高中生物DNA复制和蛋白质合成素材沪科版第二册

第2节 DNA复制和蛋白质合成知识拓展（1）RNA：RNA是细胞内核酸的第二种主要类型，它在把DNA中遗传信息变成功能蛋白的过程中起中介作用。RNA的碱基组成不象DNA那样有严格的规律。根据RNA的某些理化性质和X射线衍射分析研究证明大多数天然RNA分子是一条单链，其许多区域自身发生回折，使可以配对的一些碱基相遇，而由A与U，G与C之间的氢键连接起来，构成如DNA那样的双螺旋；不能配对的碱基则形成环状突起。约有4070的核苷酸参与了螺旋的形成。所以RNA分子是含短的不完全的螺旋区的多核苷酸链。（2）RNA的类型：RNA可分成多种类型，除mRNA、rRNA和tRNA外，还有真核生物结构基因转录产生的mRNA前体分子，因分子大小很不均一，称核内不均一RNA(hnRNA)。许多种小分子RNA，如核内小RNA(snRNA)，反义RNA(asRNA)等。不同种类的RNA结构和功能各不相同。1）mRNA约占细胞总RNA的35，代谢活跃，寿命较短。mRNA的核苷酸序列由DNA决定的而它的顺序又决定了相应蛋白质的氨基酸序列，其分子长度差异较大。原核生物mRNA的转录和翻译在细胞同一空间进行，两个过程常紧密偶联同时发生。真核生物mRNA的前体在细胞核内合成，包括内含子和外显子的整个基因均被转录，形成分子大小极不均一的hnRNA 。hnRNA被加工为成熟的mRNA，进入细胞质指导蛋白质合成。 在原核生物中一个mRNA分子可能为几条多肽链编码。如果只为一条肽链编码则这种mRNA称为单顺反子mRNA(monocistronic mRNA)；为两条以上的不同肽链编码的mRNA称为多顺反子mRNA（polycistronic mRNA）。在真核生物中大部分mRNA是单顺反子的(顺反子cistron在这里可以看成是一个基因，这个名称在遗传学上有历史渊源)。mRNA的最低长度可由它所编码的肽链长度来确定。例如，一个含有100个氨基酸残基的多肽起码需要一个含300个核苷酸残基的mRNA为它编码，因为每一个氨基酸是由核苷酸三联体编码的，但是从DNA上转录产生的mRNA总是比单为多肽链编码的顺序要长一些。这些附加的顺序用于调节蛋白质合成。 在真核生物的mRNA的5端有m7G5ppp5N1mN2的“帽子”结构，在3端有由100-200个腺苷酸连续排列所组成的“尾巴”（PolyA或聚腺苷酸）。5帽子和3聚腺苷酸的功能还未确定，5帽子可能参与mRNA与核糖体的结合以起始翻译过程；也可能5帽子和聚腺苷酸保护mRNA使之免受酶的破坏。此外，聚腺苷酸还与mRNA顺利通过核膜进入细胞质的过程有关。2）tRNA约占细胞RNA总量的15，由核内形成并迅速加工后进入细胞质，主要作用是将氨基酸转运到核糖体-mRNA复合物的相应位置用于蛋白质合成。虽然大多数蛋白质仅有20种氨基酸组成，但一种氨基酸可有一种以上的tRNA，细胞内一般有50种以上不同的tRNA，有些真核生物细胞甚至可多达100多种。 tRNA分子较小，平均沉降系数为4S。1965年Holley等测定了酵母丙氨酸tRNA的一级结构，并提出tRNA的三叶草二级结构模型。3）核糖体由约40的蛋白质和60的rRNA组成，rRNA占细胞RNA总量的80。核糖体可分为大小两个亚基，其亚基组成及rRNA的种类和沉降系数(见下表) ： 随着核酸序列快速测定法和分子克隆技术的发展，多种rRNA的一级结构和二级结构已经确定。4）snRNA主要存在于细胞核中，少数穿梭于核质之间，或存在于细胞质中。snRNA存在广泛，但含量不高，只占细胞RNA总量的0.11，分子大小多为58300b。其中5端有帽子结构，分子内含U多的称U-RNA，不同结构的U-RNA称为U1、U2等。5端无帽子结构的按沉降系数或电泳迁移率排列，如4.5S RNA、7S RNA等。同一种小RNA的结构差异用阿拉伯数字或英文字母表示，如7S-1、7S-2等。 snRNA均与蛋白质连在一起，以核糖核酸蛋白(RNP)的形式存在。U-RNP在hnRNA及rRNA的加工中有重要作用，其他snRNA在控制细胞分裂和分化，协助细胞内物质运输，构成染色质等方面有重要作用。 1983年在原核生物发现的asRNA可通过互补序列与特定的mRNA结合，抑制mRNA的翻译，随后在真核生物亦发现了asRNA，并发现asRNA除主要在翻译水平抑制基因表达外，还可抑制DNA的复制和转录。asRNA已用于抑制导致水果腐烂的酶，延长水果保存期等，并可能为某些疾病的治疗提供新途径。5）1981年Cech发现了RNA的催化作用，并提出核酶(ribozyme)的概念，现在发现的核酶大部分参加RNA的加工和成熟，但已发现可催化CN键合成的RNA，23SrRNA具肽酰转移酶活性，说明RNA的催化功能是一个很值得研究的领域。 RNA在DNA复制、转录、翻译中均有一定的调控作用，与细胞内或细胞间一些物质的运输和定位有关。由于RNA既可以做为遗传物质，又可以实现某些通常由蛋白质完成的使命，故RNA在生命起源方面的重要性十分引人关注。（3）逆转录酶（reversetranscriptase）又称RNA指导的DNA聚合酶。是以RNA为模板合成DNA的酶。这种酶是1970年美国科学家特明（H.M.Temin）和巴尔的摩（D.Baltimore）分别于动物致癌RNA病毒中发现的，他们并因此获得1975年度诺贝尔生理学或医学奖。当RNA致癌病毒，如鸟类劳氏肉瘤病毒（Rous sar-coma virus）进入宿主细胞后，其逆转录酶先催化合成与病毒RNA互补的DNA单链，继而复制出双螺旋DNA，并经另一种病毒酶的作用整合到宿主的染色体DNA中，此整合的DNA可能潜伏（不表达）数代，待遇适合的条件时被激活，利用宿主的酶系统转录成相应的RNA，其中一部分作为病毒的遗传物质，另一部分则作为mRNA翻译成病毒特有的蛋白质。最后，RNA和蛋白质被组装成新的病毒粒子。在一定的条件下，整合的DNA也可使细胞转化成癌细胞。含有逆转录酶的病毒叫做反转录病毒，逆转录酶催化的反应叫反转录（reve-rsetranscrip-tion）。在这个过程中，遗传信息流动的方向是从RNA到DNA，正好与转录过程相反，故称反转录。病毒逆转录酶含Zn2+，以脱氧核苷三磷酸为底物，从5到3合成DNA，反应需要引物。这个酶在许多方面与DNA聚合酶相似。目前已发现不少动物反转录病毒，近年来也发现了几种人类反转录病毒。艾滋病毒也是一种反转录病毒。有的逆转录酶已提纯，可作为合成某些特定RNA的互补DNA的工具酶，也可用于DNA的序列分析和克隆重组DNA。w.w.w.g.k.x.x.c.o.m - 3 -