06叶高中生物竞赛

第三章第三节叶一、叶的概述一、叶的概述(一) 叶的主要生理功能1、光合作用2、蒸腾作用：意义3、吸收作用4、繁殖（二）叶的基本形态与组成完全叶：叶片、叶柄和托叶。 叶片(lamina 或blade) 叶柄(petiole) 托叶(stipule)不完全叶：缺少任何一部分或两部分的叶。不完全叶不完全叶最为普遍的是最为普遍的是无托叶无托叶，例：茶，白菜，例：茶，白菜同时无托叶和叶柄的，称为同时无托叶和叶柄的，称为无柄叶无柄叶。例：莴苣。例：莴苣没有叶片较少见，台湾相思树。叶柄扩展成扁没有叶片较少见，台湾相思树。叶柄扩展成扁平状，称为平状，称为叶状柄叶状柄叶形（全形）叶形（全形）（1 1）针形）针形（2 2）线形）线形（3 3）披针形）披针形（4 4）椭圆形）椭圆形（5 5）卵形）卵形（6 6）菱形。）菱形。 （7 7）心形。）心形。 （8 8）肾形）肾形叶片的形状主要是叶片的形状主要是以以叶片的长阔的比叶片的长阔的比例例和最阔处的位置和最阔处的位置来决定的。来决定的。就就长阔比长阔比而言，而言，圆圆形形为为1 1：1 1，广椭圆，广椭圆形为形为1.51.5：1 1，长椭，长椭圆形为圆形为3 3：1 1，线形线形为为1010：1 1，带形或带形或剑形剑形为为6 6：1 1。以上。以上长阔比皆为大概数长阔比皆为大概数字，因具体植物的字，因具体植物的叶片可略有上下叶片可略有上下. .叶尖形状叶尖形状（1 1）渐尖：叶尖较长，或逐渐尖锐，如菩提树的叶。）渐尖：叶尖较长，或逐渐尖锐，如菩提树的叶。 （2 2）急尖：叶尖较短而尖锐，如荞麦的叶。）急尖：叶尖较短而尖锐，如荞麦的叶。 （3 3）钝形：叶尖钝而不尖，或近圆形，如厚朴的叶。）钝形：叶尖钝而不尖，或近圆形，如厚朴的叶。 （4 4）截形：叶尖如横切成平边状，如鹅掌楸的叶。）截形：叶尖如横切成平边状，如鹅掌楸的叶。（5 5）具短尖：叶尖具有突然生出的小尖，如树锦鸡儿、）具短尖：叶尖具有突然生出的小尖，如树锦鸡儿、锥花小檗的叶。锥花小檗的叶。 （6 6）具骤尖：叶尖尖而硬，如虎杖、吴茱萸的叶。）具骤尖：叶尖尖而硬，如虎杖、吴茱萸的叶。 （7 7）微缺：叶尖具浅凹缺，如苋、苜蓿的叶。）微缺：叶尖具浅凹缺，如苋、苜蓿的叶。 （8 8）倒心形：叶尖具较深的尖形凹缺，而叶两侧稍内缩，）倒心形：叶尖具较深的尖形凹缺，而叶两侧稍内缩，如酢浆草的叶。如酢浆草的叶。 叶基形状叶基形状叶缘形状叶缘形状禾本科植物叶的组成 叶片叶片(lamina (lamina 或或blade)blade)：扁平呈条：扁平呈条形，光合作用。形，光合作用。 叶鞘叶鞘(leaf sheath)(leaf sheath)：叶片基部延：叶片基部延伸成鞘状裹茎，加强支持、保护腋伸成鞘状裹茎，加强支持、保护腋芽和茎的居间生长。芽和茎的居间生长。图2 - 44 禾本科植物（引自贺学礼） 叶环叶环：也称叶颈或：也称叶颈或叶枕叶枕，是叶片与叶鞘的连，是叶片与叶鞘的连接处的外侧（背面）有色泽稍淡的带状结构，接处的外侧（背面）有色泽稍淡的带状结构，有弹性和延伸性，调节叶片的位置与方向。有弹性和延伸性，调节叶片的位置与方向。 