有孔虫ppt课件

一 有孔虫的一般特征有孔虫属于原生动物门 protozoa 肉足虫纲中的一个目 有孔虫是微小的 原始的单细胞动物 其大小一般在1mm以下 最大可达110mm 有孔虫的虫体由一团原生质构成 原生质分化为两层 外质和内质 如图 外质较薄而透明 伸出许多分叉 分枝的丝状的伪足 psendopodia 起运动和捕食作用 外质还可分泌钙质形成硬壳 或分泌胶结物粘结其它物质形成硬壳 内质颜色较深 内有细胞核和具其它不同功能的细胞器 由外质分泌的钙质壳和由粘结物粘结其它物质形成的外壳 test 是有孔虫保存化石的主要部分 第二章有孔虫 硅藻 伪足 口孔 壳 内质 外质 现代有孔虫 1 浮游有孔虫活个体 2 有孔虫的生活环境 现代有孔虫绝大多数生活在正常海域 少数生活在泻湖 沼泽 河口等滨海边缘环境或残留海水等半咸水水域 有孔虫的生活方式 大多数有孔虫营底栖生活 少数营浮游生活 底栖有孔虫可以分为小有孔虫和大有孔虫 小有孔虫直径一般为2 5mm以下 大有孔虫一般大于2 5mm 有孔虫生活史中存在着有性生殖和无性生殖交替进行的现象 称为世代交替 无性生殖由成熟的裂殖体进行简单的复分裂产生大量无性胚胎的母体 其幼虫成熟后发育成配子母体 这个过程就是无性繁殖世代 配子母体达到成熟就开始了有性繁殖世代 配子母体可产生大量带鞭毛的配子 两个配子结合形成合子 合子即可发育成长为新的裂殖体 如此反复循环 不断繁衍 有性世代产生壳的初房较小 称为微球型壳 无性世代产生的裂殖体壳的初房较大 称为显球型壳 这样 同一个种中由于世代交替产生显球型和微球型两种不同类型的壳 叫做有孔虫的双型现象 双型的认识对化石的鉴定具有重要的意义 幼年裂殖体 幼年配子体 成年裂殖体 成年配子体 3 二 有孔虫壳体房室的排列方式有孔虫其原生质分泌壳质形成壳子 或分泌胶结物粘结其它颗粒形成壳子 壳子中空 称为房室或壳室 房室顶端有一圆形或其它形状的开口叫口孔 多个房室组成的壳 其最早形成的 最小的房室叫做初房 以后继续分泌壳质形成第一房室 最后一个房室叫终室 分隔两个房室的壁称为隔壁 隔壁是壳壁向前沿伸时向内转折的部分 隔壁与壳壁相交的线称为缝合线 口孔位于终室的顶端 其形状变化多样 口孔周围的壁称为前壁 口孔 内口管 房室 壳壁 隔壁 缝合线 初房 隔壁 房室 壳壁 口面 缝合线 口孔 口唇 口面 有孔虫壳体的基本构造 4 有孔虫壳子的排列方式各有不同 有三大类型 1 单房室壳 uniloculartest 2 双房室壳 biloculartest 3 多房室壳 mulitiloculartest 正因为这种房室排列的不同类型 导致了有孔虫壳形的千变万化 也是分类 鉴定的重要标志 下面我们将着重介绍几种类型的排列方式 一 单房室壳单房室壳是最简单的 由一个房室组成 房室上具有一个或多个口孔 其形状变化多样 有球形 圈形 树枝形 瓶形 梨形 放射状等 如图 球形 球形 树枝形 放射状 瓶形 梨形 圈形 单房室有孔虫 5 二 双房室壳双房室壳一般由一个球形的初房和一个管状的第二房室组成 口孔常位于管状第二房室的末端 由于管状第二房室生长方式的变化使壳体呈现各种各样的形态 常见的有圆管形壳 初房球形 第二房室呈直管状 如砂杆虫 Hyperammina 圆盘形壳 管状第二房室围绕球形初房在一个平面上盘旋生长 壳呈圆盘状 如砂盘虫 Ammodiscus 球形壳 管状第二房室围绕初房不规则地旋绕 使壳呈球形的球旋虫 Glomospira 螺锥形 管状第二房室紧接初房螺旋状旋卷生长 如棒锥虫 Turritellella 此外还有一些第二房室在生长的早期和后期生长方式发生变化 形成 之 字形等 圆盘形 直管形 球形 螺锥形 之字形 双房室有孔虫 初房 口孔 6 三 多房室壳多房室壳由两个以上的房室构成 每一个房室都代表着个体发育的一个阶段 由于房室的形状和排列方式不同 壳体形态变化很大 房室排列方式可归纳成几种类型 1 单列式壳 uniserialtest 壳房室的生长沿直线或弧形单列排列形成单列式壳 前者称单列直线形壳 后者称单列弧形壳 有的房室呈弧形沿扇面方向增长 构成扇形 fan shaped 壳 但仍属于单列式类型 在房室的生长过程中 如后生长的房室仅掩盖了前一房室的口面部分 侧称为 不超覆 如后生长的房室不仅掩盖了前一个房室的口面 还掩盖了口面周围部分的壳壁 侧称为超覆 单列直线型 不超覆 单列式壳 单列弧线型 不超覆 单列直线型 超覆 扇形 超覆 7 2 平旋式壳 壳的后生房室围绕初房始终在一个平面上旋转生长形成平旋式壳 每生长一圈房室构成一个壳圈 两个相邻壳圈之间的接合线称旋缝合线 在平旋式壳中 后生长的壳圈常包围前生长的壳圈 根据包裹的程度不同可将平旋壳分为露旋壳 包旋壳和半包旋壳 两侧互为对称 素描时需要素描侧视和壳缘视 平旋式壳 露旋壳 侧视壳缘视侧视 包旋壳 侧视壳缘视侧视 8 3 螺旋式壳 frochospiraltest 房室在若干个彼此平行的面上 围绕一根通过初房中心并与这些平面垂直的假想的轴呈螺旋式排列 螺旋式壳有背和腹之分 在背侧 旋侧 由于后生长的壳圈仅部分包裹先生长的壳圈 因此初房和各壳圈均可显露 在腹侧 脐则 由于后生长的壳圈包裹了先生长的壳圈 所以只能看见终壳圈的各房室 在壳的脐侧中央常出现下凹的脐 二列式壳和三列式壳都是一种规则的螺旋式壳 二列式壳每个旋圈由两个房室构成 三列式壳每个旋圈由三个房室构成 腹背不对称 