森林培育学讲义

森林哺育学讲义绪 论 一、森林哺育学的概念和范畴森林哺育从林木种子、苗木、造林到林木成林、成熟的整个过程中按既定哺育目的和客观自然规律所进行的综合哺育活动，它是森林经营活动的重要构成部分。森林哺育学是森林哺育全过程的理论和实践的学科。哺育全过程的理论森林立地、树种选择、森林构造及其哺育、森林生长发育及其调控。技术内容涉及林木种子生产和经营、苗木哺育、森林营造、森林抚育及改造、森林主伐更新等内容。森林哺育可按林种区别不同的哺育目的，技术体系应与哺育目的相适应。完整的哺育技术体系，涉及4个方面：前期规划阶段(pre-establishment planning)涉及哺育目的的论证和审定，更新造林地的调查，更新造林树种及其构成的拟定(涉及天然更新的预期调查)、哺育森林构造的设计及整体技术体系的审定。更新营造阶段(establishment)把规划设计付诸实行的核心施工阶段 抚育管理阶段(tending)延续时间最长的阶段，调节林木、林分构造、抚育措施收获运用阶段(harvesting and utilization)森林可持续发展、收获运用方式(如择伐、皆找、渐伐)、技术、准则等研究对象：人工林，天然林或天然人工来源相结合形成的森林。第一章 林木种子的生产和经营第一节 林木结实一、林木发育期 林木有两种意义：一是表达木本植物；二是泛指森林群体中的个体。它区别于散生木和孤立木。木本植物，从种子形成植株死亡，大体经历四个时期1、幼年期 从种子萌发开始，到开始结实时为止。（1) 特点a: 种子萌发、幼苗生长、幼苗出土、幼树生长等b: 重要是旺盛的营养生长，生殖器官尚未形成，无形成性细胞的能力c: 发育阶段年幼，可塑性大，适应性强，枝条再生能力强，积累营养物质时期。（板栗是很难生根树种，但一年生苗可扦插成活）（2) 任务：a: 增进种子的萌发和幼苗幼树的生长。加强抚育管理幼年期长短因树种而异，有的树种几年、有的需要十近年。树种马尾松杉木油桐银杏幼年期年年年年2、青年期从第一次开花结实-到大量结实之前（开始3-5次结实）（1）特点 ：由营养生长转入生殖生长，能形成花芽，它是内部的物质代谢与形态构造发生质变的成果；形成生殖器官（花芽）必须有足够的有机物质和成花激素（如糖类、成花激素、氨基酸、磷酸等的积累）；仍以营养生长为主，生长较快，逐渐过渡与生殖生长相平衡；树冠的分枝增长快，冠幅扩大快，根系生长快；结实不多，空籽较多，种子可塑性大，适合于引种。(2) 任务：加强抚育管理，疏伐，改善光照条件。3、壮年期（结实盛期，成年期）从开始大量结实起，到结实开始下降为止，随着树龄的加大，结实量逐年增长，保持相对稳定的一种时期。成年期长短因树种而异：树种马尾松杉木樟树银杏油桐成年起期15-40年15-30年25-50年80-16-7年特点：结实比较稳定，量多质好，是种子工作的重要时期，对水、光照规定较高任务：加强林分管理，搞好种实采集、解决、贮藏。4. 衰老期（老年时期）从营养生长和结实能力逐渐衰弱，直至个体死亡。特点：结实逐年减少，种子质量差，树木抗性弱，病虫多，生理机能衰退，枝、梢逐渐枯死。 种子保守性大，一般生产上不用此时期种子。 以上是根椐树木的生长周期和开花结实状况，人为划分的四个时期。生长和生殖是互相区别又互相依存的关系。从营养生长到生殖生长是从量变到质变的过程，在树木的形态，构造和生理方面都发生一系列变化，开花必须以营养生长和营养物质的积累为基本。幼年期和成年期的区别，不仅表目前开花结实能力上，也同样反映在枝条生根难易等方面。二、影响林木发育期的因素 林木的发育期的长短受树种生物学特性和环境条件的制约树种特性(遗传特性所决定)不同树种,进入结实年龄、盛果期长短不一 发育早：喜光、速生、灌木树种。 结实早，幼年期短。如：湿地松、檫树 发育慢：耐荫树种、慢生树种 结实迟，幼年期长。如：银杏、栎类 树种来源（同一树种）无性繁殖、萌蘖林结实早，因其阶段发育年龄大。 欣赏花卉、园林树种、果树多采用无性繁殖。因无性繁殖能提早开花结实(桂花、板栗、银杏) 环境条件 同树种、同来源、同年龄、不同立地条件 孤立木、林缘木、阳坡、低纬度、低海拔，发育早、结实早(因温度、光照、土壤肥力不一)林木、阴坡、高纬度、高海拔由于光照时间短、温低等，结实迟些。三、影响林木结实的因素（一）内在因素、树木的年龄及生长发育状况 树木进入结实期后，结实量逐渐增多。种子产量还与树冠大小有关，树冠大、枝条多、结实量多。通过修剪、疏伐增进树冠生长发育，增长枝条数量 檫树结实量与年龄的关系母树年龄（年）单株产量(g)8207.810-151450.315-202255.020-25897.8母树结实盛果期杉木15-30年檫树15-30年油茶15-50年马尾松15-40年木荷20-60年油桐10-侧柏20-80年楝树15-30年板栗15-40年樟树20-50年喜树15-30年重阳木20-30年柏木20-60年池杉15-30年麻栎25-60年同一林分内林木生长发育状况是有差别的，有高大的也有矮小的树林，这是困为种子遗传性或局部环境条件所导致的。级木（优势木）生长发育最佳，居林冠最上层，生长快，树体高大，结实早，产量高，质量好，是采种重要对象级木（亚优势木）树冠高度仅次于级木，树冠受光条件也较好它的生长及单株结实不如级木多，但它在林分中株数比级木多，种子总产量比级木多，开始结实期与级木相差不大，、级木是采种重要对象。