叶舌叶舌(ligulate(ligulate) )：是叶片与叶鞘连接处的内：是叶片与叶鞘连接处的内侧（腹面）一向上突起的膜状物，使叶片向侧（腹面）一向上突起的膜状物，使叶片向外伸展，防止病菌与昆虫进入叶鞘。外伸展，防止病菌与昆虫进入叶鞘。 叶耳叶耳(auricle)(auricle)：叶鞘的两侧向外延伸的突起：叶鞘的两侧向外延伸的突起物，常有毛。物，常有毛。叶舌和叶耳的有无、形状、大小等，可以用为叶舌和叶耳的有无、形状、大小等，可以用为鉴定禾本科植物种类或品种，以及识别幼苗鉴定禾本科植物种类或品种，以及识别幼苗或杂草的依据。或杂草的依据。 脉序脉序脉序主要有脉序主要有平行脉、网状脉平行脉、网状脉和和叉状脉叉状脉三种类型三种类型 平行脉：包括直出脉、侧出脉、弧形脉、射出脉平行脉：包括直出脉、侧出脉、弧形脉、射出脉 多见于多见于单子叶植物单子叶植物网状脉：羽状网脉、掌状网脉网状脉：羽状网脉、掌状网脉 多见于多见于双子叶植物双子叶植物叉状脉：各脉二叉分枝叉状脉：各脉二叉分枝 在在蕨类植物蕨类植物中比较普遍中比较普遍( (四四) ) 单叶和复叶单叶和复叶 单叶单叶(simple leaf)(simple leaf)：一个叶柄上：一个叶柄上只生一片叶片。只生一片叶片。 复叶复叶(compound leaf)(compound leaf)：一个叶柄：一个叶柄上着生上着生2 2多数分离的叶片。多数分离的叶片。 复叶的叶柄称为复叶的叶柄称为“叶轴叶轴(rachis)”(rachis)”或或总叶柄总叶柄(common petiole)(common petiole)，总叶，总叶柄上的每片叶是小叶。柄上的每片叶是小叶。 单叶和复叶单叶和复叶单叶和复叶单叶和复叶A.A.单叶单叶 B.B.复叶复叶1.1.奇数羽状复叶奇数羽状复叶 2.2.偶数羽状复叶偶数羽状复叶 3.3.掌状复叶掌状复叶 4.4.单身复叶单身复叶5.5.二回羽状复叶二回羽状复叶 6.6.羽状三出复叶羽状三出复叶 7 7掌状三出复叶掌状三出复叶 判断单叶还是复叶，枝条还是总叶柄：判断单叶还是复叶，枝条还是总叶柄：1 1、枝条顶端有顶芽，叶腋有腋芽，而复叶的、枝条顶端有顶芽，叶腋有腋芽，而复叶的总叶柄顶端无顶芽，每一片的小叶的叶腋总叶柄顶端无顶芽，每一片的小叶的叶腋也无腋芽。也无腋芽。2 2 、落叶时复叶整片复叶脱落，或小叶先落，、落叶时复叶整片复叶脱落，或小叶先落，总叶柄后落，枝是叶片先落，茎枝不脱落。总叶柄后落，枝是叶片先落，茎枝不脱落。3 3、枝条上的叶呈辐射状排列，复叶的小叶在、枝条上的叶呈辐射状排列，复叶的小叶在一个平面上。一个平面上。（五）叶序和叶镶嵌（五）叶序和叶镶嵌叶序叶序三种类型：三种类型：互生互生、对生对生和和轮生轮生1.1.互生：互生叶序是每节上只生互生：互生叶序是每节上只生1 1叶，交互而生叶，交互而生 。 茎的长轴平行的直线上，上下二个叶的茎的长轴平行的直线上，上下二个叶的着生点相互重合，这时着生点相互重合，这时2 2叶间的螺旋距离，称为叶间的螺旋距离，称为叶序周叶序周。绕茎的周数为分子，叶数为分母，就可绕茎的周数为分子，叶数为分母，就可作为互生叶序的公式。作为互生叶序的公式。相邻两叶的角度称为相邻两叶的角度称为开度开度。