动物活动的时间分配

动物活动的时间分配研究动物的活动时间分配是动物行为学研究的重要组成部分。分析动物活动时间分配规律， 能够揭示动物为了生存和繁殖时如何进行日常能量和时间的投资，了解动物个体的营养状 况、社会地位以及生存压力的季节性及空间异质性的变化规律；同时，对于人们制定和评价 针对野生濒危物种的就地保护与迁地保护措施具有极为重要的指导意义。13.1动物行为生态学调查的基本方法13.1.1野外行为数据采集设备野外行为学数据采集的设备包括：研究地环境背景状况的采集设备和行为数据记录工 具两个部分。具体设备包含望远镜、笔、记录本、秒表、行为记录仪、录音棒、计算机、样 绳、卷尺、GPS接收仪、无线电遥测设备、数码照相机、标签纸、温湿度计、通讯工具等， 以及个人野外工作用品、药品。注意事项：1）应依据研究的动物种类的生物学特性及研究地状况，来选择所要携带的野外工作设 备；2）熟悉和正确掌握野外工作设备，对数据采集的正确性和可用性至关重要；3）目前许多新的行为记录仪器设备和方法出现，如：行为记录仪、语音录入系统等， 但记录本和笔是野外行为记录最直接而不可替代的有效的工具。应选择具备防水功 能外壳的记录本，记录笔也应选择永久记号笔的油性硬笔（如铅笔）。4）各种需要电池的设备，出发前要检查和备足电池电量。13.1.2动物行为谱的建立动物行为谱是描述动物以种为特征的不同的行为模式，这种行为模式包括动物的基本 行为的所有组成成分。一般地，在开展动物行为学研究之前，需要先建立该动物的行为谱。 动物行为谱的建立是基于参考文献报道该动物已有的行为谱资料基础上，并结合通过野外实 际观察记录而形成的。建立行为谱的方法包括：预观察和记录动物的全部行为，有助于提 出问题和假说以及选择正确的行为取样方法和记录方法；行为的准确定义，即对要研究的 行为用简洁的词句概括一个特定的行为，定义的标准应规范统一；行为的测量，包括行为 的潜伏期、频率、持续时间和强度。同时要注意区分事件行为和状态行为两个基本概念。事件行为是指相对较短的时间内 发生的某种行为模式，而状态行为是在相对较长的时间内发生的一种行为模式。例如：一只 狒狒发出一声警报叫声，或是在一分钟内发出若干次叫声，即是一种事件行为，事件行为一 般用行为频次（frequency）或频率（rate，即单位时间内行为发生的频次）来测度。而狒狒 给其它个体理毛，则属于状态行为，状态行为可以用平均持续时间、总持续时间或某行为的 时间比例来测度。13.2动物行为的取样和记录方法动物行为学取样方法分为取样和记录两个部分。取样方法包括随意取样、扫描取样、目 标动物取样和行为取样；记录方法分为连续记录和时间记录。13.2.1取样方法13.2.1.1 随意取样（ad libitum sampling）随机取样是指无系统地、无限制地记录动物的所有行为，且对记录起始时间也无限制 的取样方法。这种方法实际上是在研究初期，对动物的行为不太熟悉的情况下，所采用的一 种取样方法。使用这种方法会使得观察偏向于多发的、明显的行为，对科学的行为学研究来 说不是一种好的方法。但对于行为的预观察和某些偶发的行为观察，是一种较好的取样方法。13.2.1.2 扫描取样(scan sampling)扫描取样法是指在固定的时间间隔内把全群动物的行为快速地扫描一遍。在看到动物 的瞬间，记录下动物的行为。时间间隔可以设定为2、5、10、15或30分钟等，在预先设定时 间间隔内，每次扫描的时间可以是几秒钟，或几分钟等，依据观察动物的数量和行为参数设 定的信息量来决定。扫描取样法的优点在于所记录的信息量大，缺点是不可设计太多的行为 参数，否则数据会发生偏移。只有当全群动物个体均在观察者视野内，才可进行扫描取样， 否则，也会产生取样偏差。对全群扫描开始时，宜从观察群的一边开始至群体另一边结束， 切勿盲目乱扫描。对于数量较多的群体(如一大群水鸟)，应分为小群来观察。值得注意的 是，为保证样本间的独立性，每一个时间间隔取样后，应选择一个新的小群为取样对象。野 外实际工作中，合理有效地与目标动物取样法结合起来使用，将能获得更多可靠的数据。13.2.1.3 目标动物取样(focal animal sampling)目标动物取样法是在一个特定的时间内，跟踪观察记录某一个动物个体，或全群中的某 一小群动物个体(如家庭、或一对配偶、或一窝幼仔等)发生的所有行为。