一达尔文和他的自然选择理论达尔文和《物种起源》.ppt

一、达尔文和他的自然选择理论（一）达尔文和物种起源,第十六章生物进化,（二）自然选择学说,1、遗传2、变异3、繁殖过剩4、生存斗争5、适者生存,二、基因频率和自然选择作用,（一）基因库.（二）哈迪温伯格定律,哈迪温伯格定律,英国数学家哈迪（Hardy,G.H.）和德国医生温伯格（Weinberg,w.），通过各自独立的研究分析，于1908年分别提出了关于随机交配群体的基因频率和基因型频率的重要遗传规律，被称为哈迪温伯格定律(Hardy-WeinbergLaw)，又称群体平衡法则，其要点如下：,在一个大群体内，不论起始群体的基因频率和基因型频率是多少，在经过一代随机交配之后，基因频率和基因型频率在世代间保持恒定，群体处于遗传平衡状态，这种群体叫做遗传平衡群体，它所处的状态叫做哈迪温伯格平衡。,在随机交配的大群体中，若没有选择、突变和迁移等等因素的影响，则各个世代的基因频率会保持不变。,处于哈迪温伯格平衡状态的群体中，基因频率与基因型频率存在简单关系的关系，可以概括表示为：现假设有5个起始群体，其遗传组成为：,可以计算到以上5个群体的基因频率都一样，A基因的频率p为0.6，a基因的频率q为0.4，所以进行随机交配一代以后，由(0.6A0.4a)2可得到5个子代群体的基因型频率都是：,任何一个群体，对于常染色体的一对等位基因而言，不论起始群体的遗传组成如何，只要经过一代随机交配，群体遗传组成都会处于哈迪温伯格平衡状态。,（三）基因频率的改变1、种群的大小（1）遗传漂变（2）建立者效应（3）瓶颈效应,遗传漂变是指漂变的结果2个等位基因中的一个可能因为偶然事故而失去，结果这个种群中只有一对纯合子，如果留下这个纯合子是不好的，会导致濒危。,建立者效应被隔离的小种群由于与原来种群不同的基因pylv频率，（如都是AAAA,)向着方向发展，形成新品种的现象。,瓶颈效应：某种原因造成大量死亡，残存的少量含有某种基因多，或少，历代累积。,2、不随机的交配,3、突变和新基因的加入4、自然选择的作用.（1）自然选择引起基因频率的改变（2）多基因性状的选择（3）自然选择的类型.定向性选择稳定性选择中断性选择（4）选择压.,三、物种和物种形成（一）物种.（二）种群.（三）隔离在物种形成中的作用1、地理隔离和生殖隔离2、交配前、交配后的生殖隔离,（三）隔离在物种形成中的作用隔离(isolation)是指在自然界中生物不能进行自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象。除了遗传变异和自然选择等因素外，隔离在生物进化机制中占着重要的地位。很久以前，很多学者包括拉马克和达尔文等就已经认识到隔离对生物进化，特别是在物种形成方面起着重要的作用。一个或多个发生了优良遗传变异的个体，如果不和由普通遗传型的个体组成的群体隔离开来，彼此间进行自由交配，则新基因或新基因型就会混合在这个普通的群体中，并且会很快消失，因而也就不能形成新的物种。隔离开的类群不断地积累变异，在自然选择的作用下，逐渐分化形成新物种。,隔离的形式有如下三种：地理隔离(Geographicisolation)：是指由地理环境不同而造成的隔离，例如海洋、大片陆地、高山、沙漠等等，使得许多动物不能自由迁移，相互之间不能自由交配，并使植物间不能进行相互间的授粉，结果是相互间不能进行基因交流，因而就形成了相互独立的物种。生态隔离(Ecologicalisolation)：是指由于所要求的食物、环境或其他生态条件的差异而发生的隔离。例如，两种生物虽然同处一个地区，但因繁殖季节不同而不能达到相互交配或受精的目的。生殖隔离(Reproductionisolation)：是指相互间不能进行杂交或杂种不育等生物学特性造成的隔离。例如，相互间生殖器官差异太大，或生理不协调以及遗传结构上的差异等，从而造成交配不成功或杂种不育。