例如：例如：1/31/3即绕茎一周中，有三个叶，各叶所成的即绕茎一周中，有三个叶，各叶所成的开度为开度为120120 对生叶序对生叶序是每节上生是每节上生2 2叶，相对排列叶，相对排列 轮生叶序轮生叶序是每节上生是每节上生3 3叶或叶或3 3叶以上，作辐射叶以上，作辐射排列。节间短缩密接，叶在短枝上成簇生出，排列。节间短缩密接，叶在短枝上成簇生出，称为称为簇生叶序簇生叶序。叶镶嵌叶镶嵌 叶在茎上的排列，不论是那一种叶序，相叶在茎上的排列，不论是那一种叶序，相邻两邻两节的叶节的叶，总是不相重叠而成镶嵌状态，总是不相重叠而成镶嵌状态，这种同一枝上的叶，以镶嵌状态的排列方式这种同一枝上的叶，以镶嵌状态的排列方式而不重叠的现象，称为而不重叠的现象，称为叶镶嵌。叶镶嵌。利于光合作用，使负重均匀分布。利于光合作用，使负重均匀分布。（六）异形叶性（六）异形叶性同一植株上具有不同叶形的现象，称为异形叶性同一植株上具有不同叶形的现象，称为异形叶性原因：原因：一种是叶因枝的一种是叶因枝的老幼不同老幼不同而叶形各异而叶形各异 如：蓝桉，金钟柏如：蓝桉，金钟柏 另一种是由于另一种是由于外界环境外界环境的影响的影响 如：水毛茛如：水毛茛三、叶的发育三、叶的发育 叶是由叶是由叶原基叶原基发育而来的，而叶原发育而来的，而叶原基起源于茎尖表面的基起源于茎尖表面的1 13 3层细胞。层细胞。 这种起源于器官表面细胞的起源方这种起源于器官表面细胞的起源方式称为式称为外起源外起源。四、叶的结构四、叶的结构(一一) 叶片的结构叶片的结构 表皮表皮(epidermis) 叶肉叶肉(mesophyll) 叶脉叶脉(vein)(1) (1) 表皮表皮(epidermis)(epidermis) 叶片表面的叶片表面的1 1几层细胞，由几层细胞，由表表皮细胞、气孔器、排水器及毛皮细胞、气孔器、排水器及毛状附属物组成状附属物组成；有；有上、下表皮上、下表皮之分。之分。 表皮细胞表皮细胞(epidermal cell)(epidermal cell) 一般一般为形状不规则的扁平细胞，侧壁凹凸为形状不规则的扁平细胞，侧壁凹凸不齐，互相嵌合，细胞外壁较厚，不齐，互相嵌合，细胞外壁较厚，常常角质化并形成角质层角质化并形成角质层。表皮细胞。表皮细胞通常通常不具叶绿体不具叶绿体。 气孔器气孔器(stomatal(stomatal apparatus) apparatus)结结构与茎表皮的气孔器相同，通常构与茎表皮的气孔器相同，通常下表下表皮的气孔器多于上表皮皮的气孔器多于上表皮。 气孔气孔(stoma)(stoma)：由两个肾形的保卫细胞和它：由两个肾形的保卫细胞和它们间的孔口共同组成。们间的孔口共同组成。 气孔气孔+ +副卫细胞副卫细胞构成气孔器（气孔复合体）构成气孔器（气孔复合体） 副卫细胞副卫细胞(subsidiary cell)(subsidiary cell)：保卫细胞周：保卫细胞周围有围有1-1-几个与表皮细胞不同的细胞，称副几个与表皮细胞不同的细胞，称副卫细胞。卫细胞。