000000be张连学雷锋杰投稿我国药用植物化感作用研究进展

我国药用植物化感作用研究进展雷锋杰，张爱华，张连学*吉林农业大学中药材学院，吉林长春，130118摘要：本文介绍了化感作用在药用植物栽培研究中的重要性及意义，分析了药用植物产生化感作用的原因，报道了药用植物中存在的化感物质种类及其化感作用研究方法，同时阐述了其化感作用产生的机理，并对药用植物化感作用研究中存在的主要问题进行了深入剖析，在此基础上指出药用植物化感作用需要加强的研究方向。关键词： 药用植物、连作障碍、化感作用Allelopathy in medicinal plant in ChinaLEI Feng-jie, ZHANG Ai-hua, ZHANG Lian-xue*College of Chinese Medicinal Materials, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, ChinaAbstract: Allelopathic soil sickness is a major factor for poor growth and yield decline in most of the medicinal plants in China. This review described the importance and significance of allelopathy in medicinal plant, reasons for allelopathy in medicinal plant, types of allelochemicals and research methods, mechanism of allelopathy, and analysied the main problems about allelopathic reaearch es on medicinal plants. Based on that, the paper points out problems in current reseaches on the allelopathy effect medicinal plant.Key words:medicinal plants,replant failure, allelopathy我国幅员辽阔，气候，土壤、生产方式多种多样，药用植物资源极其丰富。近年，随着种植结构的调整，药用植物栽培逐渐成为新兴产业。目前，我国40%的药材供应主要依靠栽培品种，在栽培的药用植物中，根类药材占70%左右。在生产中绝大多数根类药材忌“连作”1，连作致使这些药材产量降低，品质变劣，这是药用植物栽培中最突出的问题之一。例如人参、西洋参、三七、地黄、丹参、贝母等均存在连作障碍。随着中药材市场需求的不断扩大，药用植物栽培种类和规模也在不断增加，据2002年统计数字显示，全国药材种植面积已超过40万hm2，大规模的药材生产基地达到600多个2。伴随连作或复种连作面积的不断增长，连作障碍已成为制约我国中药材可持续发展的重大问题。我国著名的“四大怀药”之一的地黄连作时，容易引起病毒病的大规模爆发3。丹参连作时，枯苗率增高，生长量下降，产量降低；同时，有效成分含量降低，根系外观畸形4。五加科中的人参是典型的忌连作药用植物，重茬地继续栽种人参一般2年后存苗率降至30以下，约70土地上的人参须根脱落、烧须，根周皮烂红色、长满病疤，致使人参地上部分死亡，有的地块几乎绝收5。连作地生长的三七，根腐病平均发病率为23.9%，相当于新栽地的3.5倍6。玄参（Scrophularia ningpoensis Hemsl.）连作一年减产10%20%，连作两年减产30%40%，隔34年才能再种7。