需要素描背视 腹视和壳缘视 螺旋式有孔虫壳体的形态及房室排列 低锥形壳 背视 腹视 壳缘视 9 螺旋式有孔虫壳体的形态及房室排列 高锥形壳 双列侧视 不规则侧视 三列顶视 三列侧视 螺旋式壳 背视 侧视 壳缘视 腹视 10 4 绕旋式壳 strepfospiraltest 这种壳包括两种类型 一种是小滴虫式排列 房室沿一条长轴绕旋排列 如小滴虫 Guttulina 另一种是小粟虫式排列 房室在若干个不同方向 且彼此以一定角度相交的平面上绕旋排列 每一旋圈由两个房室组成 根据绕旋平面之间交角不同可分为四类 小滴虫 A 双玦虫式 相继生长的两个房室的绕旋平面夹角为180 即房室始终在一个平面内绕旋 如双玦虫 pyrgo 11 B 三玦虫式 相继生长的两个房室的绕旋平面夹角为120 0 120 为1 2面 120 240 为5 6面 240 360 为3 4面 房室最多的一侧壳面可见三个房室 称多室面 相对的一面为少室面 只能看见2个房室 壳面可见到三个房室 如三玦虫 Triloculina 120o 120o 120o 120o 240o 0o 120o 壳侧视 顶视 横切面 壳侧视 三个房室 2 5 12 C 五玦虫式 相继生长的两个房室的绕旋平面夹角的144 相邻房室的旋转面夹角为72 多面可见到四个房室 少室面可见三个房室 如五玦虫 quingueloculina 壳面可见到5个房室 288o 0o 216o 144o 72o 72o 72o 72o 72o 72o 壳侧视 顶视 横切面 壳侧视 216o 144o 72o 288o 0o 5个房室 13 D 曲房虫式 相继生长的两个房室的绕旋平面夹角由120 逐渐增大到180 变化的绕旋平面构成 S 形 壳面上可见5个以上的房式 有时可达8 10个房室 例如曲房虫 sigmoilina 5 混合型壳 同一个壳体 早期和后期房室排列形式不同 至少有两种以上的排列方式 如梯状虫 Climacammina 早期为螺旋双列 后期为单列式 双面包虫 Dyocilbicides 早期为低螺旋形 后期为螺旋双列 坑壁虫早期平旋 晚期伸展为扇形 6 环圈式壳 壳的房室呈同心状排列 壳体呈圆盘状 如环圈虫 Sorites 混合式 混合式 Climacammina Dyocilbicides 曲房虫 Sigmoilina 72o 72o 72o 180o 72o 72o 72o 14 三 有孔虫壳体的构造有孔虫的壳体构造包括壳的物质成份 微细构造 口孔及壳壁的分层性等 它们不论在化石的分类与鉴定 还是在确定生态环境方面都有其重要意义 一 壳壁成份 壳壁成份是分类的主要依据 可以分为四大类 1 伪几丁质 pseudochitinous 壳 是一种类似几丁质而含有蛋白质的有机物 略呈淡黄色 半透明 伪几丁质壳壁极薄 性脆易碎 不易保存为化石 这种壳多为半咸水或淡水中的产物 有些具钙质壳的有孔虫 当其进入半咸水或淡水环境后 由于水域的物理 化学性质改变 除少数能衍生下来外 绝大多数壳质便逐渐变为伪几丁质壳 2 胶结质或砂质壳 agglutinatedorarenaceous 这种壳是由有孔虫自身分泌胶结物粘结外来颗粒而形成的 他们分泌的胶结物大多数为有机质 其次为碳酸钙 氢氧化铁及少量含水的二氧化硅 而粘结的外来物主要有石英 长石 方解石 黑云母 粘土微粒等 也可以是岩屑或生物骨骼碎屑 为了便于从外界摄取所需的矿物质颗粒或生物碎屑 所以具有这种壳的有孔虫大都是底栖类型 15 3 硅质壳 siliceous 真正的硅质壳有孔虫是比较少的 仅见于莱哈克虫科的某些属种 4 钙质壳 Calcareous 由动物细胞分泌碳酸钙构成 其矿物成分主要是方解石 少数为文石 依据壳壁有无微孔 微细构造 矿物晶体形状和排列可分为 1 似瓷质壳为不透明的钙质 外表面似瓷器 在透光下呈褐色或琥珀色 一般无微孔 多呈微粒状结构 2 微粒状壳壳壁由紧密排列的极微小方解石晶体构成 在薄片中呈暗色 这些微粒不受围岩颗粒的影响 因此它们是动物本身分泌的 而不是胶结外来物的结果 胶结壳 似瓷质壳 钙质颗粒壳 16 3 钙质透明放射状多孔壳 壳具微孔 壳壁由许多垂直表面的方解石小柱状晶体组成 晶体平行排列稍呈放射状 薄片中呈放射纤维状 此外 某些类别的有孔虫还具有钙质透明单晶壳和钙质骨针壳 从壳质成分来看 钙质壳是由砂质壳直接演化来的 从有孔虫一些属壳壁成份的研究得知 他们早期房室是砂质壳 后期房室逐渐变为完全的钙质 个体发育在某种程度上重演统系发生的规律 很显然钙质壳是较高级类别的重要特征 放射多孔壳 钙质透明单晶壳 钙质骨针壳 17 1 壳壁成分 假几丁质 胶结质 钙质 瓷质 玻璃质 18 玻璃质壳 19 瓷质壳 20 二 壳体口孔 隔壁孔和壳壁微孔有孔虫以壳上多孔而得名 根据形成方式和发育部位的不同可分为口孔 壁隔孔和壳壁微孔三种 1 口孔 aperture 口孔是终房室上的开口 为有孔虫与外界沟通的主要通道 它是有孔虫较稳定的性状 对成年来说 口孔的形态 位置 数目等特征是固定不变的 因此在分类和鉴定上具有较重要的作用 按照口孔的所在位置可分为 1 顶端或末端口孔位于房室的顶端或末端 在单房室 双房室和多房室单列壳中常见 2 基部口孔位于壳体口面基部 在平旋式壳和螺旋式壳中常见 3 面上或前壁面上口孔 位于壳体口面或前壁面上 4 脐部口孔 位于壳体脐部 以上全为原生口孔 primaryaperture 