气孔的四个主要类型气孔的四个主要类型（1 1）无规则型）无规则型 也称毛茛科型也称毛茛科型 （无副卫细胞）（无副卫细胞）（2 2）不等型）不等型 也称十字花科型也称十字花科型 （3 3）平列型）平列型 也称茜草科型也称茜草科型 （4 4）横列型）横列型 也称石竹科型也称石竹科型 气孔的分布气孔的分布 植物体植物体上部叶上部叶的气孔较的气孔较下部下部的多，叶尖端和的多，叶尖端和中脉部分的气孔较叶基部和叶缘的多。有些植物中脉部分的气孔较叶基部和叶缘的多。有些植物如向日葵、玉米、小麦等叶的上、下表皮都有如向日葵、玉米、小麦等叶的上、下表皮都有气孔，而气孔，而下表皮下表皮一般较多。一般较多。也有些植物，气孔却也有些植物，气孔却只限于下表皮只限于下表皮（如旱金莲、苹果）或限于上表皮（如旱金莲、苹果）或限于上表皮（如莲、睡莲），还有些植物的气孔却只限于下（如莲、睡莲），还有些植物的气孔却只限于下表皮的局部区域，如夹竹桃叶的气孔，仅生在凹表皮的局部区域，如夹竹桃叶的气孔，仅生在凹陷的气孔窝部分。同一种植物的叶气孔的数目，陷的气孔窝部分。同一种植物的叶气孔的数目，也有差异，一般阳光充足处较多，阴湿处较少。也有差异，一般阳光充足处较多，阴湿处较少。沉水的叶一般没有气孔沉水的叶一般没有气孔（如眼子菜）（如眼子菜） 排水器排水器分布在叶尖和叶缘分布在叶尖和叶缘处，处，结构与气孔器相同，但其孔道不能结构与气孔器相同，但其孔道不能关闭而称为关闭而称为水孔水孔，水孔下方为通水，水孔下方为通水组织。组织。 表皮毛：由原表皮细胞延伸而成。表皮毛：由原表皮细胞延伸而成。有些植物的表皮毛能分泌粘液，称有些植物的表皮毛能分泌粘液，称腺毛。腺毛。双子叶植物的双子叶植物的排水器，由水排水器，由水孔和孔和通水组织通水组织构成。水孔与构成。水孔与气孔相似，但气孔相似，但它它没有自动调没有自动调节开闭的功能节开闭的功能。通水组织是指通水组织是指与脉梢的管胞与脉梢的管胞相通的排列疏相通的排列疏松的一群薄壁松的一群薄壁细胞。细胞。(2) (2) 叶肉叶肉 含有叶绿体的薄壁细胞含有叶绿体的薄壁细胞组成，光合组成，光合作用的场所。作用的场所。 异面叶（两面叶）异面叶（两面叶） 等面叶等面叶 分化不大分化不大 栅栏组织：为一列或几列长筒形有棱的薄壁栅栏组织：为一列或几列长筒形有棱的薄壁细胞，其长轴与上表皮垂直相交作栅栏状排列。细胞，其长轴与上表皮垂直相交作栅栏状排列。其细胞层数和特点随植物种类而不同。栅栏组织其细胞层数和特点随植物种类而不同。栅栏组织细胞内叶绿体的分布常决定于外界条件，特别是细胞内叶绿体的分布常决定于外界条件，特别是光照条件。光照条件。海绵组织：海绵组织： 位于栅位于栅栏组织与下表栏组织与下表皮之间，其细皮之间，其细胞形态常不规胞形态常不规则，并有短臂则，并有短臂突出而互相连突出而互相连接如网，胞间接如网，胞间隙很大，在气隙很大，在气孔内方，形成孔内方，形成较大的较大的气孔下气孔下室室。(3) (3) 叶脉叶脉 叶片内的维管系统，起叶片内的维管系统，起支持和输导支持和输导作用。作用。 网状叶脉，主脉（中脉）网状叶脉，主脉（中脉）侧脉侧脉细脉细脉脉梢，叶脉脉梢，叶脉变细变细，结构简化。结构简化。 主脉及较大的侧脉维管束主脉及较大的侧脉维管束周围有周围有机械组机械组织织，或机械组织位于维管束的上下方。