，作为猪饲料推广种植,也用于喂鸭、喂鹅、养鱼等，但因营养价值低， 逐渐失去其利用价值而被人们放弃，后逸为野生。但它依然不停地繁衍生息。广泛分布于河 流、湖泊和水塘中，往往形成单一的优势群落。短短数年，数量急剧庞大,与浮萍、喜旱莲子 草(水花生)一起跻身水生植物“三大部族”。水葫芦是一种喜温好湿的植物，宜在静水或缓慢 流动的水面生长，能耐荫蔽，在微弱的光照下就能生长，对酸和碱不敏感，对水质肥瘦要求不 严，能耐5C左右的低温，也能耐短期0C低温。在热带亚热带地区，水葫芦可以全年生长，自 然越冬;在冬季寒冷的地区,则生长期只有67个月，或更短，必须保护越冬1。近年来水葫芦在四川、云南、湖北、湖南、上海、江苏、福建、浙江及河南南部等17 个省市自治区迅速扩展蔓延,已大面积覆盖很多河道和湖泊水面，其中包括许多用于交通、商 业、电力、灌溉和娱乐等方面的水体，带来严重的生态、经济和社会危害。水葫芦堵塞河道 影响航运，阻碍排灌，降低水产品产量，破坏水生生态系统，甚至威胁周围居民和牲畜生活用 水。水葫芦长势凶猛、繁殖过度破坏了水体的生物多样性,由于其形成优势种群，覆盖了大面 积水面，导致其它水生生物的减少甚至灭绝，一方面降低了光线对水体的穿透能力，影响水底 生物的生长。另一方面还使得水中pH值和溶解氧浓度降低，C02浓度增加，破坏了水下生 物的食物链，影响水产品的产量和质量。这种现象,已广泛引起公众和环保部门的关注。国内外有关水葫芦的研究一般集中于对其外部形态、生长习性等的描述，以及对于其抗 污染能力的研究，而对于其内部形态结构及其营养体发育缺乏较为系统的研究构上的一般性 描述4。本文在对水葫芦营养器官形态结构及其发育的初步观察的基础上，结合其相应功能 加以研究，并试图从植物学的角度，对植物在水生及沼生环境中营养器官适应性结构的特点 和共性加以分析,以期对于有效控制水葫芦的无序生长提供一些参考依据。1材料和方法水葫芦材料采自南京师范大学仙林校区小池塘中，并种植于光照培养箱中，加以观察。 分批取样，材料经70%FAA液固定，石蜡包埋，切片厚度8-14um，铁矶-苏木精和PAS法染 色，中性树胶封片,Olympus荧光显微镜观察及OlympusC-5050数码相机摄影。2观察结果2.1外部形态与生态环境植株高约30 cm,根须状发达，长1530 cm，并悬垂于水中；茎为短缩茎，须根即丛 生于短缩茎基部。叶直立呈卵形或圆形，叶片丛生、肥厚、光滑；叶为倒心形或肾形,也直立 集生于短缩茎上,叶腋间着生腋芽并由此发育新株;叶柄中部以下膨大呈海绵体葫芦状,内部 充满空气，水葫芦由此而得名。叶柄基部有鞘状苞片;花茎单生,中部亦具有鞘状苞片;穗状花 序有花612朵，花被漏斗状六裂，花色蓝紫。2.2组成根系的不定根的解剖构造根尖纵切面可见位于根尖外方的是根套，根套由大型薄壁细胞组成，向后延至根的成熟 区；成熟根的根套外观呈黑色，与根结合不紧密。外套内方，生长锥上方具有根冠，根冠具 有水生植物根冠的特点，细胞排列整齐，表层细胞较少破损，具有水生植物根冠的特点，根 冠细胞内有大量的淀粉粒存在。根生长锥顶端具有原始细胞分层结构,明显地分为各自独立 的3个细胞层。维管柱、皮层和根冠都有各自的原始细胞层。近根冠端的原始细胞层平周分 裂形成根冠细胞;远根冠端的原始细胞层形成根的维管柱；二者之间的原始细胞层经细胞分 裂分化形成皮层;表皮起源于根冠原始细胞或是皮层原始细胞还有待于进一步观察。根的横切面可见如下结构：表皮、皮层、维管柱；表皮具有一层细胞，细胞呈长方形， 排列紧密，外切向壁有极薄的角质层，未见有根毛形成。在表皮下方1-2层细胞排列较紧密， 组成外皮层，皮层薄壁细胞约为10-15层左右，细胞排列疏松，具有明显的细胞间隙（图2）。 