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水处理生物学课后思考题 第一章 绪论 1 水处理生物学的研究对象是什么? 水处理生物学研究的对象主要集中在与水中的污染物迁移、分解及转化过程密切相关的微生物、微型水生动物和水生/湿生植物,特别是应用于水处理工程实践的生物种类。细菌等原核微生物在水处理工程中通常起着关键的作用,是水处理生物学研究的重点。 2 水中常见的微生物种类有哪些? 水中的主要微生物分为非细胞生物(病毒)和细胞生物两种类型。在细胞生物中又分为古菌、原核生物(如细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体、衣原体等)、真核生物。真核生物又可细分为藻类、真菌(如酵母菌、霉菌等)、原生动物(分为肉足类、鞭毛类、纤毛类)、微型后生动物。 3 微生物有哪些基本特征?为什么? 微生物除了具有个体微小、结构简单、进化地位低等特点外,还具有以下特点: (1) 种类多。 (2) 分布广。微生物个体小而轻,可随着灰尘四处飞扬,因此广泛分布于土壤、水和空气等自然环境中。土壤中含有丰富的微生物所需要的营养物质,所以土壤中微生物的种类和数量很多。 (3) 繁殖快。大多数微生物在几十分钟内可繁殖一代,即由一个分裂为两个。如果条件适宜,经过10h就可繁殖为数亿个。 (4) 易变异。这一特点使微生物较能适应外界环境条件的变化。 4 微生物命名常用的双名法的主要规定是什么? 一种微生物的名称由两个拉丁文单词组成,第一个是属名,用拉丁文名词表示,词首字母大写,它描述微生物的主要特征;第二个是种名,用拉丁文形容词表示,词首字母不大写,它描述微生物的次要特征。有时候在前面所述的两个单词之后还会有一个单词,这个单词往往是说明微生物的命名人。 5 水中小型动物和水生植物在水体水质净化中各起什么样的作用? 小型动物多指12mm以下的后生动物,它们与水处理过程,特别是环境水体水质净化过程有密切的关系,具有重要的生态功能。 底栖小型动物寿命较长,迁移能力有限,且包括敏感种和耐污种,故常称为水下哨兵,能长期检测有机污染物的慢性排放。底栖生物链是水体生态环境健康的标志之一,底栖生物对水体内源污染控制极其重要。 水生植物作为水生生态系统的重要组成部分,具有重要的环境生态功能。对于水体,特别是浅水水体,大型水生植被的存在具有维持水生生态系统健康、控制水体富营养化、改善水环境质量的作用。 第二章 原核微生物 1 细菌的大小一般是用什么单位测量的? 细菌的大小一般只有几个m,故一般用m测量。 2 以形状来分,细菌可分为哪几类? 细菌的形态大致上可分为球状、杆状和螺旋状(弧菌及螺菌)3种,仅少数为其他形状,如丝状、三角形、方形和圆盘形等。球状、杆状和螺旋状是细菌的基本形态。自然界中,以杆菌最为常见,球菌次之,螺旋菌最少。 3 细菌的细胞结构包括一般结构和特殊结构,简单说明这些结构及及其生理功能。 细菌的基本结构包括细胞壁和原生质两部分。原生质位于细胞壁内,包括细胞膜(细胞质膜)、细胞质、核质和内含物。 细胞壁是包围在细菌细胞最外面的一层富有弹性的、厚实、坚韧的结构,具有固定细胞外形和保护细胞不受损伤等多种功能。细胞壁的主要功能有:保持细胞形状和提高细胞机械强度,使其免受渗透压等外力的损伤;为细胞的生长、分裂所必需;作为鞭毛的支点,实现鞭毛的运动;阻拦大分子有害物质(如某些抗生素和水解酶)进入细胞;赋予细胞特定的抗原性以及对抗生素和噬菌体的敏感性。 细胞膜又称细胞质膜、质膜或内膜,是一层紧贴着细胞壁而包围着细胞质的薄膜(厚约78nm),其化学组成主要是蛋白质、脂类和少量糖类。这种膜具有选择性吸收的半渗透性,膜上具有与物质渗透、吸收、转运和代谢等有关的许多蛋白质和酶类。细胞膜的主要功能为:选择性地控制细胞内外物质(营养物质和代谢产物)的运送和交换。维持细胞内正常渗透压。合成细胞壁组分和荚膜的场所。进行氧化磷酸化或光合磷酸化的产能基地。许多代谢酶和运输酶以及电子呼吸链组成的所在地。鞭毛的着生和生长点。 细胞质是细胞膜包围地除核区以外的一切透明、胶状、颗粒状物质的总称。其主要成分是水、蛋白质、核酸和脂类等。与真核生物不同,原核生物的细胞质是不流动的。 核区又称核质体、原核、拟核或核基因组,指存在于细胞质内的、无核膜包裹、无固定形态的原始细胞核。 内含物是细菌新陈代谢的产物,或是贮备的营养物质。常见的内含物颗粒主要有以下几种:异染颗粒。其化学组分是多聚偏磷酸盐,是磷源和能源的贮藏物,可降低细胞渗透压。聚羟基丁酸盐。它是细菌所特有的一种碳源和能源贮藏物。肝糖和淀粉粒,两者都是碳源和能源的贮藏物。硫粒,它是元素硫的贮藏物。气泡,存在于许多光能营养型、无鞭毛的运动水生细菌中的包囊状的内含物。 细菌的特殊结构一般指荚膜、芽孢和鞭毛3种。 荚膜或称大荚膜,其主要功能有:保护作用。作为通透性屏障和离子交换系统。贮藏养料。表面附着作用。细菌间的信息识别作用。 芽孢是某些细菌在生活史的一定阶段在细胞内形成的一个圆形或椭圆形的休眠结构。具有壁厚,水分少,不易透水,抗热、抗化学药物、抗辐射能力强等特点。 鞭毛是某些细菌表面伸出的细长、波曲的附属物。完整的一根鞭毛从形态上可分三部分:鞭毛丝、鞭毛钩和基体。鞭毛是细菌的运动器官,鞭毛运动引起菌体运动。 4 什么是革兰氏染色?其原理和关键是什么?它有何意义? 1884年丹麦病理学家Hans Christian Gram提出了一个经验染色法,用于细菌的形态观察和分类。