，或机械组织位于维管束的上下方。 叶脉维管束木质部位于近轴（茎）面；叶脉维管束木质部位于近轴（茎）面；韧皮部位于远轴（茎）面。韧皮部位于远轴（茎）面。 一些粗大的叶脉，在木质部与韧皮部之一些粗大的叶脉，在木质部与韧皮部之间有形成层，但活动时间短暂。间有形成层，但活动时间短暂。 越细的叶脉越细的叶脉结构越是简单，脉梢木质部结构越是简单，脉梢木质部只有短的只有短的管胞管胞，韧皮部只有，韧皮部只有筛管分子和筛管分子和增大的伴胞增大的伴胞。 细脉附近，具有细脉附近，具有传递细胞传递细胞。 传递细胞的存在实现了大量溶质的传递细胞的存在实现了大量溶质的短途而有效的运输。在细脉中传递短途而有效的运输。在细脉中传递细胞和筛管分子、叶肉细胞紧密相细胞和筛管分子、叶肉细胞紧密相连，光合作用产物能通过连，光合作用产物能通过传递细胞传递细胞迅速有效地传给筛管分子。迅速有效地传给筛管分子。( (二二) ) 叶柄的结构叶柄的结构 叶柄的构造和茎相同，由叶柄的构造和茎相同，由表皮，基本表皮，基本组织和维管束组织和维管束三部分组成三部分组成 最外层为表皮，表皮内为基本组织，最外层为表皮，表皮内为基本组织，基本组织近外方部分往往有多层基本组织近外方部分往往有多层厚角厚角组织组织，内方为薄壁组织。，内方为薄壁组织。 维管束成弧形分散于基本组织。维管束成弧形分散于基本组织。四、单子叶植物叶片的结构特点四、单子叶植物叶片的结构特点 禾本科植物叶片的结构：禾本科植物叶片的结构： 表皮表皮 叶肉叶肉 叶脉叶脉( (一一) ) 表皮表皮(epidermis)(epidermis) 表皮：叶片表面，由表皮细胞、表皮：叶片表面，由表皮细胞、泡泡状细胞状细胞、气孔器和表皮毛等组成。、气孔器和表皮毛等组成。 表皮细胞表皮细胞(epidermal cell)(epidermal cell)长长细胞与短细胞；短细胞有细胞与短细胞；短细胞有硅细胞与硅细胞与栓细胞栓细胞两种，并相间纵向排列成行。两种，并相间纵向排列成行。 泡状细胞泡状细胞(bulliform(bulliform cell) cell)只在只在上表皮，由几个大小不等的薄壁细胞上表皮，由几个大小不等的薄壁细胞组成，横切面上可见中部的细胞大两组成，横切面上可见中部的细胞大两侧的细胞小，排列成扇形；泡状细胞侧的细胞小，排列成扇形；泡状细胞吸水膨胀或失水收缩能使叶片舒展或吸水膨胀或失水收缩能使叶片舒展或卷曲，故也称卷曲，故也称运动细胞运动细胞。 表皮毛表皮毛(epidermal hair)(epidermal hair)柔软的柔软的微毛和坚硬的刺毛与刚毛。微毛和坚硬的刺毛与刚毛。 单子叶植物的气孔器：由一对保卫细胞和一对单子叶植物的气孔器：由一对保卫细胞和一对副卫细胞组成。保卫细胞为副卫细胞组成。保卫细胞为哑铃状哑铃状，两端膨大，两端膨大，壁薄，中部胞壁特别增厚。保卫细胞吸水膨胀壁薄，中部胞壁特别增厚。保卫细胞吸水膨胀时，薄壁的两端膨大，互相撑开，于是气孔开时，薄壁的两端膨大，互相撑开，于是气孔开放；缺水时，两端萎软，气孔就闭合。放；缺水时，两端萎软，气孔就闭合。