级木（中档木）树冠不发达，受光差，结实晚，结实少，一般不易采种。级木（被压木）处在林冠中下层，形成被压状态，很少结实，质量差。2、授粉条件：开花与传粉是形成种子的前提。林木开花多的年份比种子丰年多，因素是多方面的，而传粉条件和授精对种子的产量质量影响很大：开花习性二性花泡桐、油茶、刺槐单性花(雌雄同株)杉木、马尾松、柏、栎、核桃单性花(雌雄异株)银杏、香榧、杜仲、千年桐(需配制授粉树)自然界林木传粉需要异花授粉，单性花会影响授粉、结实。自花授粉产生的种子生活力不强，影响树木生长。银杏的授粉在谷雨前后，温度2324，授粉效果好，产量高雌雄异熟(花期不遇)开花期间，由于花粉密度不一，授粉机遇不一 雌雄花开放期不一，影响授粉，影响种子产量和质量。 孤雌生殖(鹅掌楸)未经授粉，子房继续发育成果实 花朵在含苞欲放时，雌蕊已成熟，分泌粘液接受传粉，但花开时，雌蕊柱头已枯黄，失去接受花粉能力，胚珠未受精，子房继续发育，无种胚，种子没有生活力 3、种子的丰歉年丰年 结实多的年份（种子年）平年 结实中档的年份歉年 结实量很少或没有产量的年份林木结实周期性结实丰产年和歉收年交替浮现的现象 结实间隔期相邻两个丰年相隔的年限称为结实间隔期结实量稳定（丰歉年不明显）特点幼年期较短，种子形成时间短，累积营养物质能力强 种子小 从开花-到结实-到种子成熟时间短 树种杨、柳、榆、桉、女贞结实量比较稳定（丰年多于歉年）树种杉木、刺槐、泡桐、喜树、樟树、木荷。结实丰歉年明显（温带高寒地区树种较普遍）树种樟子松、红松、云杉、落叶松、金钱松、栎类、油桐、油茶丰歉年产生的因素营养状况花芽的分化和种实的发育重要取决于营养物质的积累在丰年，开花多，幼果多，果实生长发育需诸多有机物质，消耗了大量碳水化合物，使氨基酸来不及合成蛋白质，就被消耗了结实多，消耗了大量的营养物质，有时还消耗林木体内过去所积累的淀粉，因而导致下一年结实所需营养物质的局限性同步养分不能正常运送到根系，从而克制了根系的代谢与吸取功能，反过来又经影响枝梢生长与叶片的光合伙用，导致花芽分化的核心时期营养局限性，导致丰年不能形成足够数量的花芽，来年就浮现了歉年 虽然分化的花芽，量也少，或花芽分化期短，使花芽不能充足发育因此花期会使生殖细胞繁殖力下降，减低授粉率，以致减少幼果的着果力，因此会浮现落花落果现象补充种子年消耗的营养物质所需的时间短，结实间隔期则短，否则结实间隔期长内源激素的影响树体同有成花激素与抑花激素，成花激素（赤霉素类）起增进花芽的形成作用而抑花激素是起克制花芽形成的作用 成花激素多利于花芽分化及开花抑花激素多不利于花芽分化及开花，抑花激素在林木种子中多，在种子年，结实多，种子残留母树体内的抑花激素多，使花芽形成受抑环境条件如果林地土壤养分和水分局限性，影响花芽分化和发育林木结实的周期性虽然与树种生物学特性有关，但在很大限度上受环境条件的制约，只要实行集约栽培，控制合适林分密度，使光照充足，同步进行施肥、灌水、防治病虫，可以减少大小年现象。 林木结实间隔期红松2-5年落叶松3-5年云杉3-5年杉木0-2年杨,柳,榆0-1年马尾松0-2年金钱松1-3年水青冈3-5年以上樟树0-2年(二)外界环境因素、气侯和天气条件(1)温度 同一树种对该树种生长愈有利则丰年频率越高 温暖地区:生长期长，营养物质积累多，结实早，林木结实间隔期短寒冷地区:生长期短，营养物质积累少，结实晚，结实间隔期长，种子空粒多树种地区千粒重(g)侧柏山东泰安30.08河南龙门24.03山西霍县16.98 花芽分化期间，平均气温和日照时数高于常年，有助于花芽的形成，反之则不利于花芽的形成。天气晴朗，干燥，雨水少，能提高母树体内枝叶细胞液浓度，有助于蛋白质合成，增进花芽的形成。 林木每年形成的顶端分生组织，到了一定的时期，它的芽要分化成叶芽和花芽。（树木体内营养物质积累多，成花激素的多，就能形成大量花芽。）林木花芽分化时期，多数树种是在开花前一年夏季到秋季之间进行的。大多数树种花芽分化是在营养物质消耗少，积累多的时期。泡桐花芽分化在7月前后，次年3月中旬4月中旬开花 马尾松、杉木花芽分化在68月，次年3月开花油茶花芽分化在月，当年10-11月开花。油橄榄、柑桔花芽分化在冬季或早春多次开花的树种：柠檬、八角、桉、榕，一年有多次花芽分化及开花。 花芽分化需在一定温度下进行,欧洲松花芽分化温度不能低于11-12，红松开花最适温17-18，一般树种最适温20左右，低于10或高于28大多数树种花芽分化不能进行或停止进行。春季开花的常绿阔叶树，其花芽分化多在秋末冬初或早春。（2）降雨与风开花期间遇到寒潮、低温、强风、大雨阻碍花粉发芽，雨水会冲走花粉，影响花粉的传播， 花粉粒被雨水浸湿破裂，昆虫不能外出活动传粉，有时甚至不能授粉。严重影响种子产量及质量。天气晴朗，温暖，有助于昆虫的活动和传粉，有助于花粉囊的开裂和花粉的传播，则有助于提高授粉率，能提高种子的产量与质量。风有助于花的授粉，保证种子的质量与产量，但刮大风也会吹掉花朵和幼果，使种子产量下降。多种灾害性的天气，如狂风暴雨、冰雹、强寒潮，是不容易控制的因素，例：有一年，婺源珍珠山檫树在春节后满山到处开花，预测种子丰年，到7月份派人去采种，但无种可采，后查因素，是3月上旬强寒流所致,导致幼果大量脱落。 幼果越冬的油茶，常因低温遭受冻害而导致减产。 