生理学第三节细胞的电活动(00002)课件

单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,1.静息电位：,安静状态下相对平稳的电位。,2.动作电位：,受刺激时发生的可传播的，迅速波动的电位。,第三节 细胞的电活动,bioelectricity activity of cell,一、膜的被动电学特性和电紧张电位,(一)膜电容和膜电阻(,membrane,capacitance,C,m,and resistance,R,m,),1.,平行板电容器：,细胞膜脂质双层将细胞内,外液隔开,类似于平行板电容器。,2.,细胞膜电学特性：,膜电容,C,m,:,较大，约1,F/cm,2,膜电阻,R,m,:,可变,与通道及转运体数目有,关,;,R,m,倒数,即,膜电导,G,(单位：,Siemens,),=,带电离子通透性,膜电位,Em:,膜通道开放,带电离子跨膜,移动,相当于电容器充,或,放电,产生电位差,即,跨膜电位,transmembrane potential,3.轴向电阻,(,Ri,)：,质膜除具有膜的电容和电阻外，沿着细胞长轴还存在,轴向电阻,(,Ri,)。大小决定于胞质溶液本身的电阻和细胞直径；直径越大，,轴向电阻越小。,因此,电学特性可用,并联的阻容耦合电路,来描述。,(,二,),电紧张电位,electrotonic potential,随距刺激原点距离的增加而膜电位呈指数衰减的电位变化称,电紧张电位。,膜的被动电学特性和电紧张电位,A.,膜的等效电路,；,B.,经微电极向神经纤维胞浆内注入电流沿轴浆纵向流动并跨膜流出细胞外，由于纵向电阻,(,A图中Ri,)的存在和沿途不断跨膜漏出，电流密度(图中箭头的宽度表示)随流动距离的延长而逐渐衰减,；,C.,随距离逐渐衰减的跨膜电流引起的膜电位变化,电紧张电位,。,三、静息电位及其产生机制,(P22),(一)静息电位的记录和数值,细胞在未受刺激时,(,静息状态下,),存在于细胞膜内外的电位差,或,静息时，质膜两侧存在的外正内负的电位差，称为静息电位,(,Resting potential，RP,),。,1.,在微电极尖刚插入膜内的瞬间,记录仪器显,现一个突然的电位跃变；,2.,静息电位是一个稳定的,直流电位,；,3.,范围,:-10mV-100mV,(随细胞种类而不同),;,极化,(,polarization,):,外正内负,去极化,(,depolarization,):,|RP|值减小,超极化,(,hyperpolarization,):,|RP|值增大,反极化,(,reversepolarization,):,去极到正值,复极化,(,repolarization,):,去极后向,RP恢复,超射,(,overshoot,):,膜电位高于0电位部分,(二)静息电位产生机制,1,.生物电活动的基础:,钠泵活动造成膜内外离子不均衡分布：胞外Na,+,胞内Na,+,，10倍，胞内K,+,胞外K,+,，30倍,；,静息时，主要对K,+,有一定的通透性。,2,.离子跨膜扩散的驱动力与离子平衡电位：,扩散驱动力：浓度差和电位差，两种驱,动力的代数和,为电化学驱动力,扩散平衡：电位差,=,浓度差,驱动力,=,0,根据,Nernst,公式可计算出离子平衡电位,钠平衡电位,(,+50+70mV,),离子平衡电位,ion equilibrium potential,钾平衡电位,(,-90-100mV,),3,.膜对离子的通透性和静息电位的形成,膜对哪种离子通透性高，则该离子的跨膜扩散对静息电位的影响就大，静息电位也就更接近该离子平衡电位。,静息状态下，质膜,对,K,+,的通透性高,约为,Na,+,的10100倍，这是因为,质膜上存在经常,处于开放状态的非门控钾通道,(如神经纤维膜上钾漏通道、心肌细胞膜上的内向整流钾通道)，使得,静息电位非常接近,K,+,平衡电位,。