,地理隔离和生态隔离可以说是一种条件性的生殖隔离。分离开的生物间不能相互杂交，不能进行遗传物质的交流，这样，在各个隔离群体里发生的遗传变异，在自然选择的作用下，就会朝着不同的方向积累和发展，久而久之即分化形成不同的类群或亚种，最后过渡到生殖上的隔离，形成独立的种。,隔离机制(isolationmechanism)是指造成两个或几个亲缘关系比较接近的类群之间不易交配或交配后子代不育的原因。根据隔离机制作用时间，可分为交配前隔离和交配后隔离两种。,交配前的隔离因素有：地理隔离、生态隔离、季节隔离(seasonalisolation)、性别隔离(sexualisolation)、形态隔离(morphologicalisolation)等。性别隔离是指不同类群的雌雄性别个体，相互之间的吸引力微弱或缺乏而造成的隔离。形态隔离是生殖器官或花器部分在形态上的差异而引致的隔离。,交配后的隔离因素隔离：配子或配子体隔离(gameticisolation)、杂种不活、杂种不育、杂种体败坏等。配子或配子体隔离是指一个类群的精子或花粉管不能被吸引到达卵或胚珠内，或者它在一个物种的输卵管中不易生活等等而产生的隔离。杂种不活是指杂种接合子不能存活，或者是接合子在适应性上比亲代差很多而造成的隔离；其根本的原因是两个基因组不协调或生理失调等。杂种体不育是指杂种不能产生具有正常的染色体组的、有正常受精功能的性细胞而造成的隔离。杂种体败坏即是杂种子二代(F2)或回交杂种世代的全部或部分个体不能生活或适应性低下的现象，例如树棉(Gossypiumarboreum)与草棉(Gossypiumherbaceum)之间的F1杂种是健壮而可孕的，但其F2太弱，以致不能生存。,（四）异地物种形成和同地物种形成（五）渐变群（六）多倍体,四、适应和进化方式（一）适应1、花对于昆虫采粉的适应2、隐蔽色或保护色3、恶臭4、警戒色5、拟态,（二）协同进化或共进化,（三）趋同进化和趋异进化,（四）适应辐射,五、进化理论的发展达尔文的进化论局限性表现在“缓慢的、渐进的进化”,（一）综合进化论对达尔文进化论的修改,（二）分子进化与中性学说,1968年日本人木村资生(MKimura)，根据分子生物学的研究，主要是根据核酸、蛋白质中的核苷酸及氨基酸的置换速率，以及这些置换所造成的核酸及蛋白质分子的改变并不影响生物大分子的功能等事实，提出了分子进化中性学说(NeutralTheoryofMolecularEvolution)。1969年美国人JLKing和THJukes用大量的分子生物学资料进一步充实了这一学说。,生物的进化主要是中性突变在自然群体中进行随机的“遗传漂变”的结果，而与选择无关。这显然与达尔文的进化论相出其佑。,1、中性突变（突变对生物体的生存既无好处也无坏处，因而自然选择对他们不起作用）(1)同义突变(synonymousmutation)同义突变是一种中性突变，我们知道遗传密码是简并性的，即决定一个氨基酸的密码子大多不止一个，三联体密码子中第三个核苷酸的置换，往往不会改变氨基酸的组成。例如，UUU及UUC都是苯丙氨酸的密码子，它们最后一个核苷酸C和U可以互相置换而不影响氨基酸的性质，即氨基酸不变，因此UUU和UUC可以认为是同义词。又如CCC是脯氨酸的密码，CCC中最后一个C如果为其他3种核苷酸的任何一种所取代，形成CCU、CCA或CCG，这3个密码也仍然是脯氨酸的密码。所以，虽然发生了突变，但新的密码和原来的密码是同义词，这种突变即是同义突变。,(2)非功能性突变DNA分子中有些不转录的序列，如内含子(intron)与重复序列等。这些序列对合成的蛋白质中的氨基酸没有影响。因此，这些序列中如发生突变，对生物体也无影响。这也是一种中性突变。,(3)不改变功能的突变结构基因的一些突变，虽然改变了由它编码的蛋白质分子的氨基酸组成，但不改变蛋白质原来的功能。