( (二二) ) 叶肉叶肉(mesophyll(mesophyll) ) 叶肉：上下表皮间的同化组织，无栅叶肉：上下表皮间的同化组织，无栅栏组织和海绵组织之分（栏组织和海绵组织之分（等面叶等面叶）。）。 叶肉细胞壁常向内皱褶叶肉细胞壁常向内皱褶，形成具有，形成具有“峰、谷、腰峰、谷、腰”的结构，有利于更多的结构，有利于更多叶绿体排列在细胞的边缘，易于进行叶绿体排列在细胞的边缘，易于进行光合作用。细胞排列紧密。光合作用。细胞排列紧密。( (三三) ) 叶脉叶脉(vein)(vein) 叶脉：叶片中的维管系统，由叶脉：叶片中的维管系统，由维管维管束束和其外围的和其外围的维管束鞘维管束鞘组成。组成。 维管束结构与茎中相同，为维管束结构与茎中相同，为有限外有限外韧维管束韧维管束。 维管束鞘在维管束鞘在C3C3与与C4C4植物中有所不同。植物中有所不同。 C3C3植物植物维管束鞘由两层细胞组成。维管束鞘由两层细胞组成。外层为薄壁细胞，内含少量叶绿体；外层为薄壁细胞，内含少量叶绿体；内层为厚壁细胞。（内层为厚壁细胞。（小麦、水稻小麦、水稻） C4C4植物植物维管束鞘由一层薄壁细胞维管束鞘由一层薄壁细胞组成，内含大形叶绿体，维管束鞘细组成，内含大形叶绿体，维管束鞘细胞与其胞与其周围的叶肉细胞周围的叶肉细胞紧密相连。紧密相连。（玉米、高梁玉米、高梁）C3植物C4植物松叶的结构松叶的结构叶作针形，缩小了蒸腾面积叶作针形，缩小了蒸腾面积 松针叶松针叶小小，表皮壁厚表皮壁厚，叶肉细胞壁向内褶叶肉细胞壁向内褶叠叠，具，具树脂道树脂道，内皮层显著内皮层显著，维管束排列，维管束排列在叶的中心部分等，都是松属针叶的特点，在叶的中心部分等，都是松属针叶的特点，也表明了它是具有能适应也表明了它是具有能适应低温和干旱的形低温和干旱的形态结构态结构。 松属分为两个亚属松属分为两个亚属: :单维管束亚属和双维管束亚属单维管束亚属和双维管束亚属五五 、叶形态结构的生态变化、叶形态结构的生态变化 叶为适应不同生态环境而发生形态结叶为适应不同生态环境而发生形态结构的变化所形成的不同类型，称为构的变化所形成的不同类型，称为叶的叶的生态类型。生态类型。( (一一) ) 旱生叶旱生叶：生长在阳光充足、土壤水：生长在阳光充足、土壤水分极少的环境中。分极少的环境中。 一般特征：叶小而厚；角质层厚，常有一般特征：叶小而厚；角质层厚，常有蜡被或密集的表皮毛，栅栏组织小而层蜡被或密集的表皮毛，栅栏组织小而层数多，海绵组织和胞间隙不发达。数多，海绵组织和胞间隙不发达。 旱生叶适应类型有：旱生叶适应类型有： 减少蒸腾型减少蒸腾型表皮多层，气孔下表皮多层，气孔下陷，表皮毛丰富；栅栏组织发达；陷，表皮毛丰富；栅栏组织发达；叶脉密集。叶脉密集。 贮水型贮水型叶片肥厚，肉质多汁，叶片肥厚，肉质多汁，贮水组织发达。贮水组织发达。( (二二) ) 水生叶：水生叶：生长在水面或水下的环境中。生长在水面或水下的环境中。 表皮常表皮常无角质层和气孔无角质层和气孔。 叶肉常叶肉常无栅栏组织与海绵组织之分无栅栏组织与海绵组织之分。 叶脉稀疏，通气组织发达。叶脉稀疏，通气组织发达。 沉水叶片常成沉水叶片常成丝状丝状以扩大吸收空气的以扩大吸收空气的面积。面积。