他是与壳壁同时生成的口孔 21 末端圆形 顶端缝状 基部裂隙状 顶端放射状 树枝状 近末端帽缘状 扣眼状 新月状 十字形 半圆形赤道口孔 有孔虫壳体口孔 口面筛状 脐部 脐外口孔 脐部口孔 背 脐口孔 22 此外还有次生口孔 是原生口孔的遗留部分或壳壁部分地被吸收后形成的口孔 包括补充口孔 supplementaryaperture 和辅助口孔 accessoryaperture 补充口孔是除口孔外其他向外界的较大口孔 或原生口孔的残留部 也叫残留口孔 根据发育的位置又可分为面补充口孔 壳缘补充口孔 脐部残留口孔 缝合线次生口孔 有孔虫壳体的补充口孔 残留补充口孔 口面补充口孔 壳缘和口面上补充口孔 多个次生缝合线口孔 单个次生缝合线口孔 23 在浮游有孔虫壳体中脐部口孔外面常被次生构造覆盖 覆盖物下的空腔通向外界的开口称辅助口孔 它不与口孔直接相通 位于覆盖物边缘的称板下辅助口孔 位于覆盖物上的称板内辅助口孔 板下辅助口孔 板内辅助口孔 有孔虫壳体的辅助口孔 24 2 隔壁孔 sepfalforamen 发育在隔壁上 沟通相邻房室的孔道叫隔壁孔 它可以是前一个房室口孔的遗留部分 也可以是原生质对壳壁的再吸收而造成的 隔壁孔 Climacammina Cribrogenerina Palacobigenerina 25 3 壳壁微孔 perforationorprotopore 绝大多数钙质透明壳有孔虫的壳壁上都具有许多微孔 其主要作用是加强原生质与外界的交流 壳壁微孔的发育 孔的形态 分布 相对数量等不仅具有分类意义 而且也表现了有孔虫的进化程度 同一类别中较古老的代表微孔较细 较年青的代表则微孔较粗 有些类别其早期房室微孔较细 后期房室的微孔较粗 三 壳壁 隔壁的分层及管系1 壳壁 隔壁的分层 有孔虫的壳壁分为不分层壳壁和分层壳壁两种 不分层壳壁 相继生长的房室壳壁都为单层 绝大多数为胶结壳 瓷质壳和部分钙质微粒状壳属此类 不分层壳壁 26 分层壳壁 钙质透明有孔虫的壳壁往往是由多个壳层组成 在薄片中可观察到明显的分层现象 可分为三种不同的形式 1 单层式隔壁 在壳增长过程中 每生长一个新房室就在所有先生成的房室壳壁表面增加一个壳层 但对隔壁不发生影响 因此壳壁是多层的 隔壁和终室壳壁是单层的 2 双层式隔壁 在新房室形成时 除在所有先生成的房室表面增加一个壳层外 壳质还从口面基部向内转折 在新房室的口面内部又贴附一层壳质 形成双层隔壁 因此这类壳为多层壳壁和双层隔壁 终室的壳壁也为双层 3 轮虫式隔壁 每生长一个新房室就在所有先生成的房室壳面增加一个壳层 并在前一个房室隔壁的前方再覆盖一层壳质 形成多层壳壁和双层隔壁 但终室的壳壁为单层 有孔虫壳体的壳壁分层性 a1 b1 c1均为中切面 视壳壁分层与否及其特点 a2 b2 c2均为最后三个房室切面 视壳壁分层及隔壁特点 c1 a1 b1 a2 b2 c2 27 2 管系在轮式隔壁中 隔壁与壳壁交接处 两壳层之间形成空隙 彼此相通构成复杂的微管系统称为管系 围绕脐部在壳壁内盘旋的盘旋管 spiralcandls 在脐塞上向壳面开口的脐管 umbilicalcanals 从盘旋管出发 穿过隔壁 沿缝合线放射状伸向壳缘的隔壁管 septalcandls 从隔壁管向两侧伸出 并在缝合线两侧向壳面开口的支管 divergingcandls Cellanthus 花室虫 及其管系 外形 外形 轴切面 管系图解 脐管 盘旋管 支管 隔壁管 28 壳饰 光滑或具刺 瘤 脊 29 四 有孔虫的地史分布有孔虫自 纪开始出现 一直延续到现在 在其发展演化的过程中曾几经兴衰 大致可划分为五个重要的发展阶段 一 D有孔虫发展的初期阶段在早古生代有孔虫化石比较贫乏 前寒武纪岩石中缺乏令人信服的有孔虫化石证据 奥陶纪前的有孔虫都是一些简单的类型 如单房室 树枝状 管状等 这是有孔虫的发生阶段 S D是有孔虫的初期发展阶段 此时胶结壳的类型开始繁盛 并开始出现了一些钙质微粒壳类型 总的来看 此阶段的有孔虫以伪几丁质壳和胶结壳为主 类型原始 如瓶形虫超科 Lagynacea 和砂盘虫超科 Ammodiscacea 钙质微粒壳属种少 分异度低 如似砂户虫超科 Parnthuramminacea 及少量内卷虫超科 Endothyracea 的代表 二 C P有孔虫发展的第一个繁盛时期C P是古生代有孔虫最繁盛的时期 出现了许多划分对比地层的标准化石 主要特征为 1 钙质微粒壳类型达到极盛 内卷虫超科 Endo Thyrian 和纺缍虫超科 Fusulinacea 在这一时期极大的发展 而绝大多数灭绝于P末期 构成了这一时期的标准化石 30 2 曲杖虫超科 Lituolacea 的产生与兴旺胶结壳的曲杖虫超科开始出现于C 并立即兴旺超来 这个超科的10个科有一半始于C P 3 小粟虫目 Miliolina 从C纪开始出现 4 钙质多孔壳类型开始萌芽 如节房虫 Nodosariacea 三 T J有孔虫的复苏时期古生代末期生物大规模绝灭 massextinction 事件对有孔虫产生了极大的影响 纺缍虫全部绝灭于P末 内卷虫超科百分之九十以上的科绝灭 所以T J是绝灭事件以后的一个复苏时期 其特点如下 1 曲杖虫超科和小粟虫超科 新产生了40 的科 自 纪就开始出现的瓶虫超科 Lagynacea 和砂盘虫超科 Ammodiscacea 的发展远比不上曲杖虫和小粟虫超科的发展 2 