目前，大多数学者认为药用植物产生连作障碍的的主要原因是：病原微生物数量增加和病虫害加剧、作物对营养元素的片面吸收和土壤理化性状恶化、化感作用。而植物连作障碍与植物产生的化感物质密切相关8，目前，很多学者从化学生态学角度研究药用植物连作障碍。本文就近年来药用植物化感研究进行综述，以期为今后相关研究提供参考。一、药用植物产生化感作用成因分析植物有别于动物难以逃避或改变环境，因此，适应多变的环境是其维持生存的主要出路。 基金项目：国家“十一五”科技支撑计划子课题（No. 2006BAI09B04-02，2007BAI38B01）。作者简介:雷锋杰(1979) ,男,吉林省长春市人,主要从事药用植物资源学研究. E-mail : fengjie_lei 163. com* 通讯作者Corresponding author. E-mail: zlx863163. com然而，由于生境的异质性，致使植物不得不时常面对各种逆境，同时还要不时应付其它生物的侵扰。在这些胁迫条件下，植物通过物理手段与其它生物竞争有限资源的能力大为下降，化学方法是其增强竞争能力的主要手段9。其中最重要的途径是植物产生和释放化感物质，在特定的土壤环境下不仅能影响同种或异种植物的种子萌发、植株生长等，而且在微生物的分布、营养元素的活化以及增强植物对金属毒性的抗性等方面具有重要作用。药用植物发生化感作用除了环境胁迫外，还有自身独特的原因。1药用植物化感物质与有效成分的“同源性”。药用植物含有特定的生理活性物质，如黄酮、蒽醌、生物碱、酚酸类等，而这些化学物质往往又作为次生代谢物质分布在药用植物的各个器官。同时，植物中的化感物质也主要来源于植物的次生代谢产物，分子量较小，结构简单。这类小分子物质在药用植物栽培中很容易释放到环境中，使药用植物易于发生化感作用，加剧了药用植物连作障碍的发生。2大多数药用植物是多年生，生长周期多为几年甚至几十年。这与生长周期短的农作物不同，这使得许多药用植物在同一地块多年生长，随着栽培年限的增加，其不断向环境释放化感物质，并在植物根际区逐渐积聚，使土壤微环境发生了改变，尤其是植物残体和植物根系分泌的化感物质一起影响植株代谢，对邻近植物的生长产生很大影响，与农作物以及其他经济作物相比，药用植物更容易产生化感作用。3药用植物长期栽培及品种选育追求的目标是提高药用植物次生代谢产物的含量，其中有些既是药效成分，又是植物的化感物质。药用植物化感物质这一次生代谢产物是药用植物在长期进化过程中与环境（生物的和非生物的）相互作用的结果，次生代谢产物在植物提高自身保护和生存竞争能力、协调与环境关系上充当着重要的角色，其产生和变化比初生代谢产物与环境有着更强的相关性和对应性。随着药用植物集约化和规模化种植的扩大，使得同一地块长期种植同种药用植物，品种单一和高密度种植造成生态系统恶化。面对来自种群内外的激烈竞争，药用植物产生和释放化感物质的水平提高，影响同种或异种植物，以此调节种群密度和群落组成，减轻种内或种间的竞争压力。因此，从某种意义上说，提高栽培药材质量的同时也客观加剧了药用植物的化感作用。二、 药用植物化感物质化感物质的研究是植物化感作用研究的核心，植物化感物质是植物次生代谢的产物，种类繁多，结构多样，主要是通过莽草酸和异戊二烯代谢途径产生的。现已知的化感物质主要包括酚类、醌类、香豆素类、黄酮类、萜类、糖和糖苷类、生物碱和非蛋白氨基酸等10。目前报道的药用植物化感物质已经涉及了七个大类。Robert W Nicol11等采用Tang & Young设计的收集系统从西洋参根际土壤中收集根系分泌物，经过HPLC-ESI-MS分析确定这些根系分泌物中含有皂苷成分。牡丹根际土壤中存在5种以上的酚酸类物质，除了常见的阿魏酸、肉桂酸、香草醛、香豆素外，还有牡丹特异的化感物质丹皮酚12。