其操作过程是:结晶紫初染,碘液媒染,然后酒精脱色,最后用蕃红或沙黄复染。这就是最常采用的革兰氏染色法。 革兰氏染色的机理一般解释为:通过初染和媒染后,在细菌细胞的细胞壁及膜上结合了不溶于水的结晶紫与碘的大分子复合物。革兰氏阳性菌细胞壁较厚、肽聚糖含量较高和分子交联度较紧密,故在酒精脱色时,肽聚糖网孔会因脱水而发生明显收缩。再加上它不含脂类,酒精处理也不能在胞壁上溶出大的空洞或缝隙,因此,结晶紫与碘的复合物仍阻留在细胞壁内,使其呈现出蓝紫色。与此相反,革兰氏阴性菌的细胞壁较薄、肽聚糖位于内层且含量低和交联松散,与酒精反应后其肽聚糖不易收缩,加上它的脂类含量高且位于外层,所以酒精作用时细胞壁上就会出现较大的空洞或缝隙,这样,结晶紫和碘的复合物就很易被溶出细胞壁,脱去了原来初染的颜色。当蕃红或沙黄复染时,细胞就会带上复染染料的红色。 酒精脱色是革兰氏染色的关键环节。脱色不足,阴性菌被误染成阳性菌;脱色过度,阳性菌可误染为阴性菌。 革兰氏染色法的意义在于鉴别细菌,把众多的细菌分为两大类,革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌。 5 简述细胞膜的结构与功能。 细胞膜又称细胞质膜、质膜或内膜,是一层紧贴着细胞壁而包围着细胞质的薄膜,其化学组成主要是蛋白质、脂类和少量糖类。 整体细胞膜的结构,目前大家比较公认的是镶嵌模型,其要点是:磷脂双分子层组成膜的基本骨架。磷脂分子在细胞膜中以多种方式不断运动,因而膜具有流动性。膜蛋白以不同方式分布于膜的两侧或磷脂层中。 细胞膜的主要功能为:选择性地控制细胞内外物质(营养物质和代谢产物)的运送和交换。维持细胞内正常渗透压。合成细胞壁组分和荚膜的场所。进行氧化磷酸化或光合磷酸化的产能基地。许多代谢酶和运输酶以及电子呼吸链组成的所在地。鞭毛的着生和生长点。 6 芽孢有何特殊生理功能?其抗性机理是什么?芽孢的这些特点对实践有何指导意义? 芽孢最主要的特点就是抗性强,对高温、低温、紫外线、干燥、电离辐射和很多有毒的化学物质都有很强的抗性。并且它的休眠能力特别突出。 芽孢之所以具有耐热性可能是因为它含有特殊的抗热性物质-2,6-吡啶二羧酸和耐热性酶。 芽孢的这些特点使之具有以下的作用: 分类鉴定 科研材料 保存菌种 分离菌种 消毒灭菌指标 生物杀虫 7 什么是菌落? 将单个或少量同种细菌(或其他微生物)细胞接种于固体培养基表面(或内层)时,在适当的培养条件下(如温度、光照等),该细胞会迅速生长繁殖,形成许多细胞聚集在一起且肉眼可见的细胞集合体,称之为菌落。准确地讲,菌落就是在固体培养基上(内)以母细胞为中心的、肉眼可见的、有一定形态、构造特征的子细胞团。 8 什么叫菌胶团?菌胶团在污水生物处理中有何特殊意义? 当荚膜物质融合成一团块,内含许多细菌时,称为菌胶团。菌胶团是活性污泥中细菌的主要存在形式,有较强的吸附和氧化有机物的能力,在污水生物处理中具有重要的作用。一般说,处理生活污水的活性污泥,其性能的好坏,主要根据所含菌胶团多少、大小及结构的紧密程度来定。 9 简述放线菌的特点与菌落特征。 放线菌是一类主要呈菌丝状生长和以孢子繁殖的陆生性较强的原核生物。它的细胞结构与细菌十分相近,是细菌中进化较高级的类群,绝大多数放线菌是革兰氏阳性菌。 放线菌都是单细胞的个体。细胞体内既没有叶绿素,也没有成形的细胞核。放线菌的菌丝分为营养菌丝和气生菌丝。大多数放线菌为异养型,靠营养菌丝吸收营养物质,营腐生生活。大多数放线菌是好氧的,只有某些种是微量好氧菌和厌氧菌。当生长发育到一定时期时,气生菌丝顶端长出孢子丝,形成孢子。孢子散落出去,在适宜的条件下,萌发成新的菌丝体。 放线菌菌落的总体特征介于霉菌与细菌之间,因种类不同可分为两类: 一类是由产生大量分枝和气生菌丝的菌种所形成的菌落。形成的菌落质地致密、表面呈较紧密的绒状或坚实、干燥、多皱,菌落较小而不蔓延。 另一类菌落由不产生大量菌丝体的种类形成,粘着力差,结构呈粉质状,用针挑起则粉碎。 若将放线菌接种于液体培养基内静置培养,能在瓶壁液面处形成斑状或膜状菌落,或沉降于瓶底而不使培养基混浊;如以振荡培养,常形成由短的菌丝体所构成的球状颗粒。 10 简述丝状细菌的主要类型,它们的代谢特点及在给水排水工程中的作用。 丝状细菌主要有铁细菌、硫细菌和球衣细菌三种。 铁细菌一般都是自养型丝状细菌,它们一般能生活在含氧少但溶有较多铁质和二氧化碳的水中。它们能将其细胞内所吸收的亚铁氧化为高铁,从而获得能量。为了满足对能量的需要,必须氧化大量的亚铁,使之生成氢氧化铁。这种不溶性的铁化合物排出菌体后就沉淀下来。当水管中有大量的氢氧化铁沉淀时,就会降低水管的输水能力。此外,铁细菌吸收水中的亚铁盐后,促使组成水管的铁质更多地溶入水中,加速钢管和铸铁管的腐蚀。 硫磺细菌一般也都是自养的丝状细菌。它们能氧化硫化氢、硫磺和其他硫化物为硫酸,从而得到能量。硫磺细菌在水管中大量繁殖时,因有强酸产生,对于管道有腐蚀作用。 球衣细菌是好氧菌。它在营养方面对碳素的要求较高,反应灵敏,所以大量的碳水化合物能加速球衣细菌的繁殖。此外球衣细菌对某些杀虫剂,如液氯、漂白粉等的抵抗力不及菌胶团。球衣细菌分解有机物的能力很强。在污水处理设备正常运转中有一定数量的球衣细菌,对有机物的去除是有利的。 11 什么是单细胞蛋白? 单细胞蛋白也称微生物蛋白,是由蛋白质、脂肪、碳水化合物、核酸以及非蛋白含氮化合物、维生素和无机化合物等组成的细胞质团。 