钙质多孔壳的超科开始大量出现 产生了六个超科 而且有孔虫的分异度开始回升 有重要意义的是新产生的双口虫超科 Duostominacea 和抱球虫超科 Globigerinacea 其中双口虫超科出现于T 而绝灭于中侏罗世 演化快 可视为标准化石 而且具有演化方面的意义 许多后来的钙质透明壳都是由他演化而来 抱球虫超科是有孔虫中唯一的浮游类型 它的出现是有孔虫演化史上的一件大事 有着重要的地质意义 31 四 白垩纪 有孔虫发展的第二个繁盛时期白垩纪是有孔虫全面繁盛的起点 所有的超科至此已全部出现 主要特点为 1 新超科大量出现 仅钙质多孔壳的就出现12个科 2 胶结壳的曲杖虫超科达到极盛 新产生了两个新科和七个亚科 3 抱球虫超科 该超科共有八个科 其中五个科出现于白垩纪 4 大型底栖有孔虫类群和特有浮游类群的出现使白垩纪有孔虫呈现出独特的面貌 胶结壳的有圆锥虫科 Orbifolinidae 似瓷质壳的有蜂巢虫科 Alveolinidae 钙质多孔壳的假圆片虫科 Pseudobifoididae 和货币虫科 Nummulitidae 为代表 五 第三纪有孔虫发展的第三个繁盛时期继白垩纪之后 有孔虫在古新世经历了短暂的停滞 从始新世又开始了第三个繁盛时期 主要特点为 1 底栖有孔虫中许多具白垩纪特色的科属完全绝灭 大量的新类型开始出现 如古新世绝灭的圆片虫科 Orbifoididae 等 新产生的如轮虫科 Rotaliporidae 盘环虫科 Discocydinidae 等 2 有孔虫从始新世进入全盛时期 成为重要的造岩生物 以致大半个欧洲都以 货币虫灰岩 作为 下第三系 的同义名 同时也出现了峰巢虫石灰岩 小粟虫石灰岩等有孔虫灰岩 32 类别 OSDCPTJKENQ ALLOGROMIINA 奇杆虫亚目 Lagynacea 瓶形虫超科 TEXTULARIINA 串珠虫亚目 Ammodiscacea 砂盘虫超科 Lituolacea 曲杖虫超科 ENDOTHYRINA 内卷虫亚目 Parthuramminacea 拟砂户虫超科 Endothyracea 内卷虫超科 FUSULININA 蜓亚目 Fusulinacea 纺锤虫超科 Verbeekinacea 费伯克蜓超科 MILIOLINA 小粟虫亚目 Miliolacea 小粟虫超科 ROTALIINA 轮虫亚目 Nodosariacea 节房虫超科 Spirillinacea 盘旋虫超科 Robertinacea 罗伯特虫超科 Buliminacea 小泡虫超科 Discorbacea 圆盘虫超科 Duostominacea 双口虫超科 Nonionacea 诺宁虫超科 Cassidulinacea 盔形虫超科 Rotalicea 轮虫超科 Globigerinacea 抱球虫超科 Orbitoidacea 圆片虫超科 Carterinacea 伞形虫超科 有孔虫各亚目及超科地史分布图 假几丁质壳 胶结壳 钙质微粒壳 似瓷质壳 钙质透明多孔放射状或钙质微孔壳 33 瓶形虫超科 砂盘虫超科 曲杖虫超科 小粟虫超科 盘旋虫超科 拟砂户虫超科 纺锤虫超科 内卷虫超科 节房虫超科 罗伯特虫超科 诺宁虫超科 盔形虫超科 小泡虫超科 圆片虫超科 双口虫超科 轮虫超科 圆盘虫超科 抱球虫超科 胶结壳 似瓷质壳 微粒方解石壳 透明方解石壳 透明文石壳 透明骨针壳 新生代 中生代 古生代 寒武系 奥陶系 志留系 泥盆系 蜜西夕 宾夕法 二叠系 三叠系 白垩系 朱罗系 老第三系 新第三系 有孔虫目各超科地史分布图 34 串珠虫亚目 小粟虫亚目 曲杖虫超科 小粟虫超科 轮虫超科 轮虫亚目 圆片虫超科 圆盘虫超科 亚目 超科 科 类别 圆锥虫科 环圈虫科 蜂巢虫科 马刺虫科 货币虫科 中恶虫科 圆片虫科 假圆片虫科 盘环虫科 鳞环虫科 双盖虫科 T J K E1 E2 E3 N1 N2 Q 除纺锤虫外各类大有孔虫地史分布图 胶结壳 似瓷质壳 钙质微孔壳 35 五 有孔虫的生态及岩相古地理意义36 一 有孔虫的一般生态特征有孔虫的生活环境以海洋为主 从高盐度泻湖到半咸水或淡化的河口地区都可找到有孔虫的踪迹 甚至在淡水中也能生活 如瓶虫超科 绝大多数的有孔虫生活在海洋中 在不同海境中有孔虫的组合面貌可以有很大差别 例如在滨海地区 由于自然条件变化剧烈 以广适性的属种为主 在河口 三角洲地区以半咸水类群 广盐性属种为代表 在陆架上的正常浅海以底栖类型为主 较深部上层则以浮游有孔虫为主 大陆斜坡带的底层以底栖有孔虫为主 上层水体则以浮游有孔虫为主 深海地区底栖类型减少 而以浮游类型为主 就底栖有孔虫本身来说又在不同深度环境中出现不同的组合 有孔虫的生活方式有两大类 即底栖 benthic 和浮游 planktonic 底栖类又可分类底栖游移和底栖固着两大类 大多数属于底栖游移类型 他们的壳能很好地适应不同的基底性质 如在硬基底上常出现一些圆盘形或低螺旋式的壳 在软基底上常出现透镜形的类型 往往具有长刺 浮游类型的有孔虫仅一个超科一抱球虫超科 房室多为球形 常具有刺和粗的壳壁孔 属种和个体数巨大 常形成典型的海相沉积 抱球虫软泥 36 37 A epifaunal suspensionfeeding sessile B epifaunal detritusfeeding mobile C infaunal detritusfeeding mobile D elevatedepifaunal