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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,#,第二章 光合作用与生物固氮,第二章 光合作用与生物固氮,第二章 光合作用与生物固氮第二章 光合作用与生物固氮,1,第一节 光合作用,一、光能在叶绿体中的转换,（一）、叶绿体的结构与其中的色素,第一节 光合作用一、光能在叶绿体中的转换（一）、叶绿体的,2,3,光合色素,包括：叶绿素、类胡萝卜素，比例约为3:1。,叶绿素分为a、b，比例约为3:1。,全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合。,-CHO in chl b,叶绿素a,（C,55,H,72,O,5,N,4,Mg）,叶绿素b（C,55,H,70,O,6,N,4,Mg）,胡萝卜素（C,40,H,56,）,叶黄素（C,40,H,56,O,2,）,少数-作用中心色素,多数-天线色素,光合色素-CHO in chl b叶绿素a（C55H72O5,4,（二）光能在叶绿体中的转换,光能,电能活跃的化学能稳定的化学能,1、光能转换成电能,条件：光、色素、酶,A,聚光色素,C,D,NADP,+,NADPH,e,H,2,O,2H,2,O,O,2,+4H,+,+4e,-,（二）光能在叶绿体中的转换光能电能活跃的化学能稳定的,5,两个光系统的协调作用,光系统（PS）：P680,光系统（PSI）：P700,两个光系统的协调作用光系统（PS）：P680光系统（P,6,7,2、电能转换成活跃的化学能,ADP+Pi,NADP,+,H,2,O,O,2,ATP,NADPH,e,H,+,贮存活跃化学能的物质：ATP、NADPH,反应式：,NADP,+,+2e+H,+,NADPH,ADP+Pi ATP,光、酶,光、酶,2、电能转换成活跃的化学能ADP+PiNADP+H2OO,8,ATP,NADPH,（CH,2,O）,CO,2,ADP+Pi,供能,NADP,+,供氢、供能,暗 反 应,光合作用各种能量转变概况:,能量转变,光能,电能,活跃的化学能,稳定的化学能,贮存能量的物质,光量子,电子,ATP、NADPH,糖类等,进行转变的部位,基粒囊状结构薄膜 基粒囊状结构薄膜,基质,反应阶段,光反应 光反应,暗反应,3、活跃的化学能转换成稳定的化学能,ATPNADPH（CH2O）CO2ADP+Pi供能NADP+,9,二、C,3,植物和C,4,植物,1、C,3,植物和C,4,植物的概念：,C,3,植物,：在光合作用过程中，,CO,2,中的C转移到,C,3,（3-磷酸甘油酸）,中，无C,4,出现的绿色植 物。如水稻、小麦、大豆、棉花等,C,4,植物,：在光合作用过程中，,CO,2,中的C首先转移到,C,4,（草酰乙酸）,中，然后才转移到C,3,中的 绿色植物。如甘蔗、高粱、玉米等,二、C3植物和C4植物1、C3植物和C4植物的概念：C3,10,2、C,3,植物和C,4,植物叶片结构的特点,维管束鞘细胞,C,3,植物叶片结构,C,4,植物叶片结构,C,3,植物叶片结构维管束鞘细胞不含叶绿体C,4,植物叶片结构维管束鞘细胞较大,含没有基粒的叶绿体,C,4,玉米维管束鞘细胞有叶绿体,C,3,小麦维管束鞘细胞无叶绿体,2、C3植物和C4植物叶片结构的特点维管束鞘细胞C3植物叶,11,卡尔文(19111997)生于美国明尼苏达州，1931年获得密歇根采矿技术学院的化学学士学位，1935年获明尼苏达州大学的博士学位，1944年一1945年在曼哈顿计