第三章+连锁互换规律

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第三章,连锁互换规律,位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系,。,(,一,),、,连锁遗传现象,1906,年,W.Bateson&,Pannett,在香豌豆,两对相对性状杂交试验中首先发现。,一、连锁与交换,组合一：,紫花长花粉粒红花圆花粉粒,结果：,F,2,出现四种表现型，其比例与9:3:3:1相差很大，两亲本类型(,紫长和红圆,)的实际数高于理论数，两新组合类型(,紫圆和红长,)的实际数少于理论数。,组合二：,紫花圆花粉粒,红花长花粉粒,结果：,F,2,出现四种表现型，其比例与9:3:3:1相差很大，两亲本类型(,紫圆和红长,)的实际数高于理论数，两新组合类型(,紫长和红圆,)的实际数少于理论数。,(,二,),、连锁遗传的解释,1,两对相对性状在杂交后代中具有某种程度的相关性或相连性的现象叫,连锁,。这两对相对性状叫连锁性状。,控制连锁性状的基因叫连锁基因。连锁基因位于同一对同源染色体上。,连锁基因之间能够发生交换的连锁叫,不完全连锁,，不能发生交换的连锁叫,完全连锁,。,2,同源染色体在减数分裂配对时，偶尔在相应的位置发生断裂，然后错接，造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体片段的互换，这个过程叫,交换或重组,。,3,连锁基因之间,每发生一次有效交换，将产生两条重组染色体，两条非重组染色体（亲染色体）。,含有重组染色体的配子叫,重组合配子,，含有非重组染色体的配子叫,亲组合配子,。,完全连锁,(complete linkage),不完全连锁,(incomplete linkage),(,三,),、,连锁与交换的遗传机理,重组合配子的产生是由于减数分裂前期,I,同源染色体的非姊妹染色单体间发生了节段互换。,P,F,1,(,复制,),同源染色体联会,(,偶线期,),非姊妹染色单体交换,(,偶线期到双线期,),终变期 四分体,连锁交换规律,a.,连锁遗传的相对性状是由位于同一对同源染色体上的,非等位基因,控制的，,b.,同一条染色体上的基因具有,连锁关系,，在形成配子时倾向于连在一起传递；,c.,交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。,(,四,),、,重组型配子的比例,1.,双杂合体所产生的四种配子的比例不相等，因为并不是所有的性母细胞都发生两对基因间的交换。,2.,重组型配子比例是发生交换的性母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。,重组型配子的比例,假定在杂种,C,、,Sh,的,100,个性母细胞内，有,10,个细胞在,C,和,Sh,基因之间发生交换，其他,90,个细胞不发生交换，则,亲本型配子的比例,=,（,90 4+10 2,）,/400 100%=95%,重组型配子的比例,=,（,10+10,）,/400 100%=5%,即重组型配子数应该是,5%,恰好是发生基因之内交换的性母细胞的百分数一半。,重组型配子的比例,（一）、重组,值的概念,重组是交换的结果，但交换不一定导致重组。两基因间发生奇数次交换才导致重组。,重组值,(,RF,)=,重组型配子数目,/(,亲本型配子数目,+,重组型配子数目,),。,二、,重组,值及其测定,（二）,、,重组,值的测定,1.,测交法,相引相：两个显性在一起，两个隐性在一起配成的杂交组合。,相斥相：一个显性一个隐性和一个隐性一个显性在一起配成的杂交组合。,相引相与相斥相的测交结果：,C-Sh,相引相的,重组,值为3.6%；,C-Sh,相斥相的,重组,值为3.0%。,2.,自交法,以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，,P-L 重组,值测定为例。