血红蛋白也是这样，虽然有些氨基酸置换可以产生不良的后果，如人的镰状细胞血红蛋白，但是也有很多突变对生物体血红蛋白的生理功能并无影响。这样的突变显然也是中性突变。,2、遗传漂变是分子进化的基本动力,大的种群如果发生了隔离与迁移而形成小种群时，遗传漂变就可能发生。综合进化论认为遗传漂变对生物进化是有作用的，但是比起选择来，它的作用要小得多。中性学说则认为，中性突变不引起表型的改变，对于生物的生殖力和生活力没有影响，因而自然选择对中性突变不可能起作用，真正起作用的是随机的遗传漂变。遗传漂变不只限于小种群，任何一个种群都能发生遗传漂变，遗传漂变是分子进化的基本动力。换言之，中性学说认为，突变大多在种群中随机地被固定或消失，而不是通过选择才被保留或淘汰的。,人类为什么会有不同的脸？达尔文的自然选择学说认为，适应是普遍存在的生命现象，无论是植物、动物和微生物；无论是生物的形态结构、生理机能以及行为习性，无一例外。脸也是人类适应自然环境的产物。白种人的头发是亚麻色的，略微有点透明，这是适应高纬度地区寒冷环境的结果，因为这样容易使头皮吸收太阳光的热量。反之，黑种人的头发黑色卷曲，有利于阻隔太阳光带来的热量，保护大脑。这是适应热带环境的结果。同样道理。南部非洲人的鼻梁低而短，而埃塞俄比亚人的鼻梁高而长，这是由于埃塞俄比亚地区海拔高、气候冷的缘故：高而长的鼻梁可以增大鼻腔容积，温暖湿润吸入的寒冷干燥空气，使肺得到保护。黄种人倾斜的凤眼和眼睑内的褶皱，可能与亚洲中部地区多风沙有关。这种结构可以保护眼睛，使之免受风沙尘土的侵袭。诸如此类的脸部特征，都可以用适应自然环境来加以解释。自然选择成了“塑造”人脸的一大动力。,然而，也有一些脸部特征是很难用适应自然环境来解释的。非洲黑种人的嘴唇厚而突出，可是白种人的嘴唇却薄而不突出，这是怎么形成的？有些民族的男子中间，络腮胡须非常普遍，而另一些民族中络腮胡须者十分少见，这又该如何解释呢？,达尔文认为，人类脸上的许多特征是“性选择”的结果。例如，原嘴唇、高鼻梁、络腮胡须等脸部特征，在一些种族、部落中被视为健美的标准，具有这些特征的人容易找到配偶，有更多的机会留下后代，于是这些睑部特征便在人群中逐代普遍化。,近年来，另一种解释“塑造”脸部特征动力的理论正在崛起，这就是“中性突变漂变学说”，又称“非达尔文主义进化学说”。1968年日本遗传学家木村资生，在英国科学杂志自然上，发表了分子水平上的进化速率一文。翌年，美国的两位科学家雅克金和托马斯朱克斯，在美国杂志科学上发表了非达尔文主义进化一文，于是以“中性突变”为基础的分子进化学说逐渐形成了。,这个学说认为，从分子水平看，大部分突变对于生物体的生存既不产生有利的效应，也不酿成不利的后果，因此，这类突变在自然选择中是”中性”的。在亿万年中，生物体内的基因不断地产生“中性突变”，它们不受自然选择的支配，而是通过随机的偶然的过程即遗传漂变，在群体中固定下来或是被淘汰，结果就造成了基因和蛋白质分子的多样性，实现了分子的进化。,生物体的所有特征都是由遗传基因控制决定的，脸部的各种特征也有着不同的控制基因。例如，单眼皮和双眼皮各有其不同的基因型，在一个很大的人群中，单眼皮基因型和双眼皮基因型所占的比例为一稳定的值，称为基因频率。如果让这一人群自由通婚繁殖，基因频率将从一代到另一代维持不变。这就是有名的哈迪温伯格遗传平衡定律。然而，如果这一人群分成若干小群，迁移到一些地理上相互隔离的地区。小群中某些性状基因频率，就可能与原来大群中的不同。经后，随着这一小群的盛衰变化，基因频率随机改变，后代中出现这些性状的个体数也会发生变化。这就是遗传漂变。,3分子进化速率中性学说认为，分子进化速率取决于蛋白质或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定时间内的替换率。生物大分子进化的特点之一是，每一种大分子在不同生物中的进化速度都是一样的。以血红蛋白的链为例，鲤、马和人的链都是由141个氨基酸所构成，其中鲤和马有66个氨基酸不同，马和人有18个氨基酸不同。