12 简述光合细菌的特点、分类,其应用领域。 光合细菌是具有原始光能合成体系的原核生物的总称。它们以光作为能源,能在厌氧光照或好氧黑暗条件下利用自然界中的有机物、硫化物、氨等作为供氢体进行光合作用。 其在生物与环境领域的研究与应用主要有以下两点: 利用光合细菌生产单细胞蛋白和制剂。 利用光合细菌处理高浓度有机废水。 13什么是蓝细菌?其细胞特点如何?其与水质的关系如何? 蓝细菌旧名蓝藻或蓝绿藻,是一类进化历史悠久、革兰氏染色阴性、无鞭毛、含叶绿素(但不形成叶绿体)、能进行产氧光合作用的大型原核生物。 蓝细菌的细胞是较典型的原核细胞。蓝细菌的构造与G-细菌相似,细胞壁双层,含肽聚糖。细胞除含叶绿素a外,还含有类胡萝卜素及藻胆蛋白等光合色素。大多数蓝细菌的光合色素位于类囊体的片层中。菌体多呈蓝绿色,但在不同光照条件下,菌体所含色素比例改变,可呈现黄、褐、红等颜色。细胞中还有能固定CO2的羧酶体,在水生的细胞种类中常常有气泡。 蓝细菌与水体环境质量关系密切,在水体中生长茂盛时,能使水色变蓝或其他颜色,并且有的蓝细菌能发出草腥气味或霉味。某些种属的蓝细菌大量繁殖会引起水华或赤潮,导致水质恶化,引起一系列环境问题。 14简述支原体、衣原体、立克次氏体的特点与异同。 支原体是一类无细胞壁的、介于独立生活和细胞内寄生的最小的细胞生命形式,属原核微生物,介于细菌和病毒之间。其特点如下: 1) 支原体是最小的营独立生活的繁殖单位,大小0.120.25m之间,因而能通过细菌过滤器。 2) 因缺乏坚韧的细胞壁,胞浆外面被三层单位膜所包围,具有高度多样性。 3) 对青霉素不敏感,能被四环素或红霉素所抑制。 4) 能在无细胞的人工培养基上生长,在琼脂培养平板上形成油煎蛋状的菌落。 5) 其生长受到特异抗体的抑制。 6) 支原体非起源于细菌也不能回复成细菌。 7) 支原体与细胞膜有特殊的亲和力。 衣原体是仅在脊椎动物细胞内专营能量寄生的小型G-原核微生物。曾一度把衣原体归入病毒。个体微小,革兰氏染色阴性,多呈球形或椭圆形。衣原体与病毒相比有以下不同特征: 1) 衣原体相似于细菌,兼有RNA和DNA两种核酸。 2) 以二分裂方式繁殖。 3) 具有细菌型细胞壁(但不含肽聚糖)。 4) 有核糖体。 5) 具有一些代谢酶类。 6) 抗菌药物可抑制其生长。 立克次氏体是一类专性寄生于真核细胞内的G-原核微生物。它与支原体的区别是有细胞壁但不能独立生活;与衣原体的区别在于细胞较大、无滤过性和存在产能代谢系统。 第三章 古菌 1简述古菌的生物学特征,试比较这些特征与真细菌、真核生物的异同。 古菌是一个在进化途径上很早就与真细菌和真核生物相互独立的生物类群,主要包括一些生长在独特的生态环境的生物类群。 在细胞结构和代谢上,古菌在很多方面接近原核生物。然而在基因转录和翻译这两个分子生物学的中心过程上,它们并不明显表现出细菌的特征,而是接近于真核生物。古菌中除无壁嗜热古菌没有细胞壁外,其余都有与真细菌功能相似的细胞壁,但与大多数细菌不同,其细胞壁中没有肽聚糖,而含假肽聚糖、糖蛋白或蛋白质。而且,绝大多数细菌和真核生物的细胞膜中的脂类主要由甘油脂组成,而古菌细胞膜中的脂类由甘油醚构成。古菌鞭毛的成分和形成过程也与细菌不同。 2简述古菌的主要类型。 从rRNA进化树上,古菌分为两类,泉古菌和广古菌。另外未确定的两类(初古菌门和纳古菌门)分别由某些环境样品中的一些菌种和2002年由Karl Stetter发现的奇特的物种纳古菌构成。 在环境中常见的古菌主要包括: 1) 产甲烷古菌; 2) 硫酸盐还原古菌; 3) 嗜盐古菌; 4) 嗜热古菌; 5) 无细胞壁的嗜热嗜酸古菌等。 3简述产甲烷古菌的特征与应用。 产甲烷古菌是一大群在严格厌氧条件下产生甲烷的菌,形态多样,有球形、杆形、螺旋形、长丝形和八叠球形等。大多数种可利用H2/CO2,很多种可利用甲酸。一般的产甲烷细菌都是中温性的,最适宜的温度在2540之间,高温性产甲烷细菌的适宜温度则在5060之间。产甲烷细菌生长最适宜的pH范围约在6.87.2之间。如pH值低于6或高于8,细菌的生长繁殖将受到极大影响。产甲烷古菌可用于有机污染物的厌氧生物处理。 第四章 真核(微)生物 1试比较原核生物与真核生物的异同。 真核生物与原核生物在结构与功能等方面都有明显的差别。下表比较了真核生物与原核生物构造上的主要差别。 项目 真核生物 原核生物 细胞大小 较大(通常直径2?m) 较小(通常直径2?m) 若有壁,其主要成分 纤维素,几丁质等 多数为肽聚糖 细胞膜中甾醇 有 无(仅支原体例外) 细胞膜含呼吸或光合组分 无 有 细胞器 有 无 鞭毛结构 如有,则粗而复杂(92型) 如有,则细而简单 细胞质 线粒体 有 无 溶酶体 有 无 叶绿体 光能自养生物中有 无 真液泡 有些有 无 高尔基体 有 无 微管系统 有 无 流动性 有 无 核糖体 80S(指细胞质核糖体) 70S 间体 无 部分有 贮藏物 淀粉、糖原等 PHB等 细胞核 核膜 有 无 DNA含量 少(5) 多(10) 组蛋白 有 无 核仁 有 无 染色体数 一般多于1个 一般为1个 有丝分裂 有 无 减数分裂 有 无 2简述真菌的营养类型与特点。 真菌是最重要的真核微生物,它们大多数是由分支或不分支的菌丝、菌丝体构成。真菌的共同特征有: 1) 体内无叶绿素和其他光合作用的色素,不能利用二氧化碳制造有机物,只能靠腐食性吸收营养方式取得碳源、能源和其他营养物质; 2) 细胞贮藏的养料是肝糖元而不是淀粉; 3) 真菌细胞一般都有细胞壁,细胞壁多数含几丁质; 4) 以产生大量无性和(或)有性孢子方式繁殖; 5) 陆生性较强。 