母树初期落花落果还受气温过高，极度干旱所致，由于叶片的渗入压比果实高，一旦叶片缺水即向果实夺取水分，使水分产生倒流，导致果实干缩而脱落。油桐七干球，八干油，灌浆局限性而影响种子的饱满度。（3）光照条件 影响结实年龄影响花芽分化影响种子的产量与质量光是植物生命活动不可缺的因子，光是林木同化CO2时能量的重要来源,扩大同化物质的形成和积累,是开花和结实的基本条件.孤立木、林缘木 受光充足，光能运用率高，光合伙用产物多，因而结实早而多。林 木 受光局限性，减少了光合伙用的效率和树体营养水平，导致花芽分化较少。油松不同郁闭度对结实的影响油松郁闭度 0.4 每公顷产49.9公斤种子 油松郁闭度 0.8 每公顷产18.9公斤种子 郁闭度小的林分,林内光照较充足，温度较高，土壤微生物活动旺盛，林内枯落物矿质养分释放多，营养好，树冠大，结实多。 光照条件也影响花性。（四川林科所研究表白），许多树种雌花形成需要充足的光照，雄花形成可出目前较为荫蔽的条件下。山区坡向不同，光照条件也有很大差别 阳坡:光照时间长，气温较高，同化作用旺盛，结实量多，质量好。利于建立种子园，母树林，种子林分的建立应选择在阳坡。 昆明林业实验场黄山松北坡8.2公斤/公顷东北坡18.2公斤/公顷西北坡21.1公斤/公顷西南坡24.0公斤/公顷、土壤条件土壤提供水分和养分，直接影响林木生长，影响种子产量、质量。水肥条件好，林木生长条件优越，可以增进同化器官的形成，树木生长高大强健，结实量多。林地地位级高的，林木种子千粒重、发芽率均高于低地位级。、生物因子：（病、虫、鸟、兽及人为因子） 直接影响：松、栎、刺槐、油茶、合欢等，在种实成熟过程中遭受病虫危害，导致种子减产，影响种子质量。 例：油茶炭疽病导致油茶初期落果。 樟、楠、檫等，由于果实鲜艳多汁，具有糖分，鸟类喜啄食。松类球果（红松）往往被鼠类偷食，危害重的年份，收不到种子。间接影响：食叶害虫，如马尾松毛虫爆发时会食掉大部分针叶，松梢螟危害松梢，影响花芽分化，影响球果生长发育，会影响种实的产量。 不合理的经营：人为不合理的采种，砍枝，割脂，剥皮等都会影响种子的产量和质量。第二节林木良种生产基地一母树林的建立母树林又称“种子林”，它的重要任务是生产品质优良的林木种子。 母树林是在天然林、人工林优良林分的基本上，通过留优去劣的疏伐改造，为生产遗传品质实好的林木种子而建立的采种林分。它是提供造林用种的重要的途径之一。在保存遗传资源方面，也具有重大的价值。（母树林在实现良种化基地过程中是初级的） 母树林建立意义、生产良种速度快，成本低（一般3-5年能见成效） 湿地松种子原靠进口，从七十年代末期到八十年代初期在广东、广西、江西南部建立了一批母树林，种子紧缺状况已得到初步解决，基本能满足各省育苗造林的需求，种子价格比较便宜（从多元降至元） 在目前，急需解决多种阔叶树良种的需求，建立母树林是一条较好的途径。、提高种子的产量建立母树林必须通过集约经营管理，改善了母树生长环境条件，种子产量会有大幅度增长（改善光照、水肥条件），扩大冠幅，提高结实面积。、提高林木种子的遗传品质疏伐改造，去劣留优，改善林分卫生条件，林木的遗传品质较为优良，河北省龙头山林场，1972年建立8000亩华北落叶松母树林，79年调查成果: 母树林种子千粒重6.4g对照林分4.7g母树林种子发芽率77.7%对照林分55.6%母树林种子成苗率87.9%对照林分56.9%造林二年后保存率82.7%对照林分55.6%幼树平均高28.2cm对照林分24.4cm二 采穗圃的建立（一）建立采穗圃的意义采穗圃是用优树或优良无性系作材料建立的，是为生产遗传品质优良的种条和种根而建立的良种繁殖场合。其目的提供建立林木种子园及生产苗圃的无性繁殖材料。采穗圃不仅是提供大量优良种条的繁殖圃，同步也是优良品种的繁殖基地。在目前林业中，它和种子园一起构成良种繁殖的重要形式。在林业生产中，无性繁殖占有很重要的地位，随着阔叶树育种工作的开展，不管是无性系造林，还是建立多种世代的种子园都需要有大量种条，要持续不断地供应大量优质种条，最主线的措施就是建立采穗圃。建立采穗的作用采穗圃母树都是通过选择，种条遗传品质都好，保证长期能生产大量种条。由于采穗圃年年采条，可获得经幼化，原位置效应，无成熟效应的繁殖材料。对采穗母树进行修剪、整形、施肥、病虫防治。种条生长强健，充实，粗细适中，发根率较高，嫁接易成活。采穗圃可设在苗圃或苗圃附近。能及时供应种条，满足生产和科研的需要。 （二）采穗圃的种类省林业科院、亚林中心每年大量油茶芽苗砧嫁接，近200万根的穗条均来自于采穗圃 初级采穗圃：建圃材料是未经表型测定的优树，这只提供建立初级无性系种子园，无性系测定和资源保存所需要的种条。 高档采穗圃（或改良采穗圃）建圃材料是通过无性系测定的优良无性系或人工杂交选育定型的材料，其目的是提供建立改良无性系种子园或优良无性系的推广用材料。a 插穗采穗圃（用材树种）.b 接穗采穗圃（三）建立采穗圃的技术措施采穗圃的圃地选择，整地施肥和栽植措施等与采穗圃的类型有关。以生产插穗、根条为目的插穗采穗圃一般与育苗基本相似。以生产接穗为目的接穗采穗圃则与无性系种子园相似。采穗圃应设在气候合适，土壤肥沃，地势平坦，排灌及交通运送以便的地方，可设在圃内或苗圃地附近，采穗圃应相对集中，便于管理和采穗。定植前圃地要进行细微整地，施足基肥，消灭地下病虫。