clinging 表栖 epifaunal 和内栖 infaunal 底栖有孔虫 38 在海洋生态系中 有孔虫为杂食者 以微小的细菌 藻类 原生动物以及幼小的无脊椎动物为主 还有一些腐生类型 有孔虫与藻类共生关系最为密切 有孔虫生活时释放出二氧化碳 为藻类光合作用而用 光合作用的藻类为有孔虫提供生活所需的氧气 且藻类本身又可作为有孔虫的食料 二者组成物质循环的基本环节 二 有孔虫的生态控制因素有孔虫所生活的海洋环境相当复杂 控制因素相当之多 下面主要介绍几个重要的控制因素 1 温度 temperature 温度是影响有孔虫的重要因素 不仅制约着其地理分布 而且对它的形态 生存 繁殖等都有巨大的影响 深度不同的海底水温不同 底栖有孔虫的类型就不同 纬度不同的洋面水的温度不同 浮游有孔虫的组合也有差异 水深100m以上 水温季节性变化大 为变温带 此带主要生存的是广温性属种 如卷转虫 Ammonia 希望虫 Elphidium 微泡虫 Buliminella 等 水深在100米以下的恒温带 主要生存的是窄温性属种 如盔形虫 Cassidulina 小泡虫 Bulimina 葡萄虫 Uvigerina 深海管虫 Bathysiphon 等 39 浮游有孔虫的地理分布在很大程度上受到纬度的控制 如根据纬度的变化 可把太平洋浮游有孔虫分成六个遗骸群集和六个生活群集 它们具有不同的组合面貌 100120140160180160140120100806040 6040200204060 6040200204060 120140160180160140120100806040 生活群集带的界限 遗核群集带的界限 亚北极海 迁移带 中央 赤道系中央 南中央 亚南极海 南亚热带 热带 亚南极海 亚南极海 北洋 北亚热带 太平洋浮游有孔虫的分布图 40 Hemlebenetal 1989 41 温度不仅影响到有孔虫的分布 而且不同的属种要求不同的生存温度 sulviualtemperature 繁殖温度 reproducfivetemperature 和最佳温度 optimumtencperature 如毕克卷转虫 Ammoniabeccarii 只能生活于0 34 繁殖于20 30 立即致死下限温度 开始死亡下限温度 成长下限温度 增殖下限温度 成长最适下限温度 成长上限温度 开始死亡上限温度 立即致死上限温度 Ammoniabeccarii的生存温度条件 10 C20 C30 C40 C 42 更有趣的是温度常控制着浮游有孔虫壳体的旋转方向 螺旋壳浮游有孔虫的某些种在高纬度冷水环境中以左旋壳类型为主 低纬度赤道地带温暖环境中则以右旋壳为主 如厚壁新方球虫 Neogloboquadrinapachyderma 在高纬区左旋壳含量一般大于80 可高达98 低纬度区则以右旋壳占优势 可高达98 20406080 100 cm 100 左100 右寒冷R9 7温暖 旋转方向 百分率 气候 左旋优势 右旋优势 97 100 左旋 99 94 84 100 97 95 95 92 90 82 83 70 85 94 83 R9 7 54 84 63 浮游有孔虫Neogloboquadirnapachyderma的右旋和左旋壳在大洋表层沉积物中的分布 43 2 深度 depth 有孔虫组合及类群的分布与水深之间的关系最为明显 可归纳如下 1 滨海地带滨海沼泽 全部为底栖类型 以胶结壳类型为主 3 8属 滨海泻湖 以底栖类型为主 没有或极少有浮游类型 以胶结壳为主 约5 10个属 沿岸海滩或三角洲边滩 以底栖为主 可偶见浮游类型 以瓷质壳最多 约3 10个属 2 陆棚地带近岸搅动带 以底栖类为主 没有或极少有浮游类型 以胶结和瓷质壳为主 约4 10个属 近岸线水带 基本同上 约4 9属 内陆棚 以底栖类为主 浮游类增加可达10 左右 胶结壳占10 25 约5 15个属 外陆棚 浮游类进一步增加 可达50 胶结壳减少 3 陆坡地带上大陆斜坡 以浮游类为主 在数量上为底栖类的5倍 可有20 30个属 胶结壳增多 可达10 20 下大陆斜坡及深海 浮游类型进一步增多 在数量上为底栖类的10倍 但分异度下降 仅有5 15属 胶结壳含量明显增多 可达10 20 44 综上所述 1 有孔虫的分异度和丰度随水深度的加大而增加 2 浮游有孔虫的数量随着离岸距离及深度的增加而增加 与底栖底有孔虫为一消长关系 3 在滨海和陆棚地带 随着水体深度的增加 胶结壳类型逐渐减少 钙质壳类型逐渐增多 此外 深度的变化还影响有孔虫壳体的形态 如小泡虫属 Bulimina 在不同深度发育不同的种 它们在形态 大小 壳装饰等方面都各自有其持征 河口内陆棚中陆棚外陆棚陆坡海槽 部位 水深 m 20 5050 100100 150150 700700 2000 凸背卷转虫 暖水卷转虫组合 凸背卷转虫 奈良小上口虫亚组合 暖水卷转虫 异地希望虫亚组合 科契箭头虫 压扁卷转虫组合 假棱串珠虫 珍珠面包虫组合 小盔虫 盔球虫组合 瓶虫类组合 组合 标本个数 1克沉积物 20 200n 103n 102 n 103 n 104n 103 浮游类比例10 25 30 30 70 70 90 90 95 我国东海有孔虫组合 丰度等与深度的关系 45 水深 m 属种名称 0 20m Elphidiumcrispum Quinqueloculinaaraucana Q lutea 