第十二章-群体遗传与进化课件

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,第十二章 群体遗传与进化,第一节 群体的遗传平衡,第二节 影响群体遗传平衡的因素,第三节 生物进化学说及其发展,第四节 物种的形成,11/19/2024,第十二章 群体遗传与进化 第一节 群体的遗传平衡10/9,1,遗传与进化,11/19/2024,遗传与进化10/9/2023,2,遗传学,研究生物,遗传,和,变异,的规律和机理；,进化论,研究生物物种的,起源,和,演变,过程。,每个物种具有相当稳定的遗传特性，而新种形成,和发展则有赖于可遗传的变异。,群体遗传学：,研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。,11/19/2024,遗传学研究生物遗传和变异的规律和机理；群体遗传学：10/9,3,群体遗传学,是研究一个,群体内,的遗传结构、基因,传递情况及其频率改变的科学。, 群体遗传学是研究,进化论,的必要基础。,群体遗传学的研究：,为生物进化的研究,提供,更多的,证据,；,解释,生物进化根本原因和历史过程。,11/19/2024,群体遗传学是研究一个群体内的遗传结构、基因10/9/,4,第一节 群体的遗传平衡,一、孟德尔群体,二、基因频率和基因型频率,三、哈迪-魏伯格定律 (1908),(Hardy与Weinberg),11/19/2024,第一节 群体的遗传平衡10/9/2023,5,群体 (population)：相互有交配关系的个体所构成的有机集合体 ，又叫孟德尔群体。,基因库(gene pool)：一个群体中全体个体所共有的全部基因。,群体遗传学(population genetics): 研究群体的,遗传结构及其变化规律,的遗传学分支学科。,一、孟德尔群体,11/19/2024,一、孟德尔群体10/9/2023,6,基因型频率,(genotype frequency）,：,一个群体内某特定基因型所占的比例。,如：某一基因位点有2个等位基因,A,和,a,基因型,:,AA,Aa,aa,个体数,:,N,D,N,H,N,R,N=N,D,+N,H,+N,R,频 率,:,D,H,R,N,D,N,H,N,R,D = H = R =,N N N,二、基因频率和基因型频率,11/19/2024,如：某一基因位点有2个等位基因A和a二、基因频率和基因型频率,7,基因频率,(gene frequency),：,一个群体内某特定基因位点的某一等位基因占该基因位点等位基因总数的比率。,如：某一基因位点有2个等位基因,A,和,a,A,的数目: 2,N,D,+,N,H,a,的数目: 2,N,R,+,N,H,2,N,D,+,N,H,2,N,R,+,N,H,p,= =,D,+1/2,H,q= =R+ 1/2H,2,N,2,N,11/19/2024,基因频率(gene frequency)：一个群体内某特定基,8,11/19/2024,10/9/2023,9,当环境条件或遗传结构不变时，基因频率在各世代不变，,这是孟德尔群体的基因特征。,11/19/2024,10/9/2023,10,一个群体，在没有其他因素干扰的情况下，随机交配下去，即将达到一种平衡状态，这样的平衡,群体具有什么特征,呢？,11/19/2024,一个群体，在没有其他因素干扰的情况下，随机交配下去，即将达到,11,Godfrey H. Hardy, Mathematician (1877 - 1947). Born in England.,Wilhelm Weinberg, Physician (1862 1937). Born in German.,三、哈迪一魏伯格定律（1908）,11/19/2024,Godfrey H. Hardy, Mathematicia,12,11/19/2024,10/9/2023,13,AA Aa aa,p,2 2,pq q2,基因型：,频 