采穗圃的栽植密度 日本柳杉采穗圃，栽植密度随树形，修剪的方式而不同，一般低于的初植密度为每公顷5000-10000株，高1-1.5米；中干的2200-3500株高2.5米左右，高干的1700-株，高4米左右，到6-生时，使株数减少一半。在建园开始的1-2年内，母树占据营养面积小，可在行间间种豆科植物或绿肥作物，以克制杂草生长，提高土壤肥力。采穗圃重要目的是提供生产上需要的种条，因此一般不需隔离和配备，要按品种或无性系进行辨别，同一种材料为一种社区，但要画好定植图和挂上标牌，注明每一种品系所在的位置，避免品种混杂。（四）采穗母树的树形管理采穗母树树形的哺育，是采穗圃营造技术中最重要的问题，由于树形与生长势，产条量，质量，可供采穗的年限，采穗操作难易均有密切关系。但是从幼龄时期始终到树形养成时为止，树形会有一定变化，规定在采穗量最大的时期，其树形能达到比较抱负的状态。经济树种，板栗、锥栗等可采用自然开心形或主干疏层型，20-25年更新。杨树哺育灌丛状式母树为主（4-5年更新）山茶、桂花（15-更新）以杨树为例-哺育灌式母树母树用一年生插条苗，定植株行距0.80.8，11m，11.2m，定植后截干留3-4个芽，萌条高达10cm时定条，去弱留壮，第一年留2个萌条，次年留3-5个，第三年留5-7个，第四年后来留7-10个，为了提高种条质量和运用率，在生长期对萌条叶腋萌发的嫩枝要及时从基部抹去。当年落叶进入休眠期后即可采条，剪口高度适中，每年逐渐上移3-5cm，每一母条基部要留3-5个冬芽，采穗母树经4-5年后来要进行更新，重新建圃。（五）采穗圃的管理采穗圃管理对母树使用年限，产穗数量和质量均有很大影响，要实行深翻，及时进行中耕除草，施肥、灌溉、除蘖、定干及病虫害防治等工作，随着采穗母树的生长，要及时清除生长瘦弱遭病虫危害，树形不良的母树。由于每年从母树上采集大量的枝条，必须通过合理施肥来补充消耗的养分，每年追P肥一次，N肥2-3次。要适时合理采穗，剪口要低平，采穗量要适度，灌丛状和乔林式采穗圃，采穗时注意保持树形完整，多产强健枝条。采穗圃要注意及时更新。建立采穗圃技术档案。内容：规划设计阐明，区划图，采穗圃无性系（或家系）配备图，优树登记表，营建状况及经营活动登记表等。三、 种源选择和种子调拨 调拨种子时除了辨认种子真假，质量好坏以外，同步还应考虑所调拨种子的种源，为了达到适地适树，提高人工林的生产率与稳定性，必须根据种源实验成果，划分出最适种源区种源：是指某一批种子的产地及其立地条件。 同一树种分布在不同的立地条件上，便形成了不同的生态型，它们所形成的林分在成活，生长，木材品质上，林分的稳定性，抗性上，均有很大的差别，如果把种子调到与原产地差别很大的地方育苗造林，常使人工林生长不良，甚至导致造林的失败。同一树种 温暖地区的种子调到寒冷地区哺育的苗木造林，对寒冷敏感，因低温导致死亡率大，树干易弯曲，生长不正常，易患落叶病，木材价值低。（如福建、广东的天竺桂、阴香等种子调到南昌育苗，往往会受到严重冻害）寒冷地区的种子调到温暖地区，仍体现生长缓慢的特性，针叶短，易产生二次梢，秋冬来不及木质化易受冻，结实状况比原产地稍好。 国内解放以来，造林规模大，在使用种子时，常常存在着种子用量过大（粗播），种源不明和远距离调运等问题，调种育苗失败的现象屡有发生。特别在有些地方从外调进某个树种在短时期内体现较好，而会引起一股调种的“风”，往往会给种苗生产和造林带来巨大的损失。（一）气候条件： 气候条件是随解决位置和海拔高度不同而发生变化，同步是直接导致林木遗传分化的因素，国内的气候特点是：南温暖多雨，北寒冷干旱，西干东湿，调拨与使用种子应注意如下问题：1、立足本地，最佳能采用本地优良种源。2、从外调拨种子时，调拨区与使用区的气候条件基本相似或相似。3、需要从不同气候区调拨种子时，最佳能通过种源实验，并经历了使用区所能发生的多种极端条件而获得成功的地方调种。4、在地形变化不大的状况下，原则上由南向北，由东向西距离范畴小些，而由北向南，由西向东范畴可大些。马尾松种源实验 （福建林学院俞新妥） 调种时纬度上由北向南不超过3度调种时纬度上由南向北不超过2度调种时经度上由西向东不超过16度俄罗斯对欧洲松调拨范畴规定纬度由北向南不超过5度 由南向北不超过2-3度经度 条件好向条件差不超过10度 条件差向条件好不超过20度 调拨种子从气候条件上总的规定，在极端条件下，不使人工林遭受冻害或病虫的危害。4、种子垂直方向的调拔由于海拔高度不一，温度、湿度不一，树种垂直分布不一。 种子垂直方向调拨范畴不适宜太大：由低海拔向高海拔方向调拨，距离应近些，反之可稍大些 垂直方向调拨美国规定一般不超过300米 俄罗斯规定一般不超过400米 这里应当指出的是：不同树种适应范畴是不同的，有些树种对气候条件适应范畴小些，如桉树、榕树、银桦、白兰我省大多分布在赣南，过了赣中，冬天会被冻死。 有些树种适应范畴很广，如刺槐原产美国东部，20世纪初，引种到国内青岛、华北、西北、华东、华中生长都较好，（北纬23-46度，东经124-86度）垂直分布从丘陵到高山2100米地带，在华北地区400-1200米生长最佳。 湿地松原产地美国东南部，引种到国内已有60近年的历史，现分布在10多种省区，生长状况良好。 国内南方重要造林树种：杉木、马尾松、湿地松、火炬松、樟树等均有已制定种源调拨区。