20 50m Ammofrondiculariaarctica Elphidiumoregonensevar recens Ammobaculitescastsvar tnflata Verneuilinaadvena Hippcrepinaindivisa Cibicideslobatulus 50 200m Alveolophragmiumorbiculatum Nodosariascalaris Reophaxbacilaris Lagenaacuticostata Buliminaauriculata 200 750m Karrerielllabuccata Triloculinatricarinatavar covexa Cassidulinacalifornica Uvigerinaperegrina Robulusorbignyt Stgmoilinasigmoidea 750 2000m Eponidestenerus Bolivinasubspinescens Cyclamminacancellala Pyrgomurrhtna Chilostomellinafimbriata 远东海洋各种深度带底栖有孔虫组合 46 远东海洋各种深度带底栖有孔虫组合 50米以内 50 200米 200 750米 750 2000米 50米以内 Ammofrondiculariaarctica 希望虫oregonense种 砂干虫casts种 维纽尔虫advena种 Hippcrepinaindivisa 面包虫lobatulus种 50 200米 Alveolophragmiumorbiculatum 解放虫scalaris种 串珠虫bacilaris种 瓶虫acuticostata种 小泡虫auriculata种 200 750米 小卡勒虫buccata种 三玦tricarinata种 盔形虫californica种 葡萄虫peregrina种 凸镜虫orbignyt种 曲房虫sigmoidea种 750 2000米 上穹虫tenerus种 箭头虫subspinescens种 砂环虫cancellala种 双玦虫murrhtna种 小唇口虫fimbriata种 47 东海现代沉积中有孔虫组合分布图 120 122 124 126 128 130 34 32 30 28 26 34 32 30 28 26 120 122 124 126 128 130 温州 上海 凸背卷转虫 暖水卷转虫组合 凸背卷转虫 奈良小上口虫亚组合 暖水卷转虫 异地希望虫亚组合 科契箭头虫 压扁卷转虫组合 瓶虫类组合 小盔虫 盔球虫组合 假棱串珠虫 珍珠面包虫组合 假棱串珠虫 珍珠面包虫组合 假轮虫 压扁卷转虫组合 杭州 管九字虫 结缘寺卷转虫组合 a b a b 48 120 122 120 122 36 34 36 34 a b 青岛 上海 压扁卷转虫组合 压扁卷转虫组合 毕克卷转虫组合 结缘寺卷转虫组合 南黄海西北部现代沉积中有孔虫组合分布 49 elegantissima 0 4mm denudata 0 5mm marginata 0 5mm Striatamexicana 1 0mm rostrata 0 75mm affinis 1 5mm Bulimina 小泡虫 属不同深度的诸种在形态上的变化 大陆棚半深海地部 内部中部外部上部中部下部 内湾 50 500 1500 2500 3500 4500 500 1500 2500 3500 4500 010182430241850 N0 40 30 20 10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 S Globigerina抱球虫 Globorotalis圆幅虫 Pulleniatina普林虫 Globoquadrina方头虫 Miliolidae小粟虫 Nummulitidae货币虫 Cassidulina盔形虫 Botiviina箭头虫 Bulimina小泡虫 Amphistegina双盖虫 Rhabdammina Bathysiphon Hoimosina Cyclammina Hoplophragnoides单拦虫 Alabamina阿拉巴马虫 Uvigerina葡萄虫 Cyclammina砂环虫 Trochammina砂轮虫 太平洋中底栖和浮游有孔虫组合随深度和纬度变化 特别和温度变化的关系 51 3 盐度 Salinity 盐度是控制有孔虫组和类群的另一个重要因素 对浮游有孔虫的影响尤为明显 按照有孔虫对盐度的适应范围可分为广盐分子和窄盐分子 盐度对有孔虫的影响主要表现为下列几个方面 1 化石群的分异度 一般情况下 盐度越偏离正常 化石分异度就越低 常表现为丰度高而分异度低 例如从东海大陆架经杭州湾至钱塘江大桥连续取样表明 有孔虫的种数从陆架区100多个种至钱塘江大桥下23个种 2 有孔虫壳体发生畸形 在盐度偏高的不正常海水中有孔虫壳体常发生畸形 主要表现为部分房室突然增大或减小 房室发生扭曲 平旋壳变得不对称 旋圈壳的旋圈放松等 3 形成广盐性或特殊的半咸水组合这是一种必然的结果 窄盐属种不能适应水体盐度的较大波动 因此在特殊的半咸水或超咸水环境中只能生长特殊的类群 如 能适应较低盐的属种有 Miliamminafusca Noniontisburyensis N depressulum