随着根的生长，部分皮层薄壁细胞破裂而形成裂生性细胞间隙，随着细胞间隙的增大及纵向 延伸，就形成了较为发达的通气道。内皮层位于皮层的内方，由一层细胞组成，凯氏带不明 显。维管柱由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞组成，中柱鞘位于内皮层细胞之 下，为一至两层细胞组成，侧根由中柱鞘细胞分裂而来。维管柱中韧皮部与木质部相间排列， 木质部具有不发达的导管和管胞。侧根在距离生长点下方不远处开始发生，生长密集。侧根上未见有次级侧根发生（图1）。2.4茎的解剖构造水葫芦在越冬期间沉于水下的植株能够存活。在越冬期，茎中皮层和髓部薄壁细胞积累 大量淀粉粒。翌年春天，随着气温升高恢复成长。这时茎顶端生长锥开始分化发育，产生叶原 基。叶在茎端为螺旋着生,由于叶之间排列紧密，外观上常呈簇生状。茎在横切面上分为表皮、皮层和维管束,中央具薄壁细胞组成的髓部。皮层具发达的通 气组织，散生着叶迹和枝迹。茎维管束之间无连接现象，散生的单个维管束稍成一圈排列在髓 部周围。可见到单个维管束外方的薄壁细胞分化形成不定根（图2）。由于短缩茎中的维管束 分别与叶、不定根、花葶及分枝的维管束相连，使茎内的维管束形成纵横交叉极为复杂的网 络系统（图3）。横切面上茎可分为表皮、皮层、维管柱和维管柱中央的髓部。表皮具有较 为发达的角质层，细胞排列紧密。近表皮处的2-4层细胞排列较为紧密；幼茎中这部分的细 胞内含有较多的叶绿体，使茎呈现绿色。皮层内具有成圈状排列的大小不一的圆形腔隙，构 成了发达的通气组织。维管束呈圈状排列，属外韧形，不具有维管形成层;髓部的薄壁细胞 排列较为疏松。在髓部还能见到有少量的髓维管束的存在，排列方式不规则（图4）。2.5叶的解剖构造水葫芦叶为异面叶，上表皮细胞的径向壁呈规则波纹状，细胞之间紧密结合，表皮外常有 较厚的角质层，叶表面具光泽。上、下表皮上均匀分布着许多气孔器，每一个气孔器由两个保 卫细胞组成，气孔器属于毛茛型。保卫细胞周围的表皮细胞小，从叶片横切面上观察,保卫细 胞朝气孔一侧上方有一角质层加厚层（图5）,气孔器下方是孔下室。下表皮由单层稍呈椭圆 形的大型薄壁细胞组成。叶肉组织由栅栏组织和海绵组织组成。栅栏组织一般由2-3层排列 较为整齐的短柱形细胞组成，细胞质浓，内含大量叶绿体。主叶脉位置的栅栏组织与分布在其 它位置的相比无明显的区别，仅在上表皮下方有34层排列不整齐的椭圆形薄壁细胞,内中 亦存在少量叶绿体。维管束鞘由一些大型薄壁细胞所组成（图6）。海绵组织分布于栅栏组 织的下面，细胞排列疏松而且不规则，细胞常呈卵圆形。海绵组织气腔特别发达，常零星分布 具分枝的异形细胞，这种细胞起源于薄壁细胞，内含核和细胞质,在发育过程中细胞壁逐渐加 厚，并不规则地伸出叉状分枝突起，核和细胞质消失。这类异形细胞为星状石细胞。2.6叶柄的解剖构造幼嫩时期的叶柄的横切面，结构与成熟茎的基本一致，皮层部分不具气腔，随着叶柄的 继续发育，皮层部分的一些薄壁细胞开始出现破裂现象，随着这种破裂现象的加剧，出现了 星散分布的大大小小的气腔。由于这些气腔的形成，而组成了发达的海绵组织，使得叶柄膨 大呈葫芦状。成熟叶柄基部呈圆形或椭圆形，具膜状叶鞘，叶鞘包住后生叶的叶柄基部。茎上 产生的不定根常穿过叶柄基部伸入土中,每个叶基可见到着生35条不定根。而在茎的表面 未观察到有不定根着生。表皮内方有25层排列紧密的厚角细胞，细胞内具叶绿体。与厚角 细胞连接的是皮层中的大型薄壁细胞，薄壁细胞均匀地成单列包围着皮层中的通气道，每个 通气道纵向距离不等存在隔膜,隔膜由12层星芒状细胞组成。叶柄中的维管束单个散生， 一般有10个，其中部分分布在沿叶柄表皮四周，这些维管束的原生木质部朝里，韧皮部近表 皮。