应按各树种的调拨区域调拨种子。 远距离调运种子育苗造林能否获得成功，重要到决于幼苗、幼树对绝对低温、高温、水涝、干旱等极端指标浮现时的损害限度。（二）土壤条件 选择采种林分或调拨种子时，还必须考虑母树所处的土壤条件。 种子产地的土壤酸碱度，水分条件与造林地的土壤酸碱度，水分条件最佳能相似或相似。 同一树种由于生长在不同的土壤上它长期受本地土壤条件的影响，在遗传上形成了最适应当土壤条件的类型，因而同一树种就形成了不同的土壤生态型。 池杉、桤木规定长在湿润水湿的地方，不耐干旱瘠薄的土壤。 杜仲、银杏、拟赤杨、杉木规定土层深厚肥沃湿润，不合适于干旱瘠薄。 对多数树种来讲，在干旱瘠薄地方母树所结种子，播种造林在湿润肥沃地方，适应性强，反之适应性差。根据以上气候和土壤条件对种子调拨和采种林分选择的影响，在建立母树林和选择采种林分时，为了保证育苗和导致林的成功，保证人工林的质量，尽量做到使种子产地气候条件、土壤条件与造林地区近似或相似。第三节 采种和种实调制 为了获得优质、高产的林木种子，采种的时间及种实的解决，关系到种子能否丰产丰收。一 采种采集时间过早：种子尚未成熟，品质差，发芽率低，种子不耐贮藏过迟：种子易遭病虫鸟兽的危害,种子脱落,难于完毕采种任务解决种实能否及时解决，解决措施与否得当，均会影响到种子生活力一 种实的成熟1.种子的成熟，就是指受精后的合子发育成具有种胚和胚乳的过程（胚根、胚芽、胚茎和子叶）。在成熟过程中，种子从如下几种方面发生明显的变化：生物化学变化（干物质积累时期）： 在种胚各个器官形成的同步，其内部不断积累种胚所需的营养物质，从植物根、茎、叶各部分运来的可溶性有机化合物（如单糖、脂肪酸、氨基酸）水分和矿物营养流入种子，通过一系列生物化学变化，逐渐转变成淀粉、脂肪、蛋白质、矿物盐类及其他物质贮存起来。种子内干物质不断积累，含水率渐减，最后干物质积累结束。物理性状变化： 这重要表目前种子从小到大，随着种子成熟度的增大，种子体积不断增大 。种子外部形态上的变化： 种子进入成熟时种实的外观形态上也发生明显的变化 球果类： 果鳞干燥、硬化、微裂、变色。如杉木、马尾松等的球果幼时青绿色，成熟时变成黄褐色、紫褐色 干果类： 树种不同果皮由绿色转为黄色、褐色、紫黑色，干燥、硬化、紧缩。 刺槐、合欢（荚果）青色变成赤褐、棕褐、红褐色，果皮紧缩、硬化乌桕、香椿、泡桐（蒴果）青绿色变黑褐，开裂，干燥、硬化喜树黄褐，红褐色肉质果类： 果皮软化、变色随树种不同而有较大的变化，有些肉质果果皮上浮现白霜。 樟树、女贞、檫树青绿色变紫黑色，果皮软化冬青果皮红色、软化苦楝、银杏，南酸枣果皮橙黄色综上所述，可以把种实的成熟分为生理成熟和形态成熟。生理成熟：种子在成熟过程中，当内部营养物质积累到一定限度，种胚发育到具有发芽能力时，称生理成熟。形态成熟：当种实的外观具有完全成熟的特性，称形态成熟。生理成熟特点 ：达到生理成熟的种子，含水量比较高，酶活性大，呼吸强度大，内含物还处在易溶状态，种皮不致密，没有具有较好的保护性能。种子不饱满，种仁易干缩，种子不耐贮藏，易于丧失发芽能力，属于低活力种子， 形态成熟特点： 种子内部生物化学变化基本结束，营养物质的积累已经终结，内含物由易溶状态转为难溶的脂肪，蛋白质和淀粉等，含水量减少，酸活性削弱，种子呼吸强度弱，种子开始转入休眠状态，颜色变深，种皮坚硬致密，抗性增强，外观上具有完全成熟的牲，种子耐贮藏，发芽能力高，属高活力的种子。 大多数树木种子先完毕生理成熟，然后转入形态成熟，在生产上总是以形态成熟作为采种的根据。有些树种如银杏七叶树、冬青、水曲柳，在形态虽然呈现成熟的特性，但由于种胚发育不完全，只占胚腔的1/2 -1/3，没有具有发芽的能力，需通过一段后熟阶段才具有发芽能力，此类种子的生理后熟是在形态成熟之后。2 影响成熟因子各树种种子的成熟季节，成熟时果实的形态，颜色和积累营养物质所需的时间都是树种遗传所决定的，成熟时间的早晚，环境条件也起一定作用。树种的遗传性 ：不同树种，开花后种子发育和积累营养物质所需时间不同，种子的成熟期不同样，大多数树种是在春季开花，种子秋于成熟，但也有的树种，授粉后要通过2年才成熟的，如马尾松、油茶、柏木。春季成熟的树种（春末夏初）：杨树，柳树、桑树 夏季成熟的树种：檫树、刨花楠、红楠秋季成熟的树种：油茶银杏、油桐、杉木、马尾松、木荷、拟赤杨、喜树、白玉兰冬季成熟的树种：樟树、女贞、苦楝、悬玲木 环境条件影响：同树各分布在不同的地理位置，成熟期差别很大，纬度事实上是影响温度从而影响种子的成熟期，气候温暖地区，气温较高，生长期长，利于种子积累营养物质，因此种子成熟期比气候寒冷地区要早。如檫树：在赣东北成熟期为7月上中旬，而在赣南为6月下旬-7月上旬。小叶杨在黑龙江南部为6月上、中旬成熟，北京为5月上、中旬，在杭州4月下旬成熟。海拔与坡向：a: 从垂直距离而言，因海拔低的气温高，因此种子成熟期比高海拔的母树早。 b: 阳坡的母树因温度与光照条件都较好，成熟期较阴坡的早。 c: 同一株母树、树冠上部与向阳面成熟期要早于树冠下部及背阳面。d: 孤立木、林缘木早于林木。 天气：不同的年份由于天气不同样，母树的开花期和种实的成熟期均有较大的差别。 气温高，降雨少的年份，种子的成熟期较早。种了在生长发育期间，如遇较长时间的低温多雨则会延缓种子的成熟期。