率：,11/19/2024,AA,14,11/19/2024,10/9/2023,15,11/19/2024,10/9/2023,16,11/19/2024,10/9/2023,17,处于Hardy-Weinberg平衡状态的群体还具有以下重要特征：,1、在二倍体群体中，基因型频率与基因频率之间及,基因型频率与基因型频率之间有特定的数学关系：,11/19/2024,处于Hardy-Weinberg平衡状态的群体还具有以下重要,18,H,2,pq,，H=2,于是：,式子反映了群体的三种基因型间的关系，与,群体的基因频率无关,，该式可作为检验群体是否达到平衡状态的一个尺度。上式还可写成：,4,DR=H,2,11/19/2024,H2pq，H=2 于是： 式子反映了群体的三种基因型间的关,19,举例：设一群体，经多代随机交配开白花的25株，,开红花的9,975株。已知红花对白花为显性，计算该,群体的基因频率与基因型频率。,11/19/2024,举例：设一群体，经多代随机交配开白花的25株，10/9/20,20,2在平衡的二倍体群体中，杂合体频率,H,的最大值,为0.5，只有,p,q,0.5时，,H,才取得最大值。,由于,H,=2,pq,=2(1,q,),q,=2,q,-2,q,2,，对函数,H,=2,q,2,q,2,求,导得：,令导数等于零，此时,q,的取值得,H,的最大值：,24,q,0,11/19/2024,2在平衡的二倍体群体中，杂合体频率H的最大值令导数等于零，,21,11/19/2024,10/9/2023,22,如人类血型,血型 基因型 频率,A I,A,I,A, I,A,I,O,p,A,2,+2p,A,p,O,B I,B,I,B, I,B,I,O,p,B,2,+2p,B,p,O,AB I,A,I,B,2p,A,p,B,O I,O,I,O,p,O,2,11/19/2024,10/9/2023,23,某,基因的频率,是其纯合体的频率与含有该基因,全部杂合体频率一半之和。,11/19/2024,某基因的频率是其纯合体的频率与含有该基因10/9/2023,24,遗传平衡定律主要条件有：,随机交配；,大群体；,无突变；,无选择；,无其它基因掺入形式 (最主要的迁移)；,对一个基因座位而言。,群体遗传学正是研究当上述条件,不满足时,群体,遗传结构的变化,及其对,生物进化,的作用。,遗传平衡定律,11/19/2024,遗传平衡定律主要条件有：遗传平衡定律10/9/2023,25,第二节 影响群体遗传平衡的因素,一、突变,二、选择,三、遗传漂变,(又称遗传漂移),四、迁移,11/19/2024,第二节 影响群体遗传平衡的因素一、突变10/9/2023,26,一、突变,u,A a,p,v,q,如果某一世代 a = q, 则A = p = 1-q则，每代有,（1-q）u,的A基因突变为a；有,qv,的a基因突变为A。,11/19/2024,10/9/2023,27,一、突变,若：,（1-q）u qv，则,a基因频率增加；,若：,（1-q）u qv，则,A基因频率增加。,于是每代a基因频率的净改变量为：, q,= （1-q）u - qv,11/19/2024,一、突变10/9/2023,28,如果,q=0，基因频率保持不变，群体处于平衡状态，则有：,（1）平衡时，qv = (1-q)u, 或 pu = qv;,（2）未平衡时, q = qv pu;,（3）若A a的突变不受其他因素的阻碍，,则该群体最后将达到纯合性的a。,11/19/2024,如果q=0，基因频率保持不变，群体处于平衡状态，则有：10,29,设A在某一世代为p,0,，则n代后的p,n,:,p,n,= p,0,(1-u),n,11/19/2024,设A在某一世代为p0，则n代后的pn:10/9/2023,30,也就是说,，当,A,a,，并且不计反突变时，使显性基因频率降,低到某一数值所经历的代数与突变后和突变前基因频率之比,的对数成正比，与其突变频率成反比。在自然条件下，突变,速率很小，一般都在10,-4,10,-7,。