使用该方法之前， 必须要预先随机设定所有被观察动物的取样次序。野外实际观察时，可以采用随机数字表、 抓阉等方法来确定被取样个体的次序。使用目标定位取样法时，应注意以下几点：1) 被取样个体的次序，每天观察开始之前，应重新使用随机方法安排次序，编号。以保证 全群中所有被观察的动物在整个取样期间内，每天的不同时间段内都有行为的记录。当最后 一个编号个体取样结束后，即可从第一个编号个体开始，进行下一轮的取样，即“取样循环”。 每日的：“取样循环”次数越多，数据越可靠。2) 取样时间间隔应根据动物的数量和单位时间内行为发生频次来决定。既不可随意改变取 样时间间隔，也不能一成不变。可以用“最小取样时间”法来确定。3) 在实际观察中，当目标动物在视野中消失，应中止记录，直到目标动物重新出现。此间 断应记录下来，但时间不计在内。后期数据统计时，仅根据观察到的目标动物的实际时间来 计算。在整个取样期间内，如果这种情况出现的次数较多，那么后期数据分析时会产生偏差。4) 野外实际观察时，有时会遇到这样的情况：当开始取样时，第一编号个体不在观察视野 内。观察者就需要决定是否跟踪寻找？花费多长时间寻找？是否选择下一个编号个体来取 代？因此，在整个取样期间，所有观察人员必须约定和遵循统一的规则，才能得到正确的、 可比较的数据。13.2.1.4 行为取样(behaviour sampling)行为取样是指对整群动物的某一特定行为的所有事件，以及与此行为有关的动物个体 进行观察和记录。这种方法通常用于定量地研究重要的、稀有的行为。具有较强的针对性。 使用行为取样方法，能够获得有关特定行为的发生频次和持续时间，持续时间是依据行为的 开始和结束时间计算得出。通常总的观察时间是已知的。13.2.2记录方法13.2.2.1 连续记录(continuous recording)连续记录法也称作“所有事件记录法”(all-occurrences recording)。连续地记录某段时间内动物的所有行为，包括行为的频次和行为的持续长度。可以获得一个正确的行为频次、 潜伏期和持续时间，能够得到比时间记录法更多的行为信息。13.2.2.2 时间记录（time recording）时间记录是一个定期的记录方法，在规定的时间点上，记录所观察到的动物行为。与连 续记录相比，时间记录法不能给出确切的行为频次和持续时间。一般地，当较多的行为发生 且发生频率较高时，不适宜使用连续记录法，时间记录法是一个较好的选择。时间记录法分 为两种基本类型：即瞬时取样（instantaneous sampling）和零-壹取样（one-zero sampling）o瞬时取样：也称点取样法或固定时间取样法。是指在固定间隔时间内观察记录某一行 为是否发生。记录所获得的数据表示了一段时间内某种行为发生所占的时间比例。零-壹取样：是指观察记录一个固定间隔时间内某一行为是否发生。瞬时取样和零-壹取样相同之处都是把观察期分成很短的固定的样本间隔；两者区别在 于，瞬时取样记录法是记录在样本点上是否有需要记录的行为，而零壹取样记录法是记录 时间间隔期内是否有目标行为发生。13.3动物活动的时间分配研究通过学习和掌握动物行为生态学基本调查方法以后，就可以开展动物活动时间分配的研 究工作。动物的活动时间分配（time-activity budget）是指动物对其各种行为活动，如觅食、休 息、移动、睡觉等所分配的时间比例。是动物对环境条件的高度适应，受遗传因素、食物、 能量、性别、繁殖状况、社群因素、种间竞争以及季节、天气状况的影响。在提出了研究问题和建立假说的基础之上（具体参见本书第？章的相关内容），接下来 是确定研究方案和行为取样记录方法。13.3.1研究方法13.3.1.1取样行为和行为代码首先，应明确哪些行为需要被观察记录。依据研究对象的生物学属性以及所要解决的研 究问题来合理地设计所要观察记录的行为参数。例如，Muzaffar S.B. （2004）对红头潜鸭（Aythya nyroc）a冬季日活动时间分配的研究中，把每日活动划分为：理羽（preening）、取 食（feeding）休息（resting）、警觉（alert）和游泳（swimming）五种行为类型。在实际取样记录工作之前，为便于快速记录行为和后期计算机统计，我们需要用行为 代码（code）来表示每一个将被观察记录的动物行为。行为代码通常是用行为的英文单词的 缩写来表示。