3 采种期拟定（1）物候观测 种子成熟是一种物候现象，可以根据资料以及近年的经验进行判断，差别不会很大。观测种实的外部形态特性，判断种子的成熟度，还可以通过摘取一部分种实解剖观测种子内部的成熟度、饱满度，以判断种子的成熟度。（2）球果成熟的测定美国的林学家根据针叶树球果在成熟过程中因水分散失，球果比重下降的原理，研究出几种树种球果成熟度的比重指标，用几种油类配成特定的漂浮液，从树上摘下2-5球果随后投入试液中，凡上浮的球果已成熟，未成熟的球果因比重大而下沉。例：火炬松球果成熟时比重为0.8，1份煤油(0.8)加4份亚麻油(0.93)配成的试液，可测定火炬松球果的成熟度。（3）根据种子的脱落方式与脱落期脱落方式 a针叶树林多数球果是果鳞张开，种子落出，如杉木 、马尾松，湿地松。b 有些针叶树球果成熟后，果鳞与种子同步散落，如池杉，金钱松。c 坚果、翅果、肉质果整个果实脱落，如栎、枫杨、樟树。 d 蒴果、荚果类果皮开裂，种子脱落，如油茶、合欢。脱落期 a 成熟后立即脱落，如杨、柳、白榆 。b 成熟后过一段时间开裂脱落，如杉、松、樟、油茶 c 成熟后长时间不脱落，如苦楝、悬玲木，臭椿。 采种期的拟定 a 成熟后立即脱落的小粒种子,浮现成熟征兆时，及时从树上采种。（杨柳2-3天脱落）b成熟后过一段时间脱落的小粒种子及时从树上采集。（杉、松、泡桐、木荷c 果实硕大，地势平缓可以待种实脱落后从地上收采。（七叶树、油桐、板栗）；d 成熟后易遭病虫鸟兽危害的，要及时采摘。（檫树、樟树、刺槐） e成熟后长时间不易脱落的，可安排农闲季节采种。（苦楝、悬玲木） 采种时间要合适，因种子脱落的早晚与质量有密切的关系，对一般树种来说，在早、中期（即盛期）落下的种子质量好（如杉、马尾松等），针叶树球果在后期脱落的种子质量不好。栓皮栎初期脱落的种子质量不好（虫害，发育不健全），中期脱落的数量多，质量最佳。 采种母树的选择 选择采种母树的地点与林分，以及采种母树的条件必须符合第二节采种母树林的规定。符合条件的林缘木和距林分较近，发育正常的孤立木，都是采种的重要对象，距林分较远的孤立木不能采种，也不要从疏林树木上采种。 采种母树年龄，参照第一节采种母树的盛果期。5 采种措施采种措施根据种粒的大小，种子成熟后脱落的特点和时间不同，分为树上采种，地面收集，伐倒木采集和水面收集。（1）树上采种 又称立木采种，合用于脱落后不易从地面收集的小粒种子。如：杉木、马尾松、泡桐、木荷。采种工具：采种车、摇树机、采种刀、剪、镰、耙等 （2）地面收集 合用于地面平缓，杂灌少，大粒种子的收集， 自然脱落击落法震落法（3）伐倒木采集结合主伐进行（4）水面收集。池塘、水库边沿的母树种子落在水面，可采用水面收集。（5）采种注意事项a 根据预测，做好采种，用种，调拨筹划。b 组织专门队伍，定山、定人，注意保护母树，避免杀鸡取卵。c 雨天路滑不适宜采种，种子吸水多，易发热霉。d 种子登记（采种地点、时间、措施、数量、母树状况等）。二 种实调制种实调制的目的在于获得纯净适合于贮藏或播种用的种子，这项工作涉及采集后来，从果实中获得种子，以及清除夹杂物。（一）、种实类型 林木种实是针叶树种的球果、阔叶树树种的果实和种子总称。种实可以提成：球果、干果和肉质果3大类。（1）球果类：涉及绝大多数的针叶树种，如松属、冷杉属、落叶松属、杉科以及柏科等。（2）干果类：a、蒴果杨树、柳树、泡桐、桉树、米老排、木荷b、荚果刺槐、相思树、合欢、皂荚c、蓇葖果火力楠等木兰科树种d、翅果榆属、白蜡树属、槭属、臭椿e、坚果栎属、山核桃属、f、瘦果喜树（3）肉质果：常用的肉质果类有：银杏、樟树、红楠、刨花楠、肉桂、油桐、紫楠南酸枣，冬青、女贞等。（二）、各类果实的调制技术（1）球果类的解决在自然条件下，成熟的球果不断失去水分，果鳞干燥逐渐反转开裂，种子便从球果中脱出，要从球果中取出种子，核心是使球果果鳞干燥开裂，使种子从中脱出。a 、自然干燥法将球果摊放在阳光下曝晒或放在干燥通风处阴干，并常常翻动球果，使之均匀干燥，鳞片开裂脱出种子的措施，如油松、侧柏、杉木、柳杉、落叶松等。球果曝晒3-10天。球果鳞片即可开裂，种子自然脱出，曝晒期间，遇阴雨天气和晚上堆收起来。 北方的红松、华山松球果，果鳞开裂比较困难，种子不易脱出，采种后要及时晒干，然后置于木槽中敲打，将球果打碎后过筛，水选，即可得纯净种子。 马尾松球果的解决措施堆沤法 用一般的措施摊晒球果，开裂时间长，且不整洁，不易脱粒干净，重要因素是球果中有较多的松脂所致，可用石灰水或草木灰水堆沤球果10-15天，果鳞变成褐色、微裂，再摊开曝晒5-7天，即可脱出种子，效果要比较好。 原理：石灰水或草木灰水与球果中松脂酸起中和反映，达到脱脂作用。清水堆沤7-10天，每天浇淋清水，使果鳞吸水后，放阳光下曝晒，果鳞内外失水速度不一，使球果果鳞失水反卷开裂。 刨切法广东茂名县群从采用，用刨刀削去马尾松的球果两端和外皮，然后摊晒，这种措施出籽率高，每百斤球果可得种子3斤以上，比堆沤法多一斤左右，刨切后球果翻晒3-5天，即可所有脱落，比堆沤法提早10天左右，所得种子质量也较好，但工作量大。b、人工干燥法林木种子采收中，数量多的针叶树的球果，采收时间又集中，单靠阳光曝晒，由于晒场少等因素的影响（或遇阴雨天），往往不能及时将种子脱出，长期的堆沤，会导致种子的霉变。 