分子进化速率与种群的大小、物中的生殖力和寿命都没有关系。也就是说，分子进化是随机发生的，而不是选择的结果。,（三）渐变式进化和跳跃式进化达尔文学说和综合进化论主张进化是微小突变的积累，自然选择导致的进化只能是缓慢的、渐变的过程。这种理解成功地解释了物种以下种群的进化(小进化)，而在解释物种以上单元的起源(大进化)时，却遇到了困难。,始祖鸟与爬行动物有许多不同，和现代的鸟也有许多不同，人们都一直找不到化石来说明如何一步步演变为始祖鸟的，也没有找到化石来说明始祖鸟如何一步一步地化而成现代鸟的。这种化石不连续的情况是很普遍的。甚至对于人类起源这一较近发生的事，虽然已经找到了多种猿人的化石，但它们也是不连续的，也不能反映出类人猿如何演变为猿人，或猿人如何演变为人的详细过程。主张渐变进化的人对这一情况很难解释。他们寄希望于继续寻找化石，找出能够填补这些“失去的环节”的化石，使进化的过程能够更详细地表现出来。这虽然是有可能的，但至少是很困难的。,渐变进化的另一个难以解答的问题是，如果生物演变是渐进的，那么各种适应性的器官结构在尚未发展完善之前，即在还没有发展到有适应功能之前是怎样逃脱自然选择的压力的呢？一种甲虫(bombardierbeetle)在遇到蚂蚁攻击时，能喷洒一种过氧化物和酶的混合臭剂驱除蚂蚁。现在要问，甲虫所分泌的过氧化物和酶对甲虫没有别的用处，甲虫是经过什么渐进的而又能适应的阶段发展成这一喷洒机制的？眼有视网膜和晶体，两者必须一同存在才能起作用，单独存在就成为无意义的了。如果眼是渐进过程的产物，那么，眼应该是经过了若干发展阶段才进化成眼的，而这些发展阶】段也应该是有适应能力的，否则就被自然选择淘汰了。那么眼是经过哪些渐进的有适应能力的中间阶段才发展来的呢？,最早注意到这些问题并提出解答的人是GSimpson。他认为在多数时期中，生物的进化是缓慢与逐渐变化的，他称之为缓变式进化(btadytelicevolution)。但是，有时会产生一个突然的大改变，这种进化他称之为速变式进化(tachytelicevolution)。例如，有许多化石是相似的，如各地层中多种三叶虫化石，它们是缓变式进化的结果；但另有一些化石，彼此之间却有较大的差异，这是因为在他们之间出现了速变式进化的原故。Simpson认为，速变式进化可以一下产生与原来的物种有巨大不同的新种，因而这些新种在原来物种的生活环境中不再适应，于是它们开拓新的生境，适应于新的生活。例如，肺的产生使它们适应于陆地生活，羽毛的产生是爬行动物一下转变为鸟类的一个主要原因。Simpson的速变式进化学说解答了一些问题，但对速变式进化是由什么引起的还缺少解释。,20世纪40年代，RGoldschmidt提出了大突变(macromutation)学说，他认为，虽然多数突变只引起小的变化(改变一个酶等)，但是有一种突变可以引起很大的改变。这个学说起初只是一个假说，但是，近年来得到了人们的重视。Goldschmidt认为，某些基因可以控制生长发育中的许多基因的表达。这种基因发生的突变，就是大突变。今天我们知道，确实有这样一类基因，即调节基因。人与黑猩猩的各种蛋白质的氨基酸顺序，差异极小，可以说至少有99以上的氨基酸是相同的。既然蛋白质的氨基酸顺序是由基因决定的，可见人与黑猩猩的基因基本上相同，而人与黑猩猩之间的极大差异可能只是少数几个基因(即调节基因)的差异。已经发现，有少数几个调节基因可以控制身体各部分发育的大小、脑部发育的程度、四肢及前额的形态等。这几个调节基因发生的突变就是所谓的大突变，而大突变就足以造成人与黑猩猩之间的巨大差异。,Goldschmidt所说的这种进化可称为跳跃进化(saltation)。还有一个与Goldschmidt的学说很相似的学说，即NEldredge和SGould(1972)提出的间断平衡进化(punctuatedequilibriumevolution)。