因此，要想明显改变群体的,基因频率，一定要经过许多世代。例如，,u,=110,-5,，,p,由0.6,降到0.5，需要近2万代。,但某些生物（如微生物中的细菌）,的世代很短，突变就可能成为改变群体基因频率的重要因素。,11/19/2024,也就是说，当Aa，并且不计反突变时，使显性基因频率降10/,31,二、选择,1,、,淘汰显性性状能够迅速改变基因频率,设一随机交配群体中，红花植株占84%，白花植株占16%,则：白花基因频率q = 0.16 = 0.4,红花基因频率p = 1-0.4 = 0.6,例如：,在一个包含开红和白花的豌豆群体中,选留白花,，只需经过一代选择就能把红花植株从该群体中消灭。若将红花全部淘汰，则 p=0 q=1,11/19/2024,二、选择例如：在一个包含开红和白花的豌豆群体中选留白花，只需,32,2、淘汰隐性性状，改变等位基因频率的速度变慢,连续n代淘汰, 则隐性等位基因频率为：,q,0,1 1,q,n,= n = -,1+nq,0,q,n,q,0,一般地，基因频率接近0.5时，选择最有效；隐性基因很少时，选择或淘汰隐性基因效率就很低。,当,q,n,1/2,q,0,时，n1/,q,0,，这意味着隐性基因频率减至初始频率一半时所需的世代数是初始频率的倒数。,11/19/2024,2、淘汰隐性性状，改变等位基因频率的速度变慢 当qn,33,举例：一个开白花和开红花的随机交配群体，在选,择前群体中白花个体625株，红花个体9375株。经,过若干代淘汰白花个体之后，群体内开白花植株只,有25株，开红花的9975株，试分析经历的选择代数 。,11/19/2024,举例：一个开白花和开红花的随机交配群体，在选10/9/202,34,三、遗传漂变,在一个小群体中，由于个体间不能充分随机交配，因而基因不能达到完全自由分离和组合，使等位基因频率产生偏差，即导致抽样误差，叫做,随机遗传漂变(random genetic drift),，或叫,遗传漂变(genetic drift),。,一个群体愈小，遗传漂变作用愈大；当群体很大时, 个体间容易达到充分随机交配, 遗传漂变的作用就消失了。,11/19/2024,三、遗传漂变10/9/2023,35,用基因频率的标准差与样本大小的关系可以定量描述遗传漂变作用,如果在等位基因A与a的频率分别为p和q的群体中每次取,N个个体,作为繁殖下一代的样本亲本，则样本基因频率的,标准差,为：,如果设p=q=0.5，则：,11/19/2024,用基因频率的标准差与样本大小的关系可以定量描述遗传漂变作用1,36,即如果样本仅包含,5个个体,，下一代群体基因频率变化幅度为（0.5 0.158，0.5+0.158 ）；若样本容量,增加到100,，则基因频率的变幅为（0.5 0.035，0.5+0.035 ）。可见样本越小，抽样误差越大,11/19/2024,即如果样本仅包含5个个体，下一代群体基因,37,图 16-1 群体大小与遗传漂变,11/19/2024,图 16-1 群体大小与遗传漂变 10/9/2023,38,11/19/2024,10/9/2023,39,第三节 生物进化学说及其发展,一、生物进化学说（自学）,二、分子水平的进化,查尔斯达尔文（Charles R. Darwin，1809.2.121882.4.19）,11/19/2024,第三节 生物进化学说及其发展 查尔斯达尔文（Char,40,达尔文以博物学家的身份进行了五年的考察工作,11/19/2024,达尔文以博物学家的身份进行了五年的考察工作 10/9/202,41,地球生命的起源是一个长达约35亿年的历史，经历了以下历程：,有机物质与非细胞生命形式形成；,非细胞生物,细胞生物；,原核细胞,真核细胞、单细胞生物,多细胞生物；,水生生物陆生生物；,高等生物的形成与动植物分化。,生命现象有四个最基本的特征：,生长,、,生殖,、,新陈代谢,与,适应性,生命的起源与生物进化论,11/19/2024,地球生命的起源是一个长达约35亿年的历史，经历了以下历程：,42,11/19/2024,10/9/2023,43,原始人的进化,11/19/2024,原始人的进化10/9/2023,44,人猿分手，屈指仅数百万年！