,膜主要对K,+,通透,细胞内外K,+,形成,电化学驱动力,K,+,存在着钾漏通道,(非门控钾通道),对Na,+,部分通透,因,而内流的Na,+,部分,抵消了K,+,扩散外,流的膜内负电位,K,+,平衡电位,5.,影响静息电位水平的因素,：,细胞内、外的K,+,:,K+o与 K,+,i的差值决定,E,K,，,K+o,E,K,膜对K,+,、Na,+,通透性,:,K,+,的通透性,则RP,更趋向于,E,K,Na,+,的通透性,则RP,更趋向于,E,Na,钠泵活动水平影响RP,钠泵活动增强,膜超极化,。,四、动作电位及其产生机制,(一)细胞的,动作电位,Action potential,AP,1.,在,RP,基础上，细胞受到一个适当,(,不,小于,阈值,),刺激时，其膜电位所发生的,一次,可扩布、,迅速的、短暂的波动。,实质：,是膜电位在,RP,基础上发生的一,次,可扩布、,快速的倒转和复原；是细胞,兴奋的本质表现。,升支,(,去极化相,),降支,(,复极化相,),锋电位,spike potential,动作电位主要部分，持,续1ms。,后电位,负后电位,negative after-potential,正后电位,positive after-potential,3.,动作电位的特征,“全和无”特性：达到阈值其幅度立,即达到该细胞动作电位的最大值，,不因刺激强度的加大而加大。,可传播性：动作电位产生后可沿质,膜迅速向周围传播，直至整个细胞,都产生一次动作电位，并且是不衰,减的，幅度和波形始终保持不变。,(二)动作电位的产生机制,1.,电化学驱动力,电化学驱动力=E,m,-,E,离子,*,动力,为,负,值时(,内向驱动力,),：,推动正电荷入膜内(内向电流,inward current,如,Na,+,Ca,2+,内流,)。内向电流引起膜的去极化。,*,动力,为,正,值时,(,外向驱动力,),：,推动正电荷由胞内流出胞外,(,外向电流,outward current,如,K,+,外流或,Cl,-,内流,)。,外向电流引起膜的超极化。,当静息时，,Na,+,电化学驱动力=E,m,-E,Na+,=-70mV-,(,+60mV,),=-130mV,K,+,电化学驱动力=E,m,-E,K+,=-70mV-,(,-90mV,),=+20mV,当去极化至+30mV的锋电位水平时，,Na,+,电化学驱动力=E,m,-E,Na+,=+30mV-,(,+60mV,),=-30mV,K,+,电化学驱动力=E,m,-E,K+,=+30mV-,(,-90mV,),=+120mV,RP条件下,Na,+,受到很强的内向驱动力；而在锋电位期间，K,+,受到很强的外向驱动力。,2.,动作电位期间膜电导的变化,膜电导，,电阻的倒数，,G,X,相当于膜对离子的通,透性，反映膜对离子的通透性。,用电压钳(,voltage clamp,固定膜电位不变,测量膜电流,)技术来研究。按殴姆定律得：,G,Na+,=I,Na+,/E,m,-E,Na+,；,G,K+,=I,K+,/E,m,-E,K+,钳制电压,记录的内向电流和外向电流,用电压钳技术的研究结果表明:,动作电位期间,膜G,Na,首先增加,随即又,衰减,在其衰减的同时,G,K,增大。,表明，,首先,Na,+,的通透性在不足1ms,时间内迅速增加到峰值，,随后,下降并开,始对K,+,通透性增加，并保持恒定。,4.,膜对,离子通性变化的机制,膜片钳,(,patch clamp,),:钳制一小片膜，,记录单个通道离子电流的技术。,膜片钳技术,用膜片钳技术研究的,结果说明,：膜电导变,化的实质是膜上,离子通道,随机,开放和关闭,的总和效应,Na,+,通道,去极化,激活,失活,恢复,Action Potential,：,升支,Na,+,通道激活开放,Na,+,内流形成AP上升支,Action Potential:,降支,K,+,通道激活开放,K,+,外流形成AP下降支,K,+,通道,关闭,激活,AP,的特点,：,“全或无”,all or none,：,幅度不随,刺激强度增加而增大,可传播性,:,不减衰传导(幅度波形不变),有不应期,:,因而,锋电位之间不发生,融合或叠加,4.,动作电位的引起,(1)局部兴奋及其向锋电位的转变,阈下弱刺激,电紧张电位,刺激稍加,强,去极化电紧张电位,少量Na,+,通道,开放,少量Na,+,内流,被K,+,外流抵消,不,能发展成AP,只能与电紧张电位叠加,局部反应(,local response,)。