木麻黄（Couarina equisefifolia Forst）小枝提取物具有化感作用，其化感物质是结构不同的黄酮类化合物：山奈黄素-3-鼠李糖苷、懈皮黄素-3-阿拉伯糖苷、樨草素-3,42二甲氧基7-鼠李糖苷、山奈黄素-3-双鼠李糖苷、懈皮黄素-3-葡萄糖苷13。伊贝母（Fritilla riapallidiflora Schvek）根系分泌物主要是烷烃类、酯类、醚类、烯烃类、苯酚类等有机物质，其中醛酮类化合物含量最多，脲类、苯酚类、醇类含量较小。1,3,5-三烯丙基-1,3,5-三嗪-2,4,6(1H,3H,5H)三酮为伊贝母根系分泌物的最主要成分14。地黄（Rehmannia glutinosa）叶中月桂酸和2，6-二叔丁基苯酚是地黄抑制芝麻（Sesamum indicum）生长的化感物质，这与地黄发生自毒作用的化感物质（阿魏酸、香草酸、香草醛、邻苯二甲酸、丙二酸）不同15,16。周家明17从三七根系分泌物中分离鉴定出6个化合物，原人参三醇、人参皂苷Rh1、韩国人参皂苷R1、羽扇豆-20-烯-3,16-二醇-3-阿魏酸酯、-谷甾醇和胡萝卜苷。郭兰萍18报道从苍术根际土及根茎中分离到主要化合物是氨基甲酸乙酰乙酯和N-甲基2-甲胺基-2-硫-乙酰胺，苍术根茎及根际土中检测到的挥发油成分-桉叶醇对苍术胚芽的伸长有显著化感作用。三、化感作用研究方法生物测定技术常常被用于鉴定分离出的物质是否具有化感作用。对于化感物质的生物测定多采用通过观察受体（土壤生物或其他植物体）对化感物质不同程度的反应，从而判断化感物质生物活性的大小。3.1种子种苗化感作用伊贝母根系分泌物主成分1，3，5-三烯丙基-1，3，5-三嗪-2，4，6(1H，3H，5H)三酮、酚酸和二者的混合液对其种子萌发及胚根胚轴的生长有明显的化感作用，且随着浓度升高而增强，在较低浓度时对胚轴有一定促进作用19。不同组织浸提液对伊贝母种子萌发及幼苗生长有抑制作用，且随浓度升高而增强，同浓度抑制程度是叶片浸提液地上茎浸提液鳞茎浸提液20。地黄根际土壤中的阿魏酸、香草酸、香草醛含量变化与块根膨大速率变化动态相似，对羟基苯甲酸表现为先上升后下降，阿魏酸与地黄块根的膨大正相关。这说明在地黄生长过程中分泌到土壤中的化感物质随着时间而积累21。苍术根茎提取液显著抑制苍术种子发芽率及胚根和胚芽的伸长，其中茅山苍术根茎提取液对茅山苍术种子发芽率的抑制作用显著强于英山苍术根茎提取液，由此可见，苍术的化感作用在种内不同品种间存在差异18。当归根系分泌物抑制当归幼苗的根长但对苗高和干重表现出显著的促进作用。当归根际土、非根际土水浸液对种子萌发、幼苗生长及4种酶活性均有显著的抑制作用；在相同质量浓度条件下，根际土水浸液的综合化感效应较非根际土和对照土明显。当归不同发育期化感作用强弱程度为：营养期幼苗期繁殖期成熟期；地上部自毒效应强于根部22,23。唐秀梅24报道铁锰的缺乏或过量都会引起商陆根系分泌物含量的变化。王惠珍25报道党参根系分泌物水溶液对党参种子有自毒化感作用。游佩进26报道三七连作土壤对萝卜、莴苣根长有明显抑制作用。黄连根系分泌物、根茎浸提液、植株残体分解产物、根际土浸提液对黄连生长有较强的抑制作用27。补骨脂（Psoralea subacalis）种子的淋洗液的补骨脂素能使番茄种子发芽率下降近7028。3.2对组织培养物的化感作用覃逸明报道牡丹组培苗根系分泌物对二茬组培苗具有一定的自毒作用，添加活性碳可降低其自毒作用，提高根系活力和叶绿素含量。邵财29利用收集的人参根系分泌物对其根源愈伤组织丙二醛含量和DNA含量的化感效应研究后发现，根源愈伤组织丙二醛含量迅速增加，与对照差异极显著，而后又逐渐降低。DNA含量随培养时间的增加而逐渐降低。