叶柄中央星散着数个维管束，其木质部朝向不定根内方。在成熟叶柄的维管束中,木质部 常呈退化状态，只有原生木质部腔，无后生木质部形成，无明显的纤维等机械组织存在(图7, 8)。叶柄的直立支持主要依靠表皮下的厚角细胞。3讨论水生植物中有部分植物具有根套，其形态学上的意义是对于植物的幼嫩根尖起着一定的 保护作用水葫芦是属于漂浮植物，在一般情况下，由不定根所形成的庞大的根系不扎 根入泥土中。这可能是具有根套的一个重要的原因。在种子植物的根中,维管束、皮层和根冠的起源一般都可以追溯到根顶端的原始细胞层。 水葫芦的原始细胞具有明显的分层特点,形成所谓顶端组成的封闭型7。这同我们所观察的 伊乐藻的根尖结构是一样的。由于顶端原始细胞分层特征在同科或同属中尚未见有比较研究, 只有单个植物的观察研究，所以是否可以作为分类特征尚待进一步探索。如有报道在睡莲科 植物中，生长锥具有所谓的开放型和封闭型之分，根据这种区别，有专家认为睡莲科植物是 由不同分支演化而来,由于水生习性而集中在一起的植物群皿。水葫芦所处分类位置的雨久 花科中有水生植物和湿生植物，生态类型差别较大，根据解剖学上的特点，对于其分类位置 进一步的商讨，可能具有一定的参考意义。水葫芦作为漂浮植物，其根系完全淹没于水中，为了解决通气的问题，在湿生或浅水着 生的生境条件下，由于组成根系的不定根具有较为发达的通气组织，可以满足植物的生长需 求10，具有发达细胞间隙的表皮、呈海绵状的皮层，它们共同构成了许多相互连接的大大小 小的气室和气道，因此具有显著的气体贮藏和气体交换能力；这些是一般的不定根所无法比 拟的。水葫芦由其叶柄膨大而得名；膨大的叶柄除了增强植株的通气作用之外，还起着类似浮 器的支持作用11，保持植株漂浮在水面上，维持植株向上生长。这是一种典型的生态适应性。参考文献1吴丹、望志方、冯利.水葫芦反之过度的危害及其防治措施J.环境科学与技术，2001,24:35-37.2彭青林.水葫芦的开发利用J.资源开发与市场，2003, 19 (1)： 32-333强胜，曹学章.外来杂草在我国的危害性及其管理对策J.生物多样性，2001，9 (2)： . 1-54 徐在宽.水葫芦对水质改善效果的研究J.南京林业大学学报，2000, 24 add 116-1175 Fahn著，吴树明，刘德仪译.植物解剖学M.天津：南开大学出版社，1990 266-284.6 Kawase M. and Whitmoyer R.E. Aerenchyma development in sunflowerJ. Am. J. Bot 1980， 67： 18-22.7 常福辰，施国新.引进日本席草的比较解剖和质量分析J.南京师大学报（自然科学版），1994, 17 （1）： 57-63.8 C.D.Sculthorpe. The Biology of Aquatic Vascular PlantsM. London: Edward Arnold （Publishers）Ltd. 1967.60-71.9 Stant M Y. Anatomy of the AlismataceaJ. Bot. J. Linn. Soc. 1964； 59： 1-4210 施国新，徐祥生，陈维培.慈姑主茎和匍匐茎的形态解剖学研究J.南京师大学报（自然科学版）， 1989， 12 （1）： 73-82.11 施国新，徐祥生，常福辰.荸荠营养器官的发育与解剖学研究J.西北植物学报，1995, 15（6）： 1-5.图版图1不定根纵切,示侧根的发生图2茎纵切，示不定根的发生图3茎横切，示节间维管束走向图4茎横切，示通气组织图6叶横切，示维管束图5叶横切，示结构图7叶柄横切，示通气组织图8叶柄横切，示结构