这个学说认为化石的不连续性是历史的真实反映，说明物种经过一段没有什么变化的间隔期(即稳定期，好像一句话中的停顿)后，就可被突然出现的新物种取代。新的物种起源于大突变。如果一个物种所分布的地区的外周部分因地形的改变而被隔离成小的种群，这些小种群由于基因漂变、建立者效应以及近亲繁殖的作用，易于发生大突变，这些大突变在隔离的环境中有更大的可能被留存下来。,自然选择在大突变的产生中起不了什么作用，但在大突变产生之后，特别是在隔离状态消失，这些大突变的类型进入到大种群中时，自然选择就起作用了。如果大突变的物种更能适应环境，它们就会占领各个生态环境，大量繁殖及分化，而原来未发生大突变的旧物种就在竞争中被淘汰。反之，如果它们不能适应或适应力低于原来的物种，它们虽然发生了大突变，也将被淘汰而灭亡。“继续平衡”学说是目前对于进化过程中发生激变的一个假说。这个假说解释了化石不连续的现象，但是其缺点也同样是没有足够证据。,（四）物种绝灭和灾变达尔文学说和综合进化论都主张生物进化是渐变的。渐变进化学说包含一个前提，即地球的历史也是渐变的。那么，在地球的历史上是否可能发生某种对生物来说是急剧的灾难性的变化呢？如果有这种变化，对生物的进化带来了什么影响呢？,引起人们思考这个问题的重要事实是物种的绝灭。在生物进化的漫长岁月中，很多物种绝灭了。现存的物种顶多不过是全部种数的千分之一到十万分之一。古生物学和地质学的研究告诉我们，大约每隔2600万年2800万年，生物界就要发生一次大规模的物种绝灭(extinction)，其中规模最大的几次如下图所示。例如，发生在二叠纪之末的一次大绝灭，约有50以上的物种死亡。发生在白垩纪之末的恐龙的绝灭也是很犬的，并且是很有名的一次绝灭。除恐龙外，大的陆生动物、很多温带植物、几乎所有海洋浮游生物和很多脊椎动物也都一同绝灭了。只有小型陆生动物、淡水生物和热带植物似乎没有受到影响。,何以解释生物大绝灭这一历史现象呢？有迹象表明，在地球的历史上可能发生过灾变。例如，白垩纪末期发生了以恐龙为代表的集群绝灭事件，而白垩纪上界的粘土层中出现了元素铱(Ir)的异常富集。这种铱异常富集的粘土层分布很广，而且层位很稳定。铱元素在地球上含量是很少的，但在陨石中含量却很高。1980年，LAlverez等人据此对白垩纪末的集群绝灭作了这样的解释：地球在6500万年前，受到脱离轨道的、直径约10km的小行星的撞击，造成大面积的尘埃云，遮蔽了阳光，引起长达3个月至6个月的黑暗，光合作用停止，食物网破坏，因而恐龙及其他食物网的上层生物绝灭。,这个假说提出以后，人们对于物种绝灭现象又提出过种种灾变解释，如“彗星的轰击”、“板块愈合”、“海水面升降”、“地磁逆转”等等，这些假说还有待进一步证实。然而，时至今日，已经很难拒绝考虑灾变的可能性了。,提起灾变，人们很容易想起法国古生物学家居维叶(GCuvier，17691832)的灾变论，他把地层中生物化石的变化与环境的灾变联系在一起，认为生物的改变是突然发生的，是一幕一幕的，是整体地消失和整体地重新被创造的。居维叶过分强调了生物的不连续性，反对一个物种从另一个物种演变而来的思想，他不能解释新一幕的生物从何而来，最终仍然摆脱不了“神创论”的桎梏。19世纪中叶，进化论取得胜利，“神创论”受到沉重打击，人们把居维叶的灾变论作为一种神创论而抛弃了。,现在看来，居维叶灾变论的问题并不在于他提出了地球上经历过灾变，而在于他认为灾变时生物界整个地消失又重新被创造。实际上，灾变时，大批物种绝灭了，但仍有相当的物种存活下来，这些存活的物种在新的环境中继续发展进化而成灾变以后的新的生物界。综上所述可以看出，生物的进化如此复杂，现有的进化理论所不能解释的问题比已经解释的问题还要多。在这些学说中，以自然选择为核心的进化理论比其他学说的影响要广泛而深远，它仍然是以后各个方面研究的一个基础。进化理论同其他科学理论一样，它不会停滞不前，它还在发展。,下课，谢谢！,