3简述真菌的细胞构造。 细胞壁 真菌细胞壁的主要成分是多糖,另有少量的蛋白质和脂类。在低等真菌中,以纤维素为主,酵母菌以葡聚糖为主,而高等陆生真菌则以几丁质为主。 细胞质膜 真核细胞与原核细胞在其质膜的构造和功能上十分相似,两者的主要差异可能仅是由于构成膜的磷脂和蛋白质种类不同而形成的。 细胞核 在真菌的菌丝顶端细胞中,常常找不到细胞核。真核生物的细胞核由核被膜、染色质、核仁和核基质等构成。 内质网 内质网指细胞质中一个与细胞基质相隔离、但彼此相通的囊腔和细管系统,由脂质双分子层围成。 高尔基体 高尔基体也是一种内膜结构。它是由许多小盘状的扁平双层膜和小泡所组成,其上无核糖体颗粒附着。 线粒体 线粒体是含有DNA的细胞器,是一切真核细胞的动力车间。 液泡 在真核细胞中还有或大或小、含有液体的泡,这就是液泡。 内含物 真菌细胞中有各种内含物,不同种类的真菌,其内含物的种类也不相同。常见的有异染粒、淀粉粒、肝糖粒、脂肪粒等。它们多是贮藏的养料,当营养丰富时其内含物颗粒较多,当营养缺乏时,可因菌体的利用而消失。 4什么是线粒体,其结构特征与生物学意义为何? 线粒体是含有DNA的细胞器。它的构造较为复杂,外形囊状,由内外两层膜包裹,囊内充满液态的基质。外膜平整,内膜则向基质内伸展,从而形成了大量由双层内膜构成的嵴。内膜是氧化磷酸化及电子传递产生ATP的场所,故线粒体是一切真核细胞的动力车间。 5什么是酵母菌?简述其繁殖方式与生活史。 酵母菌一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。通常认为,酵母菌具有以下特点: 1) 个体一般以单细胞状态存在; 2) 多数营出芽繁殖; 3) 能发酵糖类产能; 4) 细胞壁常含有甘露聚糖; 5) 常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中。 酵母菌的繁殖方式分为无性繁殖和有性繁殖两种。无性繁殖又可分为芽殖、裂殖、产生无性孢子三种。酵母菌以形成子囊和子囊孢子或担子和担孢子的方式进行有性繁殖。 生活史又称生命周期,指上一代生物个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程。不同酵母菌的生活史可分为3类: 营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在; 营养体只能以单倍体存在; 营养体只能以二倍体存在。 6什么是霉菌?霉菌的营养菌丝和气生菌丝有什么特点,其功能分别是什么? 霉菌是丝状真菌的一个俗称,意为会引起物品霉变的真菌,通常指菌丝较发达而又不产生大型子实体结构的真菌。 霉菌的营养菌丝伸入营养物质内摄取营养,气生菌丝伸入空气中形成孢子和释放孢子。 7简述真菌孢子的种类及主要功能。 真菌孢子分为无性孢子和有性孢子两类。真菌的无性繁殖依靠无性孢子进行,无性孢子包括游动孢子、孢囊孢子、分生孢子、节孢子、厚垣孢子、芽孢子和掷孢子。有性繁殖依靠有性孢子进行,有性孢子包括卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子。 8比较细菌、放线菌、霉菌和酵母菌菌落的特征。 菌落特征 细菌 酵母菌 放线菌 霉菌 主要特征 含水状态 很湿或较湿 较湿 干燥或较干燥 干燥 外观形态 小而突起或大而平坦 大而突起 小而紧密 大而疏松或大而致密 相互关系 单个分散或有一定排列方式 单个分散或假丝状 丝状交织 丝状交织 形态特征 小而均匀,个别有芽孢 大而分化 细而均匀 粗而分化 菌落透明度 透明或稍透明 稍透明 不透明 不透明 参考特征 菌落与培养基结合程度 不结合 不结合 牢固结合 较牢固结合 菌落颜色 多样 单调,一般呈乳脂或矿烛色,少数红或黑色 十分多样 十分多样 菌落正反面颜色的差别 相同 相同 一般不同 一般不同 菌落边缘 一般看不到细胞 可见球状、卵圆状或假丝状细胞 有时可见细丝状细胞 可见粗丝状细胞 细胞生长速度 一般很快 较快 慢 一般较快 气味 一般有臭味 多带酒香味 常有泥腥味 往往有霉味 9简述真菌与人类的关系。 1) 可供食用 食用蕈菌有超过200种,其中包括:冬菇,草菇,木耳,云耳等。 2) 酿酒 酵母菌可以在缺氧的环境下进行发酵作用,将葡萄糖分解成酒精及二氧化碳。选用不同的基质便可以酿制出不同味道的酒,例如米酒,高梁酒,葡萄酒,啤酒等。 3) 制造面包 酵母菌发酵所产生的二氧化碳气泡能使面粉团发涨,令烘制出来的面包变得松软,而发酵产生的酒精早已在烤焗时挥发掉。 4) 制造药物 青霉菌已广泛被利用来制造抗生素(可杀死细菌)及一种名为Griseo fulvin的抗生素(可抑制真菌生长)。另一种名为Cylosporine 的药物(用以抑制器官移植所产生的排斥作用)则是由两种半知菌所制造。 5) 食物中毒 部份蕈菌有高度毒性,吃下足以致命。 6) 对农作物造成病害 部份寄生真菌可以侵害经济作物,引致作物严重损失,例如玉米黑粉菌可以侵袭玉米;禾柄锈菌可以侵染小麦,引起小麦的秆锈病。 7) 动物及人体的真菌病 真菌亦能侵染动物及人体,使动物及人感染疾病,例如:香港脚,头癣、手癣等疾病。 10什么是藻类?为什么说藻类都是自养型(无机营养型)的? 