确定行为代码的原则，以简单、易于表述原行为定义及不重复为标准，在观察 期间内，每一个观察者使用统一的规则，以Muzaffe r的研究为例（表13-1）。表13-1动物行为代码行为英文(English)代码(Code)备注 (Notes)理羽preeningprn取食peedingfd休息restres报警alertalt游泳swimmigswi13.3.1.2行为取样记录方法确定取样记录方法。已有的大研究工作表明，动物活动的时间分配数据的采集，一般使 用扫描取样连续记录方法。如Muzaffar选择的是瞬时扫描取样记录方法。取样间隔时间为 30分钟，扫描时间为5分钟；并把每天划分为6个时间段：07： 00、09： 00、11： 00、13： 00、 15： 00 及 17： 00。也可以采用目标动物取样方法。例如，Nanya goro（2004）对日本猴（Macaca fuscata 活动时间分配季节性变动的研究中，选择的是目标动物取样连续记录方法。取样时间为 15 分钟，记录行为发生的频次和持续时间。无论是选择扫描取样法还是目标动物取样法，如果取样条件允许，都应该随时记录性别 和年龄、以及行为的发起者和接收者等与研究问题相关的重要信息。13.3.1.3行为记录表格野外实际工作，行为记录表格的制作能够使观察者快速而准确地记录行为，同时，也使 得观察期间，每一个观察者具有统一的标准，以便数据处理和比较分析。下面以瞬时扫描取 样记录方法为例，一个小时的时间段，取样时间间隔为10分钟（表13-2）。表格可以依据观 察者的喜好，设计成不同的式样，均须包含环境状况描述、取样时间间隔及行为代码三个基 本要素。表13-2扫描取样记录表格观察者：观察时间：观察地点:植被类型：气候：观察对象:时间 （time）仃为代码 *(the code of behaviors)备注prnfdresaltswi（总个体数、 雌雄个体数、 成年个体数、 幼年个体数 等）12:00-12:1012:11-12:2012:21-12:3012:31-12:4012:41-12:5012:51-13:00合计（total）*：行为代码见表13-1。13.3.1.4数据处理由于不同的观察期间（如每天或每月的不同的时间段），观察群中每一个动物个体在取 样时的可见与否等，使得采用瞬时扫描取样记录方法所获得的原始数据差别很大，需要进行 适当的处理，才能进行统计分析。数据处理的方法是将每一个扫描取样样本作为一个独立的 样本数据点，以小时为基本单位，以参与的某种活动的行为个体与总取样个体的比值为时间 比例分配。然后求其平均值，获得每天、每月以及全年的活动时间分配，用100%表示。目标动物取样连续记录方法所获得的原始数据的处理方法，连续记录方法可以动物行 为的持续时间，因此，每一行为个体的某种行为活动时间分配为累计持续时间与每次取样时 间的比值。求其平均值可以获得每天、每月和全年的活动时间分配比例。13.3.2数据及结果分析通过以上数据的采集和统计分析，我们可以了解动物的日活动和月活动时间分配及其季 节性变化规律。如果记录有性别和年龄的数据，还可以分析不同性别、不同年龄段的活动时 间分配比例差异。例如：Muzaffar的研究显示，红头潜鸭在冬季的日活动时间分配为：每天 分配大量的时间用于休息（59.9%），而分配给觅食的时间却较少（16.7%），理羽为14.3%， 游泳为8.9%，警觉为0.5%。如果结合动物行为学调查数据及其栖息地的生态学调查数据， 可以合理地解释动物在不同季节的活动时间分配的变化原因。例如：Hanya（2004）结合气 候等生态学数据，认为由于日本猴栖息地的特殊条件，日本猴在冬季气温下降时，移动 （traveling）的活动时间比例相对下降，同时，觅食活动时间比例也相对下降，这对减少能 量消耗具重要的适应意义。Hanya还结合食物资源斑块相互之间距离的远近指标，分析了日 本猴的移动的时间分配比例随着食物资源斑块之间的远近而变化。但值得注意的是，动物活动时间比例的高低，并不能作为判定不同行为是否重要的指标。 例如：猴群中的个体的警觉行为的时间分配比例一般较低，但毫无疑问警觉行为是猴群中很 重要的行为。参考文献Altmann.J. 1974. 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