陈长宝30报道人参根际土壤提取物对人参根源愈伤组织效应大于茎源和叶源愈伤组织效应，提取物对人参愈伤组织生长有明显的抑制作用，并引起愈伤组织褐化，抑制作用在培养初期较明显，后期逐渐减弱，但最终根愈伤组织的重量明显低于对照。Lei等31报道不同浓度外源人参皂苷均明显抑制愈伤组织净鲜重的增加。3.3对病原菌的化感作用化感物质对土壤微生物群落具有趋化作用，易造成有害病原菌增加和有益菌减少，导致病虫害频繁发生。化感作用能够协同土传病虫害发生加重连作障碍的发生32。丹参根系分泌的酸性物质能影响土壤微生物群落，特别是真菌数量4。李勇33研究了不同浓度人参根系分泌物成分苯甲酸、邻苯二甲酸二异丁酯、十六酸和2，2-二(4-羟基苯基)丙烷对人参致病菌和绿色木霉菌菌落生长及孢子萌发的化感效应，发现4种根系分泌物的等量混合物浓度与人参致病菌及拮抗木霉菌菌落生长速率呈负相关。不同浓度人参根系分泌物成分对人参致病菌及绿色木霉菌的化感效应存在显著差异。杨靖春34报道，人参皂苷对人参根际的黑曲霉和青霉有较明显地刺激作用，但对镰刀菌、木霉和黑斑病菌等刺激作用不明显。Robert11报道人参皂苷作为化感因子能够促进西洋参主要土传致病菌锈腐菌和疫霉菌的生长，而对其拮抗菌哈茨木霉菌的生长有抑制作用。杨家学等35报道浓度为0.11mmolL-1的丁香酸对西洋参立枯丝核菌菌丝生长具有促进作用，香草酸也有一定的促进作用，但不呈浓度效应，浓度在1 mmolL-1以上的香豆酸对其有显著的抑制作用，阿魏酸也有一定抑制作用；对于西洋参根腐菌，阿魏酸对其生长有明显促进作用，香豆酸也有一定促进作用，香草酸表现为低浓度促进，高浓度抑制作用。0.11mmolL-1丁香酸对其生长基本无影响。张爱华36报道不同浓度外源人参皂苷对人参土传病害人参立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）、人参黑斑菌（Alternaria panax）、人参疫病菌（Phytophthora cactorum）和人参锈腐菌（Cylindrocarpon destructans）菌落生长的有不同程度的化感作用。多数药用植物都有专属性的有害微生物或病原物，化感物质的产生和释放能够影响土壤微生物群落结构，土壤微生态失衡加剧了病原微生物的爆发，化感物质可通过抵消土壤的抑菌作用，诱变病原体的繁殖体萌发，直接或间接地影响植物病原菌，即通过选择性的吸引植物病原微生物在根面和根际定殖和扩繁，造成植物发病，最终导致作物减产和品质下降等连作障碍现象。四、药用植物化感作用研究机理据目前现有的研究得知，化感物质能抑制细胞分裂、引起膜功能的改变、影响光合作用和生物合成、影响气孔机能和呼吸作用、干扰金属离子的摄取和酶的调节，并能同植物激素产生相互作用等。药用植物化感作用研究的机理主要集中在以下几方面：4.1对细胞膜的影响化感物质多可通过抑制细胞分裂和伸长而抑制种子萌发和幼苗生长。饱和的香豆素水溶液能阻断百合根细胞的分裂，起始效应和用秋水仙碱处理的相似，纺缍体遭到破坏，中期累积和分裂后期的终止。细胞膜通常是化感作用的原初位点，大多数化感物质可以通过影响细胞膜电位、抑制根系质膜和液泡膜的H+-ATPase活性和改变膜透性等来影响植物对离子的吸收。人参根际土壤提取液中含有苯酚类、酚酸及其衍生物和苯胺类物质，其中大多数是公认的化感物质37。破坏膜的功能可能是人参根系分泌物化感作用的一种作用方式38-39。人参根系分泌物的化感作用具有破坏人参根源愈伤组织膜的功能，影响细胞分裂和生长受阻，抑制其根源愈伤组织生长。虽然化感物质对细胞膜的作用机理尚未完全清楚，但Bazivamakenga40认为，化感物质处理降低了细胞膜中巯基的含量，从而破坏了细胞膜的完整性，导致植物根细胞对养分吸收下降，同时细胞内物质大量外渗。