藻类是具有光合作用色素,并能独立生活的自养低等植物。藻类细胞中大多有叶绿体,叶绿体中都含有叶绿素a,有些藻类还含有叶绿素b、c,各种胡萝卜素如、或胡萝卜素、叶黄素等;此外,红藻体内含有藻蓝素及藻红素(两者总称藻胆素),与蓝细菌相似。在有光照时,藻类利用这些光合色素进行光合作用,利用光能,吸收二氧化碳合成细胞物质,同时放出氧气。因此,藻类一般是无机营养的。 11藻类对水环境与给水工程有哪些影响? 水体中藻类大量繁殖会造成水体富营养化,严重影响水环境质量。藻类具有光合作用产生氧气的功能,在氧化塘等生物处理工艺中利用菌藻共生系统,其中藻类产生氧气可被好氧微生物有效利用,去氧化分解水中的有机污染物。一样一方面可收获大量有营养价值的藻类,另一方面也净化了污水。天然水体自净过程中,藻类也起着一定的作用。 藻类对给水工程有一定的危害性。当它们在水库、湖泊中大量繁殖时,会使水带有臭味,有些种类还会产生颜色。水源水中含大量藻类时会影响水厂的正常水处理过程,如造成滤池阻塞。水中即使含有数量很少的黄群藻,也能产生强烈的气味而使水不适于饮用。 12水处理中常见的原生动物有哪几类?它们在污水处理中的主要作用分别是什么? 污水处理中常见的原生动物有三类:肉足类、鞭毛类和纤毛类。 原生动物在水体净化与废水处理中的应用 1) 净化水质作用 动物性营养型的原生动物吞食细菌、有机物颗粒,因此促进了水质净化作用。 2) 促进生物絮凝作用 草履虫等纤毛虫具有生物絮凝作用,促进水体澄清作用。 3) 作为水质处理的指示生物 由于鞭毛虫、肉足虫、游泳型纤毛虫与固着型纤毛虫对生存的水质有一定要求。其数量的增多、减少,可反映水体的水质好坏。同时原生动物个体较大,易于观察与分辨。因此常作为水体无机化和废水处理运转管理的指示生物。 4) 废水处理及水质净化过程原生动物的变动 运行初期出现肉足类、植物性、动物性鞭毛虫;水质处理高峰期出现较多游泳型纤毛虫;水质净化较好时出现钟虫等。 13水处理中常见的微型后生动物有哪几类?它们在污水处理中的主要作用分别是什么? 在水处理工作中常见的微型后生动物主要是多细胞的无脊椎动物,包括轮虫、甲壳类动物和昆虫及其幼虫等。 轮虫以细菌、小的原生动物和有机颗粒等为食物,所以在污水的生物处理中有一定的净化作用。在污水生物处理过程中,轮虫也可作为指示生物。当活性污泥中出现轮虫时,往往表明处理效果良好,但如数量太多,则有可能破坏污泥的结构,使污泥松散而上浮。轮虫在水源水中大量繁殖时,有可能阻塞水厂的砂滤池。 在给水排水工程中常见的甲壳类动物有水蚤和剑水蚤。它们以细菌和藻类为食料。若大量繁殖,可能影响水厂滤池的正常运行。杨花堂出水中往往含有较多藻类,可以利用甲壳类动物去净化这种出水。 昆虫及其幼虫可用作研究河川污染的指示生物。 14简述底栖动物的定义,主要类型,其在水环境中的作用与生态学意义。 底栖动物是底栖生物中动物的总称,包括腔肠动物、海绵动物、扁形动物、线形动物、环节动物、节足动物等。底栖生物由栖息在水域底部和不能长时间在水中游动的各类生物所组成,是水生生物中的一个重要生态类型。 根据其生活类型,底栖动物可分为固着动物、穴居动物、攀爬动物和钻蚀动物等。 底栖动物寿命较长,迁移能力有限,且包括敏感种和耐污种,故常称为水下哨兵,其种类与多样性可作为长期监测水体质量的指示生物。 底栖生物链蚀水体生态环境健康的标志之一,底栖生物对水体内源污染控制及其重要,底栖生物链的建立能有效降低内源污染释放总量和速度。 第六章 微生物的生理特性 1 细菌细胞中主要含有哪些成分?细菌需要哪些营养?各种营养物质的功能是什么? 细菌细胞中最重要的组分是水,约占细胞总质量的80,一般为7090,其他1030为干物质。干物质中有机物占9097左右,其主要化学元素是C、H、O、N、P、S;另外约310为无机盐分(或称灰分)。 应注意,不同微生物细胞化学组分不同;一种微生物在不同的生长阶段,其化学组分也不同。 微生物的营养要求在元素水平上都需要20种左右,且以碳、氢、氧、氮、硫、磷为主;在营养水平上则都在六大类的范围内,即碳源、氮源、能源、生长因子、无机盐和水。 提供细胞组分或代谢产物种碳素来源的各种营养物质称为碳源。它的作用是提供细胞骨架和代谢物质中碳素的来源以及生命活动所需要的能量。异养微生物在元素水平上最适碳源适CHO型。 提供细胞组分中氮素来源的各种物质称为氮源。它的作用适提供细胞新陈代谢中所需的氮素合成材料。极端情况下(如饥饿状态),氮源也可为细胞提供生命活动所需的能量。 能为微生物生命活动提供最初能量来源的营养物质和辐射能,称为能源。各种异养生物的能源就是碳源。化能自养微生物的能源十分独特,它们都是一些还原态的无机物。 生长因子是一类调节微生物正常代谢所必需,但不能利用简单的碳、氮源自行合成的有机物。按微生物对生长因子的需要与否,可把它们分成生长因子自养型微生物、生长因子异养型微生物和生长因子过量合成型微生物三种。 无机盐或矿质元素主要为微生物提供碳源、氮源以外的各种重要元素。无机盐类在细胞中的主要作用是: 1) 构成细胞的组成成分。 2) 酶的组成成分。 3) 酶的激活剂。 4) 维持适宜的渗透压。 5) 自养型细菌的能源。 6) 无氧呼吸时的氢受体。 水在微生物细胞内有两种存在状态:自由水和结合水。它们的生理作用主要有以下几点: 1) 溶剂作用。所有物质都必须先溶解于水,然后才能参与各种生化反应。 2) 参与生化反应(如脱水、加水反应)。 3) 运输物质的载体。 4) 维持和调节机体的温度。 