,11/19/2024,人猿分手，屈指仅数百万年！10/9/2023,45,一、生物进化学说（自学）,二、分子水平的进化,在,核酸,和,蛋白质,分子组成的序列中，蕴藏着大量生物进化的遗传信息。,在不同物种间，从相应的核酸和蛋白质组成成分的差异上，可以估测它们相互之间的亲缘关系。,凡彼此间所具有的核苷酸或氨基酸愈相似，则表示其亲缘关系愈接近；反之，其亲缘关系就愈疏远。,11/19/2024,一、生物进化学说（自学）10/9/2023,46,（一）核酸的进化,1、DNA含量：,不同物种含量差异很大。高等生物比低等生物的含量高，基因组大。,、DNA序列：,不同基因和同一基因中的不同序列，其进化的模式和速率是不同的。例如：比较同一基因在不同生物进化中的变化等。,11/19/2024,（一）核酸的进化10/9/2023,47,3、进化速率：,每年每个核苷酸位点被别种核苷酸取代的比例，,即将每个核苷酸位点核苷酸取代的值除以进化的年数即两种物种分开的时间.,11/19/2024,3、进化速率：每年每个核苷酸位点被别种核苷酸取代的比例，即将,48,4、DNA长度的多态性：,通过缺失或增加一段相对短的核苷酸序列而产生的变异成为DNA长度的多态性（DNA length polymorphism）。例如：缺失和插入常发生于内含子区。,5、多基因家族（multigene family）：,在真核生物中常会发现基因的,多拷贝,，这些拷贝的顺序都相同或相似。这样的一组基因称为,多基因,或称,多基因家族,。如：人类的,珠蛋白,基因家族。,这样的一组基因是由同一个祖先基因通过重复进化而来，基因家族的成员可以彼此形成基因簇或分居于不同的染色体上。,11/19/2024,4、DNA长度的多态性：通过缺失或增加一段相对短的核苷酸序列,49,（二）蛋白质的进化,例如：,细胞色素c,11/19/2024,（二）蛋白质的进化10/9/2023,50,图 16-2 基于细胞色素c构建的进化树,11/19/2024,图 16-2 基于细胞色素c构建的进化树 10/9/2023,51,以氨基酸为例，计算,分子进化速率,的方法：,式中,k,是每年每个位点上的氨基酸置换率， 是自然对数，,d,是氨基酸置换数(最小突变距离)，,n,是所比较的氨基酸总数。,T,是不同物种进化分歧的时间。,对不同物种众多的氨基酸分子进化速率计算结果表明，k值一般都在10,9,。因此，日本学者木村建议将,10,9,定为生物分子进化钟的速率,.,11/19/2024,以氨基酸为例，计算分子进化速率的方法：10/9/2023,52,如果已知进化速率(k)，便可以估算不同物种,进化分歧的时间,：,11/19/2024,如果已知进化速率(k)，便可以估算不同物种进化分歧的时间：1,53,11/19/2024,10/9/2023,54,第四节 物种的形成,一、物种的概念,二、隔离与物种形成,三、物种形成的方式,11/19/2024,第四节 物种的形成一、物种的概念10/9/2023,55,一、物种的概念,物种：,是具有一定,形态,和,生理特征,、分布在一定,区域,内的,生物类群,，是生物,分类,的基本单元，也是,生物繁殖,和,进化,的基本单元。,判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种，也即界定物种的主要标准是：是否存在,生殖隔离,、能否进行,相互杂交,。,11/19/2024,一、物种的概念10/9/2023,56,这一标准最初是由,林奈,(Carl von Linne, 1707-1778)所确立的；,同种的个体间,可以交配产生后代，进行基因交流从而消除群体间的遗传结构差异；,不同物种的个体,则不能交配或交配后不能产生有生殖力的后代，因此不能进行基因交流。