,香豌豆,P-L,基因间,重组,值测定,设,F,1,产生的四种配子,PL,Pl*,pL,*,pl,的比例分别为：,a,b,c,d,；,则有,a+b+c+d,=1,，,a=d,b=c,相引相,F,2,的4种表现型(9,种基因型,)及其理论比例为：,P_L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl,),：,a,2,+2ab+2ac+2bc+2ad,P_ll,(,PPll,Ppll,),：,b,2,+2bd,ppL,_ (,ppLL,ppLl,),：,c,2,+2cd,ppll,：,d,2,PL(a,),Pl(b,)*,pL(c,)*,pl(d,),PL(a,),a,2,ab,ac,ad,Pl(b,)*,ab,b,2,bc,bd,pL(c,)*,ac,bc,c,2,cd,pl(d,),ad,bd,cd,d,2,F,2,中双隐性个体(,ppll,),可出直接观测得到的(本例中为1338)，其比例为：,1338/6952,，所以：,d,2,=1338/6952,100%=19.2%,pl,配子的比例，,d=0.44,，每种亲本型配子的比例,a=d=0.44,每种重组型配子的比例,=b=c=1-(a+d)/2=0.06,P-L,间的重组值,=,b+c,=12%,相斥相（,PPll,ppLL,）,设自交,F,2,代共,419,株，其中双隐性个体,1,株。,双隐性个体(,ppll,),的百分率：,d,2,=1/419,100%=0.239%,pl,配子的百分率：,d=0.049,每种重组型配子的比例,:a=d=0.049,P-L,间的重组值,=,a+d,=0.098=9.8%,(,三,),、,重组,值与遗传距离,常用重组率来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离,(genetic distance),。,通常以,1%,的重组率作为一个遗传距离单位,/,遗传单位，记作,1cM,（,certimorgan,厘摩）。,（一）、,基因定位,(gene,location),的含义,基因定位,：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。,根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序,。,三、,基因定位与连锁遗传图,1.,两点测交法,通过,三次,亲本,间两两,杂交,（,三次杂交,）,，杂种,F,1,与,双隐性亲本,测交（,三次测交,）,；,获得三对基因两两间,交换值,、估计其遗传距离；,根据三个遗传距离,推断三对基因间的排列次序,。,（二）、,连锁作图,例：玉米,第,9,染色体上,三对基因间,的,连锁分析,子粒颜色,：有色,(C),对无色,(c),为显性；,饱满程度,：饱满,(SH),对凹陷,(,sh,),为显性；,淀粉粒,：非糯性,(,Wx,),对糯性,(,wx,),为显性。,1,）实验：,(1).,(,CCShSh,ccshsh,)F,1,ccshsh,(2).(w,x,w,x,ShSh,W,x,W,x,shsh)F,1,w,x,w,x,shsh,(3).(w,x,w,x,CC,W,x,W,x,cc)F,1,w,x,w,x,cc,两点测验的,3,个测交结果,2).,计算三对基因两两间的交换值,估计基因间的遗传距离。,3).,根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。,C-,Sh,:3.6cM,Wx-Sh,:20cM,Wx,-C:22cM,4),两点测验的局限性,a.,工作量大，需要作三次杂交，三次测交；,b.,不能排除双交换的影响，准确性不够高。,2.,三点测验,通过一次杂交、一次测交获得三对基因间的距离,，并确定其,排列次序。,仍以玉米,C/c,、,Sh/sh,、,Wx/wx,三对基因连锁分析为例，用“,+”,代表各基因对应的显性基因。