第6讲神经系统

,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第,6,讲 神经元与中枢神经,主要内容,一、神经元的基本结构和神经组织,二、生物电现象,三、突触和突触传递,四、中枢神经系统,五、脑的学习和记忆功能,一、神经元的基本结构和神经组织,神经细胞也称为,神经元,（,neuron,）。较低等的动物，如海兔的神经系统只有,2000,多个神经元，而人的大脑有,1,10,11,个神经元。一般来说，越是高等的动物，其神经元的数量越多。,神经元的结构,神经元的结构一般可分为两部分。一部分称为胞体，另一部分是突起。突起又分为树突和轴突。,神经组织是动物体内分化程度最高的一种组织。,神经组织的结构和功能单位是神经细胞即神经元。,神经组织由神经元和神经胶质细胞构成。,神经组织,每个神经元都含有细胞体（含细胞核）和数条长短不等的突起（,树突,；,轴突,）。,细长的神经轴突和树突又称为,神经纤维,。神经纤维的末端很细，并终止于器官组织内，成为神经末梢。,感觉神经末梢,和,运动神经末梢,分别具有感受器和效应器的作用。,郎飞节（许旺氏细胞）,神经胶质细胞,中枢神经系统中存在着大量的,非神经元,，即神经胶质细胞。在哺乳类动物的大脑中，神经胶质细胞的数量约为神经细胞的的,10,50,倍。它们在中枢神经系统内部构成部分实质，并衬在脑室系统的壁上。在周围神经系统，它们是包裹神经纤维的薛旺氏细胞及感觉上皮的支持细胞。神经胶质细胞的体积一般比神经细胞小，虽然其数量巨大，但其总的体积只占脑体积的一半。,二、生物电现象,静息膜电位,静息电位是指神经元未受刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差。在所有被测量过的神经元中，其静息膜电位都在,-30 mV,-90 mV,之间。,我们把膜的两侧,里正外负,的状态称为极化。而膜电位的数值向负值减少的方向称为,去极化,，相反向负值增大的方向称为,超极化,。,神经细胞,静息电位,的形成,外正内负,动作电位在膜上顺序传播，形成神经冲动的传导,倒极化、局部电流、去极化、再极化,神经冲动的传导,神经冲动的 单向性,神经冲动的 跳跃式传导,静息膜电位产生的机制,静息膜电位的产生目前认为有三个基本的因素：,细胞内外离子分布的不平衡；,膜上离子通道关闭和开放对离子产生不同的通透性；,生电性钠泵的作用。,动作电位,动作电位是细胞受到刺激后，膜电位发生变化。在静息膜电位的基础上，膜电位迅速去极化，从,-70 mV,左右，到,+30 mV,左右。然后复极化，膜电位回到,-70 mV,。正电位的部分称为超射。,由于神经冲动造成膜周期性的电位变化，即由膜的,外正内负,到,外负内正,，再到,外正内负,的过程称为,动作电位,动作电位产生机理,1,、静息时，细胞膜内外液存在着各种离子,(Na+,、,K+,、,Cl-,、,Ca,+,等,),的浓度差，而膜对这些离子通透性不同，使得细胞膜内外维持着,-70mV,左右的静息电位。,2,、当细胞受到电刺激时，细胞膜产生去极化，使得膜对,Na+,、,K+,通透性发生变化。首先膜对,Na+,的通透性大大增强，,Na+,大量涌进，使膜电位去极化，这更加速了,Na+,进入。这是一种正反馈，产生很大的内向,Na+,电流，出现了超射，直到钠的平衡电位。这便构成了动作电位的上升相。,3,、紧接着,Na+,通道失活化，使内向,Na+,电流下降。,4,、,Na+,通道失活化的同时，,K+,通道活化，钾电导大大增加，,K+,外流，这就构成了动作电位的下降相。膜电位基本回到静息电位水平。,5,、最后由于钠泵的作用，完成排,Na+,摄,K+,，完全恢复到静息水平。,三、突触和突触传递,突触,一个神经元和另一个神经元之间的机能连接点，称为,突触,，是神经元之间传递信息的特殊结构。,一般来说，突触分为三部分，即,突触前,、,突触间隙,和,突触后,。按照结构和机制的不同，突触可以分为化学突触和电突触。