,11/19/2024,这一标准最初是由林奈(Carl von Linne, 17,57,二、隔离与物种形成,遗传,、,变异,和,选择,是物种形成和新品种选育的三大要素。,隔离：,生殖隔离,地理隔离,生态隔离,隔离是保障物种形成的最后阶段，是物种形成的必不可少的条件。,11/19/2024,二、隔离与物种形成遗传、变异和选择是物种形成和新品种选育的三,58,表1611 生殖隔离机制的分类,(1) 合子前生殖隔离,生态隔离：,群体占据同一地区，但生活在不同的栖息地,时间隔离：,群体占据同一地区，但交配期或开花期不同,行为隔离：,动物群体雌雄间不存在性吸引,机械隔离：,生殖结构的不同阻止了交配或受精,(2) 合子后生殖隔离,杂种无生活力,：,F,1,杂种不能存活或不能达到性成熟,杂种不育：,杂种不能产生有功能的配子,杂种衰败：,F,1,杂种有活力并可育，但F,1,世代表现活力减弱或不育,11/19/2024,表1611 生殖隔离机制的分类(1) 合子前生殖隔离生态,59,三、物种形成的方式,渐变式：,在一个长时间内旧的物种逐渐演变形成新的物种，,是物种形成的主要形式,。,也是,自然选择学说,所描述的新物种形成方式。,爆发式：,短期内以飞跃形式形成新的物种，往往没有复杂的中间亚种阶段。,主要在高等植物普遍存在。,11/19/2024,三、物种形成的方式渐变式：10/9/2023,60,渐变式,继承式,一个物种在各种改变基因频率因素 (,突变,、,选择,等) 作用下，变异累积导致群体遗传结构改变，经过一系列中间类型,过渡,为新物种。(无需隔离作用) (,e.g. horse,),11/19/2024,渐变式继承式10/9/2023,61,分化式,一个物种在,变异累积,和,隔离,(地理隔离与生态隔离)共同作用下，先形成两个或两个以上的地理亚种或生态亚种；,亚种间遗传结构进一步分化形成,生殖隔离,，从而分化形成两个或两个以上的新物种。(需要隔离作用) (,e.g.,cotton,),11/19/2024,分化式10/9/2023,62,爆发式,新物种的爆发形成机制：,突变,：,一系列大突变相继产生。,染色体结构变异,：,倒位与易位。,染色体数目变异,：,同源多倍体化；,远缘杂种染色体数目加倍。,11/19/2024,爆发式新物种的爆发形成机制：10/9/2023,63,图 16 小麦物种的形成,11/19/2024,图 16 小麦物种的形成10/9/2023,64,图 164 芸薹属各物种的形成途径,11/19/2024,图 164 芸薹属各物种的形成途径10/9/2023,65,Climate Changes Impact on the Environment,11/19/2024,Climate Changes Impact on the,66,遗传迁移导致遗传多样性减少。,11/19/2024,遗传迁移导致遗传多样性减少。10/9/2023,67,本章小结,1群体遗传的平衡：,遗传学中的群体指不是由一些个体的简单集合体、而,是各个体间有相互交配关系的集合体。,等位基因频率和基因型频率的推算、公式；,哈德魏伯格定律的要点（3个）；,哈德魏伯格定律的意义。,2达尔文进化学说及其发展：,认为自然条件下新种是通过遗传、变异、自然选择，,在隔离因素下形成的，旧种,新种。,11/19/2024,本章小结1群体遗传的平衡：10/9/2023,68,3生物进化的基本过程：,.非生物,生物；简单,复杂；,原核生物,真核生物；水生,陆生。,.自然进化经过漫长岁月。,4分子进化：,能够比较物种间DNA、蛋白质的差异,区别,不同的物种，明确不同物种间的亲缘关系。,11/19/2024,3生物进化的基本过程：10/9/2023,69,5隔离在进化中具有重要意义：,发生优良变异的个体或群体任其进行自由交配,则得到的优良性状很快消失，也就不可能形成新种。,没有隔离或阻止杂交繁殖，生物界进化难以进行。,隔离,地理、生态、生殖隔离等。,6物种的概念和形成方式,：,渐变式：继承式、分化式；,爆发式。,11/19/2024,5隔离在进化中具有重要意义：10/9/2023,70,