,因此，,局部反应是阈下刺激在受,刺激的膜的局部引起的一个较小的去,极化反应。又称局部兴奋或局部电位,(,local excitation or potential,)。,刺激强度增加,较多Na,+,通道开放,较多Na,+,内流,当刺激强度使膜去极化程度达,某一临界膜电位,(,阈电位,)时,Na,+,内流,K,+,外流,膜发生更强的去极化,从而使更多Na,+,通道开放和Na,+,内流(,形成Na,+,通道激活对膜去极化的正反馈,),直至接近,E,Na,AP,局部电位,及其向锋电位的转变,(2),阈电位,threshold potential,，,TP,能引起大量Na,+,通道开放和Na,+,内流并形成Na,+,通道激活对膜去极化的正反馈过程进,而诱发动作电位的,临界膜电位,值。,阈电位一般比RP小1020mV。,如神经细胞RP=-70mV，TP,-55mV,达到阈电位后,AP幅度,只取决于膜电位,去极化程度、Na,+,通道和Na,+,电流之间的正反馈过程，而与外加刺激强度无关。,(,3,),局部,反应,Local response,阈下,刺激因强度较弱而不能使膜的去极化达到阈电位，不能触发AP，但可引起局部反应,。,局部反应的特征：,非,“全或无”：反应幅度随刺激强度的增大而,增大,在,局部,形成,电紧张性扩布,可以总和:,空间总和,spatial summation,时间总和,temporal summation,局部反应与AP的区别,局部反应 动作电位,阈下刺激引起 阈(上)刺激引起,钠通道少量开放 钠通道大量开放,反应等级性 “全或无”,有总和效应 无,衰减性传播 非衰减性传播,Local Potential,：,（1）,肌细胞的终板电位EPP,（2）,感受器细胞的感受器电位,（3）,N元突触的突触后电位,1.,无髓鞘神经纤维AP传导机制,局部电流,local current,传导速度:轴突直径、电阻、钠通道密度,2.,有髓鞘神经纤维AP传导机制,局部电流发生在郎飞结,间的跳跃式传导,saltatory conduction,(三),动作电位在同一细胞上,的传导,无髓鞘神经纤维AP传导:,跳跃式传导：,提速、节能,有髓鞘神经纤维AP传导：,有髓神经纤维传导兴奋的方式是跳跃式传导,一、可兴奋细胞及其兴奋性,(,P34,),(,一,),兴奋和可兴奋细胞,excitation and,excitable cell,1,.可兴奋细胞或组织,excitable cell or,tissue,:受刺激后能产生兴奋,(,即动,作电位,action potential,AP,),的细,胞或组织。神经、肌肉、腺体的细,胞或组织属于此类。,(二)组织的兴奋性和阈刺激,1.,兴奋性,excitability,:可兴奋组织或细胞接受刺激后产生,动作电位,的,能力,。,2.,刺激和阈刺激,stimulation and,threshold stimulus,刺激,：,细胞所处的环境因素的变化。,刺激的,形式,：,物理 化学 机械等,刺激的,三要素,：,强度；持续时间；强,度-时间变化率(电方波刺激时不变),阈强度(,或,阈值),threshold intensity,(或,threshold value,),:,刺激的,持续时间,固定,引起细胞或组织发生兴奋(,产生反,应,即,AP,)的,最小,刺激强度。,阈刺激,threshold stimulus:,相当于,阈,强度,的刺激。,3,.反应,response,:可兴奋组织或细胞对刺,激所