2 什么是碳源、氮源、碳氮比?微生物常用的碳源和氮源物质各有哪些? 碳源提供细胞组分或代谢产物种碳素来源的各种营养物质称为碳源。提供细胞组分中氮素来源的各种物质称为氮源。营养元素碳氮的比例关系称为碳氮比。 微生物常用的碳源物质分为有机碳源和无机碳源两种。有机碳源包括各种糖类、蛋白质、脂肪、有机酸等。无机碳源主要是CO2(CO32或HCO-3)。 氮源也可分为两类:有机氮源(如蛋白质、蛋白胨、氨基酸等)和无机氮源(如NH4Cl、NH4NO3等)。 3 什么叫生长因子?它包括哪些物质?微量元素和生长因子有何区别? 生长因子是一类调节微生物正常代谢所必需,但不能利用简单的碳、氮源自行合成的有机物。并非所有的微生物都需要外界为它提供生长因子。广义的生长因子包括维生素、碱基、卟啉及其衍生物、甾醇、胺类、C4C6的分枝或直链脂肪酸,有时还包括氨基酸;狭义的生长因子一般指维生素。而微量元素属于无机盐,是指微生物的生长繁殖所需浓度在 106108 mol/L 范围内的元素。 4 什么叫单纯扩散、促进扩散、主动运输、基因转位?比较微生物对营养物质吸收四种方式的异同。 单纯扩散又称被动运输,是最简单的方式,也是微生物吸收水分及一些小分子有机物的运输方式。它的特点是物质的转运顺着浓度差进行,运输过程不需消耗能量,物质的分子结构不发生变化。 促进扩散的特点基本与单纯扩散相似,但是它须借助细胞膜上的一种蛋白质载体进行,因此对转运的物质有选择性,即立体专一性。除了细胞内外的浓度差外,影响物质转运的物质的另一重要因素是与载体亲合力的大小。 主动运输是微生物吸收营养物质的最主要方式。它的最大特点是吸收运输过程中需要消耗能量(ATP,原子动势或离子泵等),因此可以逆浓度差进行。 基因转位与主动运输非常相似,但有一个不同,即基因转位过程中被吸收的营养物质与载体蛋白之间发生化学反应,因此物质结构有所改变。 5 划分微生物营养类型的依据是什么?简述微生物的四大营养类型。 营养类型指根据微生物需要的主要营养元素即能源和碳源的不同而划分的微生物类型。根据碳源的不同,微生物可分成自养微生物和异养微生物。根据生活所需能量来源的不同,微生物又分为光能营养和化能营养两类。将两者结合则一共有光能自养、化能自养、化能异养和光能异养四种营养类型。现将四大营养类型简单介绍如下: a光能自养:属于这一类的微生物都含有光合色素,能以光作为能源,CO2作为碳源。这类微生物有蓝细菌、紫硫细菌、绿硫细菌以及藻类等。 b化能自养:这一类微生物的生长需要无机物,在氧化无机物的过程中获取能源,同时无机物又作为电子供体,使CO2还原为有机物。这类菌有氨氧化菌、硝化细菌、铁细菌、某些硫磺细菌等。 c化能异养:大部分细菌都以这种营养类型生活和生长,利用有机物作为生长所需的碳源和能源。化能异养微生物又可分为腐生和寄生两类,前者利用无生命有机物,后者则依靠活的生物体而生活。在腐生和寄生之间,存在着不同程度的即可腐生又可寄生的中间类型,称为兼性腐生或兼性寄生。腐生微生物在自然界的物质转化中起着决定性作用,很多寄生微生物则是人和动植物的病原微生物。 d光能异养:这类微生物利用光能作为能源,以有机物作为电子供体,其碳源来自有机物,也可利用CO2。属于这一营养类型的微生物很少,主要包括紫色非硫细菌与绿色非硫细菌等微生物。 6何谓培养基?培养基的分类方法有哪些? 培养基指由人工配制的、适合微生物生长繁殖或产生代谢产物的混合营养物。根据物理状态的不同,培养基可分为液体、固体和半固体三大类;根据化学组分的不同,培养基可以分为天然培养基、合成培养基和半合成培养基;根据用途的不同,培养基可分为选择性培养基、鉴别培养基和加富培养基。 7什么是酶?酶是怎样命名和分类的? 酶是生物细胞中自己合成的一种催化剂(生物催化剂),其基本成分是蛋白质。酶的命名有习惯命名法和系统命名法两种。习惯命名法是根据酶的作用性质或他的作用物(即基质)而命名。系统命名法的原则是:每种酶有一个系统名称。系统名称应明确标明酶的基质和催化反应的性质。若有两个基质,则应将两个基质同时列出,中间用冒号将它们隔开。如果基质是水时,可将水略去不写。根据酶促反应性质可分为六大类酶,分别室:水解酶、氧化还原酶、转移酶、同分异构酶、裂解酶和合成酶。 8酶的作用有什么特性?影响酶活性的主要因素有哪些?试讨论之。 酶作用的特性有: 1) 高催化效率 2) 高度专一性 3) 调节性 此外,酶反应条件温和,如常温、常压/接近中性的酸碱度等即可发挥酶的催化能力,高温、高压、强酸或强碱条件反而易使酶活性破坏甚至丧失。 温度和pH值是影响酶活力比较重要的两个因素。要发挥酶最大的催化效率,必须保证酶有它最适宜的温度条件。高温会破坏酶蛋白,而低温又会使酶作用降低或停止。不同的酶具有不同的最适反应pH值。大多数酶的最适pH值在67左右。pH影响酶的活力的原因是,酶的基本成分是蛋白质,是具有解离基团的两性电解质。它们的解离与pH有关,解离形式不同,催化性质也就不同。 9细菌是怎样吸收和消化营养物质的? 细菌通过细胞膜的渗透和选择性吸收作用从外界吸收营养物质。由于细胞膜及其半渗透性的存在,各种营养物质并不能自由地透过和进出微生物细胞,它们必须通过特殊地吸收和运输途径才能进入细胞内部参与生化代谢反应。概括地说,营养物质地吸收和运设主要有下述四种途径。 10何谓新陈代谢?试用图示说明合成代谢与分解代谢的相互关系。 新陈代谢简称代谢,是推动一切生命活动的动力源,通常指在活细胞中的各种合成代谢和分解代谢的总和。