六六 、落叶和离层、落叶和离层( (一一) ) 落叶落叶 植物的叶生活到一定时期后，便植物的叶生活到一定时期后，便逐淅衰老而枯死，并从枝上脱落下逐淅衰老而枯死，并从枝上脱落下来，这种现象称为来，这种现象称为落叶落叶。落叶树落叶树 常绿树常绿树落叶的原因落叶的原因 内因：细胞内产生大量的代谢产物，特别是一些内因：细胞内产生大量的代谢产物，特别是一些矿物质的积累，引起叶细胞功能的衰退，渐次衰矿物质的积累，引起叶细胞功能的衰退，渐次衰老，终至死亡，这是落叶的内在因素老，终至死亡，这是落叶的内在因素 外因：不良环境外因：不良环境科学研究已经发现，这与植物体内的一种植物激科学研究已经发现，这与植物体内的一种植物激素有关，即脱落酸。素有关，即脱落酸。它是一种生长抑制剂，能刺激离层的形成，使叶、它是一种生长抑制剂，能刺激离层的形成，使叶、果、花产生脱落现象，它也能影响植物的休眠和果、花产生脱落现象，它也能影响植物的休眠和生长发育。生长发育。 ( (二二) ) 离层的产生与落叶过程离层的产生与落叶过程 叶中有机物向茎中运输。叶中有机物向茎中运输。 叶中叶绿素分解，叶黄素增加，叶叶中叶绿素分解，叶黄素增加，叶变黄。变黄。 叶柄基部分裂出的几层小薄壁细胞叶柄基部分裂出的几层小薄壁细胞形成形成离区离区。 离区中有一部分薄壁细胞胞间层发离区中有一部分薄壁细胞胞间层发生生粘液化粘液化分解而形成离层。分解而形成离层。 离层细胞解体分离离层细胞解体分离，叶在重力及外，叶在重力及外力作用下脱落。力作用下脱落。 离层与茎间的细胞迅速离层与茎间的细胞迅速木栓化而形木栓化而形成保护层。成保护层。离层的发生( (三三) ) 落叶产生的机理落叶产生的机理对不良环境的适应。落叶能减少蒸腾，对不良环境的适应。落叶能减少蒸腾，使植物渡过寒冷和干旱季节。使植物渡过寒冷和干旱季节。短日照加速离层的形成。短日照加速离层的形成。脱落酸和乙稀增加，可加速叶的脱落。脱落酸和乙稀增加，可加速叶的脱落。茎叶间维管组织的联系茎叶间维管组织的联系 枝迹枝迹(branch trace)(branch trace)：茎维管柱上：茎维管柱上的分枝，通过皮层进入枝的部分。的分枝，通过皮层进入枝的部分。 枝隙枝隙(branch gap)(branch gap)：枝迹伸出后，：枝迹伸出后，在它的上方留下的空隙，而由薄壁在它的上方留下的空隙，而由薄壁组织填充的区域。组织填充的区域。 叶迹叶迹(leaf trace)(leaf trace)：茎中维管束从：茎中维管束从内向外弯曲之点起，通过皮层，到内向外弯曲之点起，通过皮层，到叶柄基部止的这一段。叶柄基部止的这一段。 叶隙叶隙(leaf gap)(leaf gap)：叶迹从茎的维管：叶迹从茎的维管柱上分出向外弯曲后，维管柱上，柱上分出向外弯曲后，维管柱上，即叶迹上方出现一个空隙，并由薄即叶迹上方出现一个空隙，并由薄壁组织填充，这个区域称为叶隙。壁组织填充，这个区域称为叶隙。叶隙与枝隙（填充细胞）叶隙与枝隙（填充细胞）枝枝 隙隙叶叶 隙隙营养器官的相互影响（一）地上部分与地下部分的相互关系（一）地上部分与地下部分的相互关系 根系是枝系生长的基础根系是枝系生长的基础（二）顶芽与腋芽的相互关系（二）顶芽与腋芽的相互关系 顶端优势顶端优势