4.2对抗氧化系统的影响环境胁迫导致活性氧自由基过度产生而引起的细胞膜氧化损伤增加和植物生长受抑制，也是化感作用机制之一41。据林文雄研究42，化感植物分泌的一些多酚类化合物会破坏膜的功能，化感物质抑制受体植物的SOD和CAT酶活性，导致体内活性氧增多，启动膜质过氧化，破坏膜的结构。当归根际土提取物能够抑制当归幼苗体内SOD、CAT、POD酶活性，使得其清除体内活性氧自由基的功能降低、同时也降低了硝酸还原酶NR活性，影响当归幼苗对氮素营养的吸收。张爱华43报道不同浓度外源人参皂苷升高了人参小苗幼根中MDA含量，影响了幼苗体内SOD、POD、CAT，使得三种抗氧化酶活性变化规律不一，最终导致人参细胞内无法建立活性氧的产生与清除的平衡系统，细胞自身的自我保护机制不能发挥作用，使得细胞无法进行正常生理代谢，从而抑制了人参生长。人参根系分泌物能影响其根源愈伤组织中丙二醛含量，表现为先升高而后又降低。伊贝母根系分泌物对伊贝母幼苗体内的保护酶SOD起到抑制作用，但对POD、CAT的活性既有抑制作用亦有促进作用。对幼苗体内MDA及叶绿素含量有促进作用19。牡丹组培苗根系分泌物对二茬苗的游离脯氨酸含量、SOD和POD酶活性的变化为先升后降的趋势。影响其抗氧化酶活性变化、根系活力和叶绿素含量，而加入培养基中活性碳可以吸附培养有毒物质，减缓其化感作用的发生44。4.3对药用植物激素的影响植物生长与植物生长激素显著相关。现已证明，许多酚酸类化感物质（如莨菪灵、绿原酸、肉桂酸和苯甲酸等）能够对植物生长激素吲哚乙酸（IAA）产生影响45。陈长宝等30报道提取物对人参愈伤组织内源IAA含量有影响，经提取物处理的参根愈伤组织内源IAA的含量明显低于对照，培养第7d，添加提取物的根愈伤组织中IAA含量为对照的51.9%；到第20天，添加提取物的根愈伤组织中IAA含量降到对照的22.4%。地黄连作表现为块根不能膨大，多须根。而吲哚乙酸是引起地黄块根膨大的主要内源激素之一。阿魏酸是吲哚乙酸氧化酶的辅基，吲哚乙酸氧化酶的活性同阿魏酸直接相关，阿魏酸在种植地黄的土壤中积累，能提高吲哚乙酸氧化酶的活性，氧化吲哚乙酸从而降低吲哚乙酸的含量，导致块根不能膨大21。4.4对药用植物化感作用其他方面机理的影响经化感物质处理的人参幼苗根尖分生区细胞内出现不同程度的淀粉颗粒空泡化现象，并逐渐解体，核仁核膜出现解体、消失，细胞丧失正常的功能，不能完成正常的生命活动46。牡丹根际土壤中抑制牡丹种子最明显的是香豆素。香豆素甙进入环境后，可在土壤媒介的作用下，内酯环打开形成盐或羧基，进而表现化感效应47。人参根系分泌物能影响其根源愈伤组织DNA含量，随培养时间的增加而逐渐降低，并在培养1d时就与对照差异极显著29。研究表明，化感物质作用于植物的效应和机理较为复杂，且一种化感物质常常具有多种生理生化作用。五、存在的主要问题植物化感作用的研究是国内外植物化学生态学领域的研究热点。大多数学者集中于大田作物和经济作物，而对药用植物的化感作用研究报道较少。尽管已经取得了一定的研究成果，但仍存在一些问题：5.1研究方法值得商榷化感物质必须是经自然途径进入环境的化学物质，因此研究方法上首先要注意的问题就是化感物质是否自然进入环境。在自然状态下，除了水以外，不可能有其它溶剂将植物中的化学物质淋溶出来。研究化感物质的活性，常采用不同浓度的试验方法，但许多化感物质在水中的溶解度很低，有些学者采用乳化剂以及用有机溶剂配成同浓度的化感物质溶液的方法进行实验，得出许多化感物质在高浓度下对受试植物的实验结果，而在自然状况下，化感物质作用的最高浓度只能是其在水中的饱和溶解度，故影响其它生物的化学物质都是微量的，因此实验结果不能反映自然界的真实情况。