北方樟子松球果以及其他树种的球果，由于球果坚硬，短时间不易开裂，采摘球果时，温度已较低，白天摊晒时间短，早晚结冻，（哈尔滨10月份平均温度为5.6，极端-11.9，11月份平均温度为-6.2，极端-26.1）鉴于这种状况，采用人工干燥法来解决球果，脱落种子，效果较好，解决时间快。在特建的房屋内设有加热间，在加热间配有加温设备。北方多采用火坑、管道、暖气、电力等措施加温。在干燥间先搭好木架，架上分层装置底呈铁丝网状盛放球果木盘、网状滚筒球果盘，人工加热解决球果时，要控制好室内温度和空气湿度，如果超过一定温度会使种子减少生活力，甚至丧失发芽能力。柳杉适温36-40杉木、湿地松、火炬松适温40-50高温解决房，要注意室内、抽气，避免空气湿度大，温度高，而使种子处在蒸煮状态而丧失生活力（高温高湿是导致种子老化的重要因素）。国外一般采用比较先进的自动电热控温排湿干燥球果房，从球果的干燥、脱粒、净种、分级一次完毕。 含水率较高的球果，如果忽然加温至50左右，会使种子生活力受到损害，可采用事先预干燥的解决，温度20-30，时间约为24小时，然后逐渐加温。（2）干果类的解决 干果类是指坚果、翅果、荚果和蒴果。干果类的调制涉及去掉果皮，取出种子，调制的措施因种贮藏期间所需含水量的高下不同而异。在一般状况下，含水量高的种子一般采用阴干法，含水量低的种子一般采用阳干法。干果类坚果类桦木、拟赤杨等小坚果，可摊晒，然后干藏栎类、槠栲类、板栗等，种子含水量高，阳光下曝晒容易失去生活力，不能曝晒，摊晾阴干后贮藏。翅果类调制时不必脱果翅白榆、杜仲阴干枫杨、臭椿、三角枫可晒干贮藏荚果类荚果类的种子，含水量低，可用晒干法调制。如：刺槐、合欢、皂荚、相思树等。有些果荚不易开裂，种子不容易脱出，可用木棒轻轻敲打，效果会更好。蒴果类木荷采回后，在室内先晾1-2天，然后曝晒。 含水量高的油茶，不适宜曝晒，可用阴干法解决果实，脱粒含水量低的泡桐、桉树种子极小，摊晒时间注意种子飞散杨树种实属蒴果，本来教科书均倡导阴干法，据北京林业大学实验，以晒干干燥脱粒效果更好。但不适宜在中午阳光最强时曝晒。 (3)肉质果类的解决此类果实果皮多系肉质，具有较多的果胶和糖类、水分，因此容易发酵腐烂，采种后必须及时解决，取出种子，此类果实有樟、楠、檫木、女贞、重阳木、南酸枣，以及银杏、圆柏、棕榈等。 肉质果的果皮只有在成熟后来才变得柔软，这是由于在果胶酶的作用下，将果肉细胞粘结在一起的果胶物质发生变化，溶解于水，细胞之间失去互相间牢固联结的缘故，此类果实容易发酵腐烂。因此采集回来后来，要软化果肉，弄碎果肉，用水淘洗出种子，再合适干燥与净种。肉质果的解决措施: 种实采回后来，可在清水中浸泡，软化果肉，如放置在桶中，应注意常常换水。把已软化果肉的种实放在木桶或箩筐内捣烂果皮果肉，在清水中淘洗掉果皮果肉。（需软化果肉的，可将果实放入柳条或竹编的箩筐中。然后将整筐放入贮水大木桶或放在流水的小溪、池塘浸泡数天，再作解决） 女贞、苦楝、川楝的肉质果，有的捣烂果肉脱粒，有的不进行脱粒，带果肉晾干后进行贮藏或播种（发芽效果不如去果皮果肉）。 檫树种子成熟期在月下旬月上、中旬，果实成熟时极易被鸟啄食，脱落后难于收集，当种实成熟时需进行采种，部分尚未成熟的果实（带果柄一起采下），这就需摊在室内进行后熟解决，待果皮所有转黑后来，再去果皮果肉，去掉果肉后来，种壳上尚有一层蜡质，如不去掉蜡质贮藏，往往容易使种子粘连（特别在夏天贮藏），种子极易发热霉烂，必须用细沙或草木灰搓洗蜡质，然后用清水冲洗干净至种子乌黑发亮再进行贮藏，效果较好。 樟树果实去果皮果肉后，不强调去蜡质，可及时贮藏，冬天温度低，不易霉烂。 银杏月成熟，外种皮肉质，有恶臭及腐蚀性，熟时淡黄色，外被白粉，中种皮骨质，去肉质外种皮时必须带塑料手套，以免皮肤发痒。三、净种 净种是为了去掉混杂在种子的杂物，如鳞片、果柄、枝叶碎片、土块、异类种子，为种子的运送、贮藏发明良好的条件，在种子品质检查规程中，净度是划分种子级别的重要根据，净度高，种子级别高，利于贮藏。 根据种子的比重和大小的不同，可分别选用风选，水选、筛选，和手选。风选合用于中、小粒种子，由于饱满种子和夹什物以及空粒的重量大小不同，运用风力将其分开，合用于多数树种的种子，工具有风车，簸箕等。筛选运用种子与夹什物直径大小不同，清除不小于或不不小于种子的夹什物，用不同孔径的筛子把夹什物分开。水选运用种子与夹什物、空粒比重的不同，受病虫危害以及发育不良的种子上浮，良种则下沉，如马尾松、湿地松、侧柏、杜仲、刺槐、栎类种子均可采用此法，水选的时间不适宜过长，以免上浮的夹什物、空粒吸水后慢慢下沉。通过水选的种子不适宜曝晒，一般只能用阴干措施干燥。 水选也可用溶液，根据种子比重不同，可采用盐水，硫酸铜或硫酸铵等溶液解决。 杉木种子涩粒的解决：a、将杉木种子用45温水浸种48小时。b、用硫酸铵溶液解决杉木的瘪、空粒种子，将经充足吸水的杉木种子，放入浓度为3（比重1.0069）溶液中，将上浮空种子剔除。（此时涩粒、好种下沉）。c、用硫酸铜溶液解决杉木涩粒种子，由于涩粒种子所含涩粒物质容易吸水，比重不小于健康粒种子，配制合适浓度和比重的硫酸铜溶液选种，可以使健康粒种子上浮，涩粒种子下沉。将通过硫酸铵解决的杉木种子倒入浓度为25（比重1.1427）的硫酸铜溶液中，可以把健康粒种子所有上浮捞出。 经硫酸铜溶液解决的杉木种子，由于浓度比较高，选种后应立即用清水冲洗干净，否则，会影响种子生活力。