合成代谢又称同化作用或合成作用,是微生物不断从外界吸收营养物质,合成细胞物质的过程,在此过程中需要吸收能量;分解代谢又称异化作用或分解作用,是微生物将自身或外来的各种复杂有机物分解为简单化合物的过程,在此过程中有能量释放。(图示) 11简述生物氧化过程中,基质脱氢的主要途径。 基质脱氢主要有四种途径。 1) EMP途径 又称糖酵解途径,是绝大多数生物所共有的一条代谢途径。它以1分子葡萄糖为基质,约经过10步反应而产生2分子丙酮酸、2分子NADH+H+和2分子ATP的过程。 2) HMP途径 又称戊糖磷酸途径,己糖-磷酸途径等。其特点是葡萄糖不经过EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化,并能产生大量NADPH+H+形式的还原力及多种中间代谢产物。 3) ED途径 这是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径。特点是葡萄糖只经过4步反应即可快速获得经由EMP途径需10步反应才能形成的丙酮酸。 4) TCA循环 指由丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化、脱羧,形成CO2、H2O和NADH2的过程。 12 细菌呼吸作用有哪几种类型?各有什么特点? 微生物的呼吸作用可分为好氧呼吸、厌氧呼吸和发酵三种。 好氧呼吸是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式,基质的氧化以分子氧作为最终电子受体。其特点是基质脱氢后,脱下的氢(常以还原力H形式存在)经完整的呼吸链(或称电子传递链)传递,最终被外源氧分子接受,产生水并释放ATP形式的能量。这是一种递氢和受氢都必须在有氧条件下完成的氧化作用,是一种高效产能方式。 厌氧呼吸又称无氧呼吸,指以某些无机氧化物(如SO42-、NO3、CO2等)作为受氢体(电子受体)的生物氧化。这是一类在无氧条件下进行的、产能效率低的呼吸。其特点是基质按常规途径脱氢后,经部分呼吸链递氢,最终由氧化态无机物或有机物受氢,并完成氧化磷酸化产能反应。 发酵有两个含义。广义发酵泛指任何利用好氧或厌氧微生物来生产有用代谢产物或食品、饮料等产品的生产方式。狭义发酵指在无氧条件下,基质脱氢后所产生的还原力H未经呼吸链传递而直接交给某内源中间代谢产物,以实现基质水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。基质水平磷酸化的特点是基质在氧化过程中脱下的电子不经电子传递链的传递,而是通过酶促反应直接交给基质本身氧化的产物,同时将反应过程中释放的能量交给ADP,合成ATP。此种作用的最终产物是中间体的还原物,不再进行分解,因此,发酵不是彻底的氧化作用,产能效率低。 13根据微生物生活是否需要氧气,微生物可分为哪几类?这样的分类在污水处理中有何重要意义? 根据微生物与氧气的关系,微生物可分为好氧微生物、厌氧微生物和兼性微生物。好氧微生物生活时需要氧气,没有氧气就无法生存。厌氧微生物只有在没有氧气的环境中才能生长,甚至有了氧气对它还有毒害作用。兼性微生物既可在有氧环境中生活,也可在无氧环境中生长,既能营好氧呼吸也能营厌氧呼吸。 好氧呼吸、厌氧呼吸和发酵在污水生物处理中都有应用,如活性污泥法就是应用好氧呼吸的原理处理有机污水,而厌氧消化则是应用发酵和厌氧呼吸的原理来处理高浓度有机污水和剩余污泥。 14 试比较有氧呼吸、厌氧呼吸及发酵的异同。 有氧呼吸、厌氧呼吸以及发酵的比较 呼吸类型 电子受体 参加酶类 主要产物 产生的能量比较 好氧呼吸 O2 细胞色素氧化酶 脱氢酶 脱羧酶 过氧化氢酶等 H2O,CO2,NO3-, SO42-,PO3-4 最多 厌氧呼吸 无机氧化物(如SO42-、NO3、CO2等) 脱氢酶 脱羧酶 特殊氧化酶 还原酶 CO2,CH4,N,H2S等 中等 发酵 基质氧化后的中间产物 脱氢酶 脱羧酶 还原酶等 CO2,CO,CH4,RCOOH,ROH,NH3,胺化物,H2S,PO43-等 最少 15微生物活动所需的能量是怎样获得的? 微生物的能量来源有呼吸作用和光合作用两个途径。化能营养型微生物主要从营养基质的氧化分解中获得化学能,其中化能异养型微生物通过呼吸作用氧化各种有机物获得能量,化能自养型微生物通过呼吸作用氧化各种无机物获得能量;光能营养型微生物则通过光合磷酸化将光能转变维化学能。 16试扼要讨论细菌生长与温度和氢离子浓度的关系。为什么常以4左右的温度作为保存菌种的适宜温度? 高温可以杀死微生物,只要加热超过微生物致死的最高温度,微生物很快就会死亡。温度愈高,死亡愈快。此外,细胞内所含水分愈少,微生物的致死温度愈高。 高温之所以能杀死微生物,主要是因为微生物细胞的基本组成是蛋白质,蛋白质遇热会凝固变性。而启动一切生命活动的生物催化剂-酶,其主要成分也是蛋白质,也具有不耐热性。 湿热比干热容易杀死微生物,原因是蛋白质的含水量越多,加热时愈容易凝固,而且湿热所用的水蒸气的传导力与穿透力都比较强,更容易破坏蛋白质。 微生物在其最低生长温度下代谢活动减弱,处于休眠状态,维持生命而不发育。因此常以4左右的温度作为保存菌种的适宜温度。 各种细菌都有它们所适宜的氢离子浓度。在酸性太强或碱性太弱的环境里,它们一般不能生活。大多数细菌适宜于繁殖的pH范围在68之间,而pH在410之间也能生存。 第七章 微生物的生长和遗传变异 1.