Protelphidiumanglicum Ammotiumsalsum Jadamminapolystoma Haplophragmoidescanariensis Ammoniabeccarii 能适应较高盐度的属种有 52 种名 0 55 盐度 18304050 褐色砂粟虫Miliamminafusca 卡纳利拟单拦虫Haplophragmoidescanariensis 隆凸砂轮虫Trochamminainflata 盐水砂质虫Ammotiumsalsum 壁科卷转虫Ammoniabeccarili 深凹诺宁虫Nouiondepressulum 梯斯布利诺宁虫Nouiontisburyensis 英吉利先希望虫Protelphidiumanglicum 易变希望虫Elphidiumineertum 常见半咸水有孔虫盐度分布范围 53 Noniondepressulum Protelphidiumanglicum Elphidium guntteri Ammoniabeccarii Elphidium incertum Trochamminainflata Haplophragmoidescanariensis4 海相与陆相化石共生盐度的变化主要受海陆过渡带的控制 即由于淡水的注入或障壁物的形成改变水体的盐度 因此 在有孔虫组合中出现某些陆相化石应是近岸过渡带的指示 这种有孔虫组合很可能会显示出不正常盐度的环境特征 在陆海过渡地区 尤其在三角洲前缘 是重要的潜在的生油和储油区 因此 过渡相有孔虫组合的辨认和识别对于寻找石油具有重要的意义 4 基底 substrata 性质对浮游有孔虫一般不产生影响 但对底栖有孔虫影响较大 底栖有孔虫常生活于水底沉积物的表层或距表层10mm的沉积物中 基底性质主要影响有孔虫的丰度 分异度以及它们的生活方式和壳体形态 一般在碳酸盐或细粒钙质碎屑沉积中有孔虫的丰度和分异度较高 致密的有机质粘土和砂中有孔虫较贫乏 在碎屑物大量快速堆积的地方 例如河口地区 有孔虫几乎绝迹 54 总量 个50克 种数 温度 C 盐度 沿岸流区 交汇区 暖流区 砂质 泥质砂 粘土质泥 砂质泥 浮游有孔虫总量 浮游有孔虫种数 表层温度 表层盐度 122 123 124 125 126 东经 020406080 100 120 140 160 100 15000 20151050 10000 5000 0 24232221201918 35 0 34 5 34 0 33 5 29 5 东海某断面浮游有孔虫的分布与表层平均水温度 盐度和底质的关系 55 轮虫 R 串珠虫 T 小粟虫 M M R T M M M M R R R R T T T 希望虫 三玦虫 串珠虫 五玦虫 面包虫 串球虫 卷转虫 圆盘虫 Allogromia 拟抱球虫 圆幅虫 淡水 陆棚海 半咸水泻湖及河口 海相泻湖及碳酸盐台地 高盐度泻湖 多刺的浮游类 具核边的浮游类 浮游有孔虫的相对丰度 100米 3000米 0米 50米 100米 200米 3000米 钙质底栖有孔虫分异度最高值 胶结壳有孔虫分异度最高值 底栖和浮游有孔虫的丰度和总的分布随深度和盐度而变化 表示某些典型的属 56 三 有孔虫生态研究的地质意义有孔虫生态学研究被广泛地应用于地质分析中 为划分 对比地层和古环境的再造提供了重依据 1 利用有孔虫的生态特征划分和对比地层目前常利用某些浮游有孔虫左 右旋壳比例的变化来划分和对比地层 如Rotaliporaappeninica 是轮虫的一种 在K2早期为左 右旋壳数量近相等 在K2晚期则以右旋壳占优势 利用这一规律可快速简便地划分对比地层 截球虫 Globotruncana 锥抱球虫 Bugolobigerina 和圆辐虫 Globorotalia 等的某些种也有类似的现象 根据这些规律划分的界线与应用门类化石划分的界线是吻合的 2 通过有孔虫生态所反映的古盐度 古深度的变化进行古地理的研究盐度和深度往往受到海陆过渡带的控制 通过分析可以确定海岸线和海陆的分布以及海进海退的过程 这方面的研究已在广泛地开展着 汪品先 1980 郝诒纯 曾学鲁 1984等等 3 通过有孔虫生态所反映的古温度进行古气候的研究许多有孔虫的属种能灵敏地反映温度的变化 浮游有孔虫左 右旋壳的比例与温度的变化有着内在联系 据研究 有孔虫反映的水温变化与古植被反映的气温变化一般是 57 喀什 莎车 叶城 和田 巴楚 柯坪 04080120Km 地 槽 区 地 槽 区 晚 白 垩 海 浸 范 围 K2海浸区 隆起区 地槽区 剖面位置 构造单元界限 塔里木盆地西部晚白垩世海水分布 58 相吻合的 这不仅为推断全球性古气候 古赤道位置提供了依据 而且有助于地层的划分和对比 尤其是对冰期 间冰期交替的第四纪地层的划分和对比 4 有孔虫生态的研究可应用于海洋地质和海洋水文有孔虫生态的研究为揭示海洋地质发育历史提供了证据 尤其是对深海沉积作用更为显著 全球海洋面积的47 为抱球虫软泥所覆盖 其面积相当于各大洲面积的总合 对深海沉积发育情况的研究主要依据有孔虫 放射虫等 有孔虫对深度的反映可为海底地貌调查提供简易方法 浮游类型与底栖类型数量的比值较灵敏地反映了水深的变化 例如史密斯 F D Smith 1955 利用浮游有孔虫的百分含量来测定密西西比河口及墨西哥湾的水深 地势和海岸线的变化 此外还可利用左 右旋壳的分布来确定海流的分布 利用混浊带有孔虫组合 