杉木种子涩粒的成因：涩粒（涩籽），是指胚败育，丧失生活力的种子。（内为黑色单宁类物质）涩粒占纯净种子的百分率称涩籽率。母树林、种子园涩籽率约占30，低山林分约占50，高山林分约占6070。 因素：a、自交是涩籽高的一种重要因素（杉木树冠中下部雄花较多，中上部雌花多，树冠中下部的雄花比例要不小于中上部十几倍甚至几十倍，因此中、下部的自交机率比上部高得多。b、病害（炭疽病）是导致涩籽率高的另一因素，被害的球果涩粒明显高于健康的球果。c、涩籽与坡向、海拔高度的关系。阴坡涩籽率不小于阳坡，高山涩粒率不小于低山，这也许是高海拔气候条件不合适杉木配子体的形成，不利于胚发育的缘故。、涩籽的形成与母树的遗传因素密切有关 重要造林树种出籽率，千籽重，发芽率一览表树种出籽率%千粒重g发芽率%杉木355.58.52540柳杉7103.23.830池杉304080903560水杉681.752.2810马尾松249.1511.585金钱松81040455060湿地松2331366085泡桐460.40.66080木荷356.235油茶3035175085刺槐20197080樟树25301201308090檫树253051627090酸枣203016006070女贞25365070银杏203021008095第四节：种子贮藏一、种子在贮藏期中的生命活动 种子常常在完全成熟尚未脱落此前，就逐渐转入休眠状态。休眠始终要延续到遇有萌发条件时为止，贮藏的种子虽然处在休眠状态，由于种子是一种有生命的活体，种子内部仍然进行着单薄的生命活动，只是减低到了非常单薄的限度。种子的生命活动是新陈代谢。这里重要指单薄的呼吸作用，由于种子在贮藏过程中仍在进行呼吸作用。不断消耗种子内部的贮藏室物质，这种消耗是无法得到补偿的（因其已脱离母树），随着时间的推移，种子内部贮藏物质不断减少，种子生活力不断下降，直至完全失去活力。 种子生活力下降的因素并不单单是营养物质的消耗，尚有许多互为因果的因素，如贮藏期间温湿度过高，生物因素等影响：a酶的变性.b种皮保护性能恶化.c有毒代谢产物积累.d蛋白质分子逐渐凝固，因而使种子失去活力.e种胚细胞核的逐渐老化 种子贮藏的任务：在也许的范畴内最大限度地保存种子的生活力。 保存种子生活力的核心因素：控制种子的呼吸强度和性质，使种子的新陈代谢处在最单薄的状态，消除一切导致种子发霉变质的因素。二、影响种子寿命的内在因素（一）种皮构造的影响种子寿命：是指在一般状况下，种子生活力所能维持的年限。种子贮藏室工作就是为了保存和延长种子的寿命。 种子寿命随树种不同而有很大的差别，凡种皮构造致密、坚硬或具有蜡质的种子，种子寿命长，种皮的这些构造，都起着阻碍水分与氧气进入种子内部的作用，因而克制了种子的呼吸作用与物质转化，有助于种子保持生命力，法国巴黎博物馆保存的银合欢种子，距今已有150近年，仍有发芽能力，由于银合欢的种皮构造致密。再如皂荚、相思树、刺槐、黑荆、椴树、山楂、漆树、圆柏等种子的种皮都具有不同限度的致密、坚硬。漆树、花椒、圆柏、乌桕种皮还具有蜡质。种皮薄、膜质的种子，因种皮不能制止氧气和空气中的水分进入种子。种子受湿气的影响，使呼吸作用加强，消耗营养物质多，这也是导致种子寿命短的因素之一。例如杨树、柳树、榆树。（二）种子内含物质的性质不同树种种子内部所含物质的性质不同。其寿命长短也不相似，一般觉得富含脂肪、蛋白质的种子（如松科、豆科）寿命长，而富含淀粉为主的种子，如栎类、板栗种子的寿命较短，这是由于脂肪、蛋白质转化为可运用状态所需的时间长，同步消耗时所释放出的能量也比淀粉高，用少量脂肪、蛋白质放出的热能，已能满足种子单薄呼吸作用的需要。在单位时间内消耗的营养物质也较为淀粉少（三）种子的成熟度和损伤状况未充提成熟的种子（生理成熟）种子含水量高，呼吸作用强，贮藏物质呈易溶状态，容易感染病菌而发霉腐烂，致使种子丧失生命力。种子受机械损伤和冻伤后，由于种皮不完整，空气能自由地进入种子中。增进呼吸作用，同步微生物也在种皮破伤处侵入，损害种子，致使种子丧失生命力。萌动和通过浸种的种子，由于酶的活动加强，呼吸强度增长都不适宜继续贮藏。（四）种子的最初质量同一树种不同批的种子，则由于母树状况及环境条件的不同，它们的寿命也有很大的差别，虽然同一株母树上的种子，各个种粒的生命力强弱也不相似。在相似的贮藏条件下，种子的最初质量是相称重要的。许多专家觉得，种子质量最高是种子充提成熟时，后来逐渐减少。马来西亚的沙递博士研究觉得：种子的最初质量对种子后来生活力影响非常大，最初种子生活力高的，其贮藏期间保持发芽能力越高，反之则低。种子最初质量不仅受母树年龄，立地条件的影响很大，暗伤，过份干旱，病虫害都会影响到种子的最初质量，因此，为了保证种子的最初质量优良，应及时对母树加强管理，防治病虫害，及时采收、解决、贮藏种子。（五）种子的含水率贮藏的林木种子含水量高下对呼吸作用的性质和强度影响很大，同步也影响到种子所带微生物和昆虫的活动，种子的耐藏性在很大限度上取决于种子的含水量。种子内部的一切生理、生化活动都和含水量有直接关系。含水量低水分的重要部分处在与胶体结合状态，称为胶体结合水 胶体结合水在种子体内基本上不移动，不能从一种细胞流入到另一细胞几乎不参与代谢活动，并且在很低温度下也不结冰，抗低温能力强酶呈吸附状态生理活性低，没有水解能力，种子呼吸作用极其单薄，可以长时间保存种