微生物是怎样繁殖的? 微生物生长到一定阶段,便以二分裂的方式形成两个子细胞,子细胞又重复以上过程,这就是繁殖。 2.怎样利用微生物的生长曲线来控制污水生物处理的构筑物的运行? 针对微生物的间歇培养,在污水生物处理过程中,为避免缓慢期的出现,可考虑采用处于对数生长期或代谢旺盛的污泥进行接种,另外增加接种量及采用同类型反应器的污泥接种可达到缩短缓慢期的效果。 如果维持微生物在生长率上升阶段(对数期)生长,则此时微生物繁殖很快,活力很强,处理污水的能力必然较高;但处理效果并不一定最好,因为微生物活力强大就不易凝聚和沉淀,并且要使微生物生长在对数期,则需有充分的食料,即污水中的有机物必须有较高的浓度,在这种情形下,相对地说,处理过的污水所含有机物浓度就要较高,所以利用此阶段进行污水的生物处理实际上难以得到较好的出水。 稳定期的微生物生长速率下降,细胞内开始积累贮藏物和异染颗粒、肝糖等,芽孢微生物也在此阶段形成芽孢,处于稳定期的污泥代谢活性和絮凝沉降性能均较好,传统活性污泥法普遍运行在这一范围。 衰老期阶段只出现在某些特殊的水处理场合,如延时曝气及污泥消化。 3.生物膜的主要成分是什么? 生物膜是一种不可逆的黏附于固体表面的,被微生物胞外多聚物包裹的有组织的微生物群体。生物膜中水份含量可高达97。除了水和微生物外,生物膜还可含有微生物分泌的大分子多聚物(主要是多聚糖)、吸附的营养物质和代谢产物及微生物裂解产物等。 4.请说明生物膜的形成过程和相应的特征。 生物膜的形成是一种动态的演变过程,首先是微生物黏附于表面,然后在表面形成微生物菌落,不同类型的菌落由细胞外多聚物包裹,生物膜成熟。 在黏附阶段,一些特殊基因的转录是活跃的,如铜绿假单胞菌algC、algD、algU、LacZ等基因,因为这些基因是细胞外多聚糖合成所必需的。 在形成微生物菌落阶段,胞外多糖(EPS)合成增加,微生物对抗生素的抗性有所提高。 在生物膜成熟阶段,随着微生物的生长繁殖,生物膜逐渐变厚,形成成熟的生物膜。生物膜的组织结构呈不均质性。 5.试区别遗传与变异性。 所谓微生物的遗传性是指在一定的环境条件下,微生物的形态、结构、代谢、繁殖和对异物的敏感等形状相对稳定,并能代代相传,子代与亲代之间表现出相似性的现象。任何一种生物的亲代和子代以及个体之间,在形态结构和生理机能方面都有所差异,这一现象叫做变异。遗传和变异是生物最基本的属性,遗传保证了种的存在和延续;而变异则推动了种的进化和发展。两者相辅相成,相互依存,遗传中有变异,变异中有遗传,遗传是相对的,变异是绝对的,有些变异了的形态或性状,又会以相对稳定的形式遗传下去,但是并非一切变异都具有遗传性。 6.怎样利用微生物的变异,进行工业废水的生物处理? 定向培育即通过有计划、有目的地控制微生物地生长条件,使微生物遗传性向人类需要的方向发展。在污水生物处理中,这种定向培育过程称为驯化。在工业废水生物处理中,常利用微生物对营养要求、温度、pH值以及耐毒能力的变异,改善处理方法。另外利用生活污水活性污泥接种,加速培养工业废水活性污泥的方法,也利用了微生物的变异特性。 7.试以大肠杆菌降解乳糖来说明操纵子学说。 大肠杆菌中降解乳糖的酶由3个蛋白质Z、Y和A所组成,受结构基因z、y及a控制,当培养基中不存在乳糖时,调节基因I的阻遏蛋白与操纵基因结合,结构基因就不能表达出来,当培养基中除乳糖外无其他碳源时,乳糖是诱导物,与调节基因I的阻遏蛋白结合,使阻遏蛋白丧失与操纵基因结合的能力,此时操纵基因开动,结构基因z、y及a合成蛋白质Z、Y和A,从而形成分解乳糖的酶,培养基中乳糖就被大肠杆菌分解利用,当乳糖全部被利用后,阻遏蛋白就与操纵基因结合,操纵基因关闭,酶的合成停止。(P143) 8.简述蛋白质合成过程三种RNA的功能。 信使RNA:是以DNA的一条单链为模板,在RNA聚合酶的催化下,按碱基互补原则合成的。由于传达了DNA遗传信息,故称信使RNA。 转移RNA:存在于细胞质中,在蛋白质合成过程中起转移氨基酸的作用。 核糖体RNA:主要成分是核糖体核酸(rRNA)和蛋白质。一个核糖体包含有大小两个亚基,它是蛋白质合成的主要场所。 9.基因重组有几种形式,各有什么特点? 基因重组有转化、接合、转导三种形式。 转化是供体细胞研碎物中的DNA片段直接吸收进入活的受体细胞的基因重组方式。受体细胞获得了供体细胞的部分遗传性状。 细胞的接合是遗传物质通过细胞与细胞的直接接触而进行的转移和重组。 遗传物质通过噬菌体的携带而转移的基因重组称为转导。 基因重组的3种形式中,微生物的接合必需两个细胞直接接触,而转化和转导无需细胞直接接触,转化没有噬菌体作媒介,转导必须通过噬菌体转移遗传物质。 10.试述质粒与超级微生物。 选择一株既可降解16烷以上的烷烃,又可生活在污水环境中的铜绿假单胞菌PAO作为各种各种质粒的受体细胞(含质粒A),分别将能降解芳烃(质粒B)、萜烃(质粒C)和多环芳烃(质粒D)的质粒,用遗传工程方法人工转入受体细胞,此时该铜绿假单胞菌便成为带有多种质粒的超级微生物。 11.什么叫基因突变,可分为几类? 由于某些原因,引起生物体内的DNA链上的碱基的缺失、置换或插入,改变了基因内部原有的碱基排列顺序(基因型的改变),引起表现型突然发生了可遗传的变化。当后代突然表现出和亲代显然不同的可遗传的表现型时,这样的变异称为基因突变
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