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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,连锁遗传规律,第一节 性状连锁遗传的表现,第二节 连锁遗传的解释和验证,第三节 基因定位与连锁遗传图,第四节 交换值及其测定,第五节 基因定位与连锁遗传图,第六节,连锁遗传规律的应用,一 性状连锁遗传现象的发现,实验一,P 紫花、长花粉粒,红花、圆花粉粒,PPLL ppll,F,1,紫花、长花粉粒,PpLl,F,2,紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数,P_L_ P_ll ppL_ ppll,实际个体数 4831 390 393 1338 6952,按9:3:3:1推,算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952,第一节 性状连锁遗传的表现,实验二,P 紫花、圆花粉粒,红花、长花粉粒,PPll,ppLL,F,1,紫花、长花粉粒,PpLl,F,2,紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数,P_L_ P_ll ppL_ ppll,实际个体数 226 95 97 1 419,按9:3:3:1推算,的理论数 235.8 78.5 78.5 26.2 419,二 连锁遗传的定义,原来为同一亲本所具有的两个性状,F,2,中常有连系在一起遗传的倾向,称为连锁遗传。,相引相和相斥相,相引相:甲乙二个显性性状连系在一起遗传,甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合,称相引相。,相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传,乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合,称为相斥相。,第二节,连锁遗传的解释和验证,一、,性状分解单独分析,二、测交计算配子的百分数,三、连锁遗传现象的解释,每对相对性状是否符合分离规律?,两对相对性状自由组合,测交法:测定杂种F,1,产生配子的种类和比例,赫钦森(C.B.Hutchinson,1922)玉米测交试验,籽粒颜色:有色(C)、,无色(c),籽粒饱满程度:饱满(Sh)、凹陷(sh),试验结果分析:,F,1,产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1;,亲本型配子比例高于50,重组型配子比例低于50;,亲本型配子数基本相等,重组型配子数也基本相等,一、性状分解单独分析,第一个试验:,紫花:红花=(4831+390):(1338+393)=5221:1731,3:1,长花粉:圆=(4831+393):(1338+390)=5224:17283:1,第二个试验:,紫花:红花=(226+97):(97+1)=321:983:1,长花粉:圆花粉=(226+97):(95+1)=323:963:1,说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律,但每个单位性状而言,仍是受分离规律支配,二 测交计算配子的百分数,独立分配遗传的前提,独立分配遗传的前提是F,1,个体形成的不同配子比例相同。对于2对性状而言,F,1,产生四种配子,比例为1:1:1:1。,如果不是这样,F,2,就不可能获得原来的理论比例。由此可以推论,在连锁遗传中,F,1,形成多种的配子不相等。,二 测交试验,相引相:,计算:测交后代中,亲本组合=(4032+4035)/86368 100%=96.4%,重新组合,=(149+152)/8368 100%=3.6%,结论,:,F,1,不同类型配子的比例,CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1,说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是连系在一起遗传,导致亲本型的配子数偏多,而重新组合偏少。,相斥相,计算:测交后代中,亲本组合=(21379+21096)/43785 100%=97.01%,重新组合=(638+672)/43785 100%=2.99%,结论:,F,1,不同类型配子的比例,Csh:CSh:csh:cSh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1,说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是连系在一起遗传,导致亲本型的配子数偏多,而重新组合偏少。,测交:相斥相,三 连锁遗传现象的解释,连锁遗传规律:连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制,具有连锁关系,在形成配子时倾向于连在一起传递;交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。,第三节,连锁和交换的遗传机理,一 完全连锁和不完全连锁,二 交换与不完全连锁的形成,一 完全连锁和不完全连锁,连锁的本质:,Bateson发现连锁遗传现象不久,Morgan用果蝇为材料,证明具有连锁关系的基因位于同一染色体上。,这一点是很容易理解的,因为生物的基因有成千上万,而染色体只有几十条,所以一条染色体必须载荷许多基因。,完全连锁(,complete linkage),F,1,自交或测交,其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型。完全连锁,后代的表现与一对基因的遗传很近似,即自交结果为3:1分离,测交结果为1:1分离。完全连锁是罕见的。,不完全连锁(incomplete linkage),不完全连锁F,1,不仅产生亲型配子,也产生重组型配子。上节所举的玉米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完全连锁。