胶结壳类为主 的出现来判断沿岸水流或激起底层的海流 5 利用有孔虫的生态特征指导找矿许多海相沉积岩中的矿床 如石油 锰矿 钾盐等具有特定的生成和保存条件 有孔虫对环境的指标是比较灵敏的 不同的环境具有不同的组合或特有分子 因此有孔虫生态分析可作为成矿 成矿环境判断的依据 例如三角洲沉积是有利的生油和贮油潜在地带 59 利用有孔虫的生态和组合的分布可以很容易地圈定这些地带 为石油的勘探和开发提供依据 有孔虫的研究与石油地质关密切 如 随着我国石油普查 勘探工作蓬勃发展 在东部许多盆地中发现了海相层位 有孔虫也屡见不鲜 例如江汉盆地 济阳拗陷 苏北拗陷 广东三水盆地 广西南宁盆地均有早第三纪的有孔虫或其他海相化石如介形类 棘皮动物 藻类等 此外汾渭盆地的上新统和华北山区的第四系均有有孔虫发现 不得不令人联想到上述早第三纪含油盆地的沉积相和沉积环境 多年来都认为是纯陆相湖盆 但根据其中所含有孔虫组合的面貌 应有半咸水的过渡相或泻湖或三角洲相存在 盆地名称地层时代有孔虫组合 江汉盆地荆河镇组Discorbisaltilis D sp Reophaxsp 济阳盆地沙河街组Nonioncf sorsshiense TriloculinapaulaDiscorbissp 苏北盆地泰州组Discorbissp 广东三水盆地埠心组Discorbissp Nonionsp 我国东部若干盆地的老第三纪有孔虫组合 60 近年来 大家认识到世界上的许多大油田属于泻湖 三角洲沉积 其中最著名的有科威特的布尔干油田 可采储量达94亿吨 委内瑞拉的马拉开波盆地的玻尔瓦尔沿岸油田 可采储量42亿吨 美国东得克萨斯油田 可采储量8亿多吨 以及墨西哥湾的大部分油田等 我国对油田地层的系统研究开始得较晚 也发现了某些含油地层很可能是泻湖 三角洲相沉积 值得重视 人们不禁要问为什么三角洲沉积体系对油气生成和运聚有利呢 又如何去认识它们呢 至于前一个问题从有机成因观点来说 油藏的形成不外乎要具备4个条件 第一 生油岩 第二 储油岩 第三 盖层 第四 圈闭 而三角洲沉积体系具备了这4个条件 分述如下 1 生油岩一条大河流不仅带来大量的泥沙 同时也带来了大量的有机物质 在适宜条件下 于盆地的边部逐渐形成三角洲 这种陆源有机物质 在前三角洲地区 给生物提供了丰富的养料 因此在前三角洲粘土中富含陆源及原地生长的有机物质 又多半沉积在波浪不及的还原环境 加之沉积快 埋藏快 对于有机物的保存和转化为油气极为有利 所以前三角洲粘土及粉砂质粘土是重要的生油层 此外和障壁岛 障壁海滩共生的泻湖沉积也是重要的生油层 61 2 储油岩它对油田形成极为重要 起着决定性的作用 而在三角洲沉积体系中具备良好的聚油砂岩 诸如三角洲前缘沙 海滩沙 海滩沙岭 障壁岛 障壁海滩 沙咀 席沙 海侵沙 分支河道 水下堤等 都是经过海水长期冲刷簸扬 分选好 质地纯 实为良好的储油岩 此外 海边沙丘亦是很好的储油岩 它们常与前三角洲及泻湖等生油岩共生 容易造成油气聚集 3 盖层在三角洲沉积体系中有可作为盖层的沼泽 泥沼 泻湖 分支间湾及前三角洲泥岩等 当局部海退时 三角洲逐渐向海推进 而局部海进时则三角洲被掩没 在三角洲沉积地区 海岸线局部不规则的进退是经常发生的 当三角洲不断向海推进时 则沼泽 泥沼粘土盖在储油岩之上 反之 则可能有海进页岩或前三角洲泥岩盖在储油岩之上 4 圈闭在上述的储油岩中 除席沙 海进沙和分支河道沙外多为透镜体 这就易于形成地层岩性油藏 高建设性三角洲与同生断层密切相关 三角洲前缘沙及前三角洲泥岩均很厚 因此还可以有同生断层 底辟构造及盐丘等控制的构造油气藏 62 陆相 主要为河流相 过渡相 包括三角洲相 浅浅海相 深浅海相 油气藏 在三角洲沉积中 值得注意的是斯坦普 Stamp 1934 研究缅甸第三纪三角洲油藏后提出油气的聚集既不是在完全海相中 也不是在完全陆相中 而是在海相陆相的过渡带 后来雷因沃特 Rainwarter 1963 研究墨西哥湾盆地的第三系油气藏也发现油气聚集在海相陆相的过渡带 石油主要产生于过渡带和浅海相犬牙交错地带 所谓过渡带 指的是海岸线附近的地带 其中有三角洲前缘沙 海滩 海滩沙岭 障壁岛 障壁海滩 沙咀 沙坝 席沙以及沼泽 泻湖港湾等 20000 25000 15000 10000 5000 0英尺 约150英里 西北 东南 0 2000 路易斯安那州南部中新统简略剖面图 表示油气藏聚集在三角洲沉积中 63 不难看出寻找三角洲沉积体系油藏的关键问题是如何划出过渡带问题 特别是过渡带和海相犬牙交错地带 因此确定目的层沉积时的海岸线或过渡带就具有非常重要的实际意义 为此 野外 室内作各方面资料综合分析是必不可少的 尤其是制作各种岩相古地理图的基础图件 沉积等厚图 岩性图 砂岩累计等厚图等 试图从岩性在空间上和时间上的展布来确定古海岸线的位置 当然借助古生态来确定岩相和各种相带的交错更为有效 其中有孔虫组合生态分析对测定古海岸线 古河口 泻湖等更具直接指相意义 64 有孔虫CaCO3壳体中的氧同位素 与海水同位素保持平衡 18O与16O的比例水汽蒸发时发生分馏 65 氧同位素分馏作用 冰盖中富集16O 海水中富集18O 随降水过程而富集16O 66 气体稳定同位素比质谱仪 Finnigan MAT252 67 68 69 厄尔尼诺 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80