,1).,用,三对性状差异的两个纯系,作亲本进行杂交、测交：,P:,凹陷、非糯性、有色,饱满、糯性、无色,shsh,+,wxwx,cc,F,1,及测交,:,饱满、非糯性、有色,凹陷、糯性、无色,+,sh,+,wx,+c,shsh,wxwx,cc,2).,考察测交后代的表现型、进行分类统计；,3).,确定两种亲本类型和两种双交换类型：,双交换的比例最小,测交后代的表现型,F,1,配子种类,粒数,交换类型,饱满、糯性、无色,+,wxc,2708,亲本型,凹陷、非糯、有色,sh,+,2538,饱满、非糯、无色,+c,626,单交换,凹陷、糯性、有色,shwx,+,601,凹陷、非糯、无色,sh+c,113,单交换,饱满、糯性、有色,+,wx,+,116,饱满、非糯、有色,+,4,双交换,凹陷、糯性、无色,shwxc,2,总数,6708,4).,根据双交换的基因型确定三对基因在染色体上的,排列顺序,。,根据,F,1,的基因型，基因排列有三种可能性：,sh,+,=,wx,在中间,+,wx,c,+,sh,+,=,sh,在中间,wx,+c,+,sh,=,c,在中间,wx,c,+,哪一种排列方式可以产生,+,与,wxshc,类型的双交换配子的基因型？,F,1,的基因型：,Shsh,WxwxCc,只有第 种排列顺序才有可能出现,+,与,wxshc,类型的双交换配子。,+,sh,+,=,sh,在中间,wx,+c,所以这三个连锁基因在染色体的位置为,wx,sh,c,。,5).,计算基因间的交换值。,由于双交换实际上是在两个区域同时发生了单交换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值。,+,sh,+,=F,1,wx,+c,6).,绘制连锁遗传图。,Sh,位于,wx,与,c,之间；,wx-sh,:18.4cM;,sh-c,:,3.5cM;wx-c:21.9cM,3.,干扰和符合,1).,理论双交换值,相邻两个交换是否会发生相互影响呢？,如果相邻两交换间互不影响，根据乘法定理，双交换发生的理论频率,(,理论双交换值,),应该是两个区域交换频率,(,交换值,),的乘积。,例：,wxshc,三点测验中，,wx,和,c,基因间理论双交换值应为：,0.1840.035=0.64%,。,wx,和,c,基因间的实际双交换值为,0.09,，,2).,干扰,(interference),wx,和,c,基因间的实际双交换值为,0.09,，低于理论双交换值，这说明,wx-sh,间或,sh-c,间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。这种现象称为干扰,(interference),，或干涉。,3).,符合系数,符合系数也称为并发系数，是用来度量两次交换间相互影响的程度。,例如前述中：符合系数,=0.09/0.64=0.14.,(,三,),、连锁遗传图,连锁群,:,存在于同一条染色体上的基因。,染色体作图,（,chromosome mapping,）：指确定相互连锁的基因在染色体上的位置及其相互间的遗传距离的过程。,连锁遗传图,(,linkage map),：描述基因在染色体上的排列顺序和相对距离的数轴图叫连锁遗传图，又称遗传图谱,(genetic map),。,玉米的连锁遗传图,遗传学三大规律总结,基因 传递规律,等位基因 分离规律,同源染色体上 连锁互换规律,的非等位基因,非同源染色体上 自由组合规律,的非等位基因,复习题,显性性状,;,隐性性状；相对性状；等位基因；纯合子；杂合子；基因；基因座；显性基因；隐性基因；回交；侧交；,相引相、相斥相、不完全连锁、完全连锁、重组合配子、亲组合配子、遗传距离、干涉或干扰、并发系数或符合系数、连锁遗传图、连锁群,分离定律的内容,;,自由组合定律的基本内容,怎样进行,分离定律、,自由组合定律的验证；,掌握多对基因按自由组合定律在,F,2,代的分离比例的计算方法,连锁遗传规律,重组值的测定、计算方法,(,测交法与自交法,),；,基因间距离、交换值、遗传距离等；,熟悉,(,两点测验、三点测验,),连锁分析步骤与计算方法。,计算题,1.,玉米性状种子形状饱满,Sh,，凹,sh,，,颜色有色,C,，,无色,c,，,有色饱满纯系与无色凹陷杂交得到的,F,1,自交，得到种子有色饱满,6600,粒，无色凹陷,1600,粒，有色凹陷,900,粒和无色饱满,900,粒，求交换值。,2.,果蝇灰身,B,，,黑身,b,，,长翅,V,，,残翅,v,，,BBVV,bbvv,BbVv,自交,F,2,代表型种类及比例,（条件,b-v,之间交