在实验室测定化感物质对受试植物种子萌发的影响，仅仅是最初步的工作，自然界的化感物质对种子萌发的影响应涉及环境（气候条件和土壤的理化性质等），因此要全面评价植物的化感作用，不仅要考虑植物不同生长阶段自然进入环境的化感物质，而且要考虑环境条件和化感物质的相互作用，只有将实验室和野外研究方法有机地结合在一起，才能得出正确的结论。5.2机制探讨缺乏深入研究药用植物研究机理不够深入，自然界中植物通过不同途径释放多种化感物质，植物化感作用是众多化感物质共同作用的结果。一方面，植物生成的化感物质不论多少，都存在着活性有、无和高、低的差异。另一方面，在自然状态下多种来源的化感物质间的共同作用形成了有序却十分复杂的相互作用。化感物质的作用强度取决于化感物质活性，而活性强弱受其浓度、分子结构及互作方式的影响。深入细化研究对象，从生理生化、细胞器乃至分子水平上加强研究，真正从本质上揭示化感作用的机理。5.3忽视了土壤、微生物等环境影响植物化感物质的生成受其生长环境影响，微生物对植物化感作用有直接或间接的影响，表现在有的根系分泌物原无毒性，但进入环境经微生物作用后变为有毒，例如桃树根分泌的扁桃苷无毒，经微生物分解产生的苯甲酸对桃树苗颇有毒性，与此相反，生理活性很强的莨菪亭和反式肉桂酸因被细菌分解很快失活。此外，植物的化感物质对微生物产生作用，进而影响到其它植物的生长。在药用植物化感作用研究中，几乎没有报道化感物质与土壤及土壤微生物等环境的相互作用。六药用植物化感作用的研究方向6.1加强接近自然条件下大组分混合物的研究植物释放的化感物质往往不是单一的物质，不同条件下释放的化感物质的量也有差异，因此研究化感物质对种子萌发的影响应将植物释放的化感物质的种类和数量同时考虑，因为化感物质间存在着协同、拮抗和加合等相互作用，某些化感物质作为单一的组份无化感活性，但和其它物质结合在一起会显著增强化感作用。研究中需要近可能模拟自然条件下大组分混合物对药用植物的影响。6.2寻求有效解决途径，加强农艺措施减缓药用植物连作障碍的影响，应根据化感作用原理找到互利共生的作物等，以减轻化感物质对连作药用植物的影响。通过合理利用植物化感作用产生的物质，促进土壤中药用植物益生菌群落的形成，抑制有害微生物的增殖。加强以生态控制为主，通过研究药用植物和其它作物的化感作用，建立合理的轮作、间作和套种的耕作制度，合理安排茬口和设计复合群体是克服化感作用，提高药材的质量、产量和土地的产出率的有效方法。6.3化感品种的培育：化感作用与植物品种显著相关。通过品种选育，可以培育出对化感作用有着较强抵抗能力的优良品种。比如地黄品种“小黑英”比另一品种“金状元”更加具有抵抗由于连作导致的地黄斑枯病的能力48。茅山苍术和英山苍术两种品系之间的化感作用存在着差异49。化感物质一般是植物的次生代谢产物，受多基因控制。在药用植物品种选育的过程中，除了采用传统的选育方法，还可以结合化感作用机理的研究，找出控制植物化感作用的某个或某些基因，然后对其基因序列进行修饰等基因技术处理，再转入该植物或其他植物，对其化感作用表达进行调控。将植物化感作用与基因工程技术相结合，具有广阔的研究前景。6.4化感物质对土壤微生态环境的影响。许多化感物质不仅影响临近植物的生长发育，也影响到土壤的理化性质，改变其养分状况，进而间接影响植物自身的生长。许多植物的近缘野生种较栽培种有更好的抗性，通常连年生长也少有病害发生，从药用植物近缘野生种根际土壤分离生防菌来弱化化感作用，进而达到改善药用植物连作障碍的目的具有一定可行性，也应成为今后的一个重要研究方向。参考文献：1高微微,赵杨景,王玉萍,等.我国药用植物栽培地的可持续利用研究J.中国中药杂志,2006,31(20):16651669.2 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