,化学突触,通过化学物质（信使）在细胞之间传递神经信息。一般我们讲到突触，首先想到的就是化学突触。它分为突触前、突触后和在它们之间的突触间隙。突触前和下一个神经元接触的部分称为突触前膜，是神经终末膨大的部分。,神经递质和神经调质,神经递质,突触传递是通过突触前膜释放化学物质来完成的。这种化学物质称为神经递质。,分类：按照生理功能，可把神经递质分为兴奋性神经递质和抑制性神经递质；,按照分布部位，可分为中枢神经递质和周围神经递质；,按照化学性质，可分为胺类、氨基酸类、嘌呤类等。,神经调质,神经调质是指神经元产生的另一类的化学物质，它的功能是调节信息传递的效率，影响神经递质的效应。有一种区分神经递质和神经调质的观点认为神经递质是作用于膜受体后，导致离子通道开放从而产生兴奋或抑制效应的化学物质；而神经调质是作用于膜受体后，通过第二信使作用来改变膜的兴奋性或其他递质释放的化学物质。如，肽类物质。,电突触,缝隙连接也称电突触。是有别于化学突触的另一类突触。其主要的特征是突触间隙很窄，一般小于,2 nm,。每一侧的膜上都排列着多个各由,6,个蛋白质亚基组成的,“,颗粒,”,，颗粒的中心是一个亲水性的通道，该通道贯穿两个细胞的膜，使得两个细胞的胞浆相通。电突触的膜两侧没有突触小泡，所以信息的传递不依赖神经递质，而是携带电信号的离子流。突触一侧的电位变化，直接通过动作电流的作用到达下一级神经元或靶细胞，引起电突触另一侧膜电位发生相应的变化。,缝隙连接在神经系统中主要存在于胶质细胞之间。,人脑中可能存在大量的,沉默突触,，神经细胞感受到丰富的刺激，就有可能促使它们转变为,有功能的突触,这就是所谓脑子越用越聪明。初生婴儿脑内沉默突触的数量最多，因此从小让孩子多听、多看、多感觉，会使孩子更聪明，这一观点看来是有道理的。,2005,年,6,月,10,日,中国学者发表文章称,:,可,开发突触,四、中枢神经系统,中枢神经系统,包括脑和脊髓。,脑,指挥中心。,脊髓,“,次级,”,中心，受大脑控制，当与大脑分离时，可自己承担控制中心。传导与反射是主要功能。,（一）脊髓,脊髓的外形,脊髓起源于胚胎时期神经管的后部，平枕骨大孔处和脑分界。呈长管圆柱形，前后稍扁，外包被膜,与脊柱的弯曲一致。一般长约,40,厘米,50,厘米。,脊髓的内部结构,在脊髓的各个节段中，内部结构的特点不尽相同，但总的特例是一致的，在脊髓的横切面上，,中央是,H,形的灰质,外面的是白质,。每侧的灰质，前部扩大称为前角，后部称为后角。在胸髓和部分腰髓的前后角之间还有侧角。,脊髓的功能,一般来说脊髓是在大脑的控制下完成基生理功能，但是当脊髓与脑分离后，它仍可完成一简单的反射活动。,脊髓主要的功能是传导机能和反射机能。传导机能主要是通过上行和下行的纤维束把各种感觉如痛觉、温度觉、触觉、深感觉等传向脑的各级中枢，中继发出由脑发出和的各种运动的信号等。脊髓的反射机能主要有躯体反射，如牵张反射，屈肌反射，内脏反射，排尿反射，排便反射等。,（二）脑,一般把脑分为：端脑，间脑，,中脑，脑桥，延髓,和小脑。,中脑，脑桥，延髓三部分合称,脑干,。也有把间脑归结于脑干的。,1,、脑干,脑干从下往上，由延髓，脑桥和中脑三部分组成。,脑干的腹侧面：延髓下界平枕骨大孔与脊髓相接，上界以一横沟与脑桥分界。在前正中两侧是隆起的锥体，锥体下端的绝大多数神经纤维左右交叉，称为锥体交叉。脑桥的腹面叫做脑桥基底部，基底部向两侧逐渐缩窄的部分叫做脑桥臂。它是由进入小脑的纤维组成。中脑腹侧面上界为视束，下界为脑桥的上缘。,2,、间脑,间脑位于中脑和大脑半球之间，其外侧部与半球实愈合。从形态上可分为丘脑，丘脑上部，丘脑下部，丘脑后部，丘脑底部。间脑的室腔为第三脑室，即两侧间脑之间的扁腔隙。,3,、小脑,小脑位于颅后窝，上部平坦，被大脑半球遮盖，下面中间部凹陷，容纳髓，中间缩窄部分叫蚯丘，两侧膨隆，叫做小脑半球。小脑表面有许多平行的浅沟及一些深沟将小脑分成许多小叶。小脑借助三对小脑脚与脑的其它部分相连。,小脑的功能主要有两个方面：一方面是协调随意运动；另一方面是调节肌紧张，从而影响和维持身体姿势平衡。,4,、端脑（大脑）,端脑是脑的最大部分，又称大脑，被大脑纵裂分为三个大脑半球，纵裂的底部是胼胝体为连接两大脑半球的巨大纤维束。大脑半球和小脑之间有大脑横裂。大脑两半球表面有一层灰质称大脑皮质，深部是大脑髓质，埋在髓质内的灰质核团，称基底核。左右大脑半球内部各有一腔隙，称侧脑室。,大脑半球表面一层厚约,2,3mm,、高度褶皱的灰质就是,大脑皮层,大脑皮层功能的定位,前,B,运,动,区,感,觉,区,在中央沟的前侧和后侧,;,左右大脑对称与交叉,.,左半脑：语言、数学计算、逻辑分析,右半脑：想象力、艺术与音乐,植物性神经,周围神经系统中，有一部分运动神经纤维分布到心、肺、消化道等内脏器官的平滑肌和腺体器官，控制着这些内脏器官的活动。这一部分神经称为,植物性神经或自主神经,。,它们可以调节心率、血压、体温、激素分泌、胃肠蠕动、支气管收缩与扩张等等。,植物性神经只有运动神经元，不受人的大脑及意志控制。,交感神经和副交感神经具有对立相反的作用。,五、脑的学习和记忆功能,学习是我们和其它的动物从外部世界获得知识的过程。记忆是储存这些知识。甚至最简单的动物都有能力从它的环境中学习，但是很明显的是人类这种能力达到最高级的形式。,学习的类型,非联合型学习,包括习惯化和敏感化。,习惯化就是在反复刺激的过程中，因刺激而引起的行为反应减弱。,敏感化又称假条件反射，指在某种刺激（通常是强刺激）后，对该种刺激的反应明显增强的现象。中国有一句俗话，叫做,“,一朝蛇咬，三年怕井绳,”,，就是敏感化的一个例子。,联合型学习,经典条件反射：指一个条件刺激和一个非条件刺激所分别引起的两种行为反应之间可建立起联系。如狗经过训练，听见铃声也会唾液。,操作式条件反射：指动物完成一个正确的操作，就会得到奖赏或避开处罚。就是说在某种刺激后出现反应，如果这种反应是适当的，则予以强化。,记忆,记忆是学习的必要组成部分。记忆有几种不同的分类法。一般把记忆分为短期记忆（几分钟到几小时）和长期记忆（几周，几个月月到几年）。,记忆也可以分为陈述性记忆和非陈述性记忆。,记忆的神经基础,我们了解事情是什么,获得的知识是人、地点和事件，那是能够意识到的。这种记忆称作为陈述性记忆。陈述性记忆定位在颞叶中部。,我去学会如何做一件事情,需要的是运动和感知的技巧。他们不需要意识，这种记忆被称作非陈述性记忆。非陈述性记忆不需要认知过程，非陈述性记忆被包含在杏仁核和小脑中。,“,文武之道，一张一弛”,让大脑“交叉轮作”,大脑皮层的兴奋区和抑制区,多种活动互相轮换，就可以使大脑皮层的各个区域得到轮流休息，从而保证大脑的工作效率。,许多有成就的科学家、政治家都懂得合理用脑，让大脑交叉兴奋。,学习记忆在大脑中的重要部位之一：海马,脑是怎样进行记忆的？记忆的物质基础是什么？信息是通过什么方式写入，又以什么方式回忆和重现？长期以来，困难在于寻找一些简化的能说明学习记忆的生理指标来进行分析和研究。,海马的结构,海马位于大脑半球颞叶内侧、深部的一个结构。属于旧皮质。呈平面分层结构，无攀援纤维。无典型的柱状结构，但有很丰富的横行侧支，形成复杂的神经回路联系。一般分为室管膜层，轴突层，树突层、分子层等。,长时程增强效应（,LTP,）,在,1973,年，,T.B.Liss,等发现，电刺激麻醉兔的内嗅皮层，给突触前纤维一个短暂的高频刺激后，突触传递效率和强度增加几倍且能持续数小时至几天，并可在齿状回记录到场电位幅度大大超过原先记录的对照值。,这一现象称为长时程增强效应（,LTP,）。,LTP,可能是学习记忆的分子基础,逆行信使理论,目前，一般认为,LTP,的产生既包括突触后机制，也包括突触前机制，因而提出逆行信使的理论。从激活的突触后神经元产生释放出来。通过突触间隙，扩散到突触前末梢，增加递质的释放量。这个在细胞之间作用的信号称为逆行信使。,两种物质具备作为逆行信使的可能性，即氧化氮（,NO,）和花生四烯酸（,AA,）。