,不完全连锁(incomplete linkage),C-Sh基因间的连锁与交换,二 交换与不完全连锁的形成,交叉型假设:,1 在双线期非姐妹染色单体间有某些点上出现交叉(chisma),标示在同源染色体间对应片段发生过交换。,2 处于同源染色体的不同座位的相互连锁的两个基因之间如果发生了交换,就导致这两个连锁基因的重组(染色体内重组)。,Sh C,sh c,二分体,Sh C,Sh C,Sh C,Sh C,Sh C,sh c,sh c,sh c,sh c,sh c,sh,C,Sh,c,C Sh,C Sh,C Sh,c,Sh,C,sh,c sh,c sh,c sh,全部亲本型,1/2亲型 1/2重组型,F1,交换,交换,F,1,新,新,交换都发生在同源染色体相,靠近的非姊妹染色体,之间,,而另外两条不交换。,一部分染色体交换发生在连锁基因之内,重组配子 1/2重组、1/2亲型配子,另一部分交换发生在连锁基因之外,非重组配子,所以重组型配子自然少于50%,Sh,Sh,C,C,sh,sh,c,c,染色单体,染色单体,染色单体,染色单体,染色体,染色体,同源染色体,Sh,C,sh,c,染色单体,染色单体,Sh,c,sh,C,染色单体,染色单体,Sh,C,C,Sh,sh,sh,c,c,c,(交换前),(交换),同源染色体,同源染色体,(交换后),C,C,c,c,sh,sh,Sh,Sh,(后期II染色单体分开,),同源染色体配对、交换重组示意图,第四节,交换值及其测定,一 交换值的概念及计算公式,二 交换值的测定方法,一 交换值的概念及计算公式,交换值,即重组率,是指重组型配子数占总配子数的百分率。,计算公式,交换值(RF)(%)=重组型的配子数/总配子数100%,二 交换值的测定方法,测交法。即用F,1,与隐性纯合体交配,然后将重新组合的植株数除以总数即得。,自交法。用于去雄较困难的植物,如水稻、小麦、花生、豌豆等。,自交法,计算交换值的步骤,求,F,2,代纯合隐性个体的百分率,以上百分率开方即得隐性配子的百分率,含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率,100%-2隐性配子的百分率得重组配子百分率,即得交换值。,第五节,基因定位与连锁遗传图,基因定位,指确定基因在染色体上的位置。确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序;它们之间的距离是用交换值来表示的。,连锁遗传图(linkage map),存在于同一染色体上的基因,组成一个连锁群。把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来,就能形成(绘)连锁遗传图。,两对基因间的排列次序,根据上述信息可知:,C-,Sh,间遗传距离为3.6个遗传单位;,但不能确定它们在染色体上的排列次序,因而有两种可能的排列方向,如下图所示,:,基因定位的层次,广义的基因定位有三个层次:,染色体定位,(,单体、缺体、三体定位法,),;,染色体臂定位,(,端体分析法,),;,连锁分析,(,linkage analysis)。,二、两点测验:,通过,三次测验,,,获得三对基因两两间交换值,、估计其遗传距离;,每次测验两对基因间,交换值;根据三个遗传距离,推断三对基因间的排列次序。,1.,通过三次,亲本,间两两,杂交,,杂种,F,1,与双隐性亲本,测交,考察测交子代的类型与比例,。,例:玉米,第9,染色体上,三对基因间连锁分析,:,子粒颜色:有色,(,C),对无色,(,c),为显性;,饱满程度:饱满,(,SH),对凹陷,(,sh,),为显性;,淀粉粒:非糯性,(,Wx,),对糯性,(,wx,),为显性,.,(1).,(,CCShShccshsh)F,1,ccshsh,(2).(wxwxShShWxWxshsh)F,1,wxwxshsh,(3).(wxwxCCWxWxcc)F,1,wxwxcc,2.计算三对基因两两间的交换值估计基因间的遗传距离。,3.根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。,C-Sh:3.6Wx-Sh:20Wx-C:22,两点测验:局限性,1.工作量大,需要作三次杂交,三次测交;,2.不能排除双交换的影响,准确性不够高。,当两基因位点间超过五个遗传单位时,两点测验的准确性就不够高。,三、三点测交:,指一次测交同时包括3个基因,同时考察3个基因的顺序。,几个概念,:,1、重组与交换:重组是指基因的重新组合;交换是指染色体片段的交换。,2、单交换和双交换:单交换是指在考察区域内发生了一次交换,同理双交换是指发生了两次交换。,双交换的特点:,双交换的比率最低:如果,3,个基因是自由组合的,则,8,种配子的比率为,1:1:1:1:1:1:1:1,,如果是连锁的,则非交换,单交换,双交换。,双交换的结果是,3,个基因中只有中间的基因位置发生改变,另两个基因位置不变。,重组值与交换值的区别:发生双交换后,头尾两个基因间发生了两次交换,但两基因没有重组。理论上说,染色体图距应由交换值表示,但我们能观察到的只有表型(基因)的重组。,连锁遗传图(,linkage map),连锁遗传图(,linkage map),遗传图谱(genetic map)。,遗传作图(mapping).,连锁群(linkage group);,连锁群的数目.,遗传作图的过程与说明。,连锁遗传图绘制的基本过程;,大于50个遗传单位的遗传距离说明什么?,玉米的连锁遗传图,连锁群,连锁群:彼此连锁,具有一起往下传递的趋势的许多基因,构成一个连锁群。,某种生物的连锁群的数目等于该生物的染色体对数。,如小麦21对同源染色体,有21个,连锁群,、大麦7,对同源染色体,有7个连锁群。,果蝇的4个连锁群,第六节,连锁遗传规律的应用,连锁规律的发现,证实了染色体是控制性状遗传的基因载体。通过交换值的测定进一步确定基因在染色体上具有一定的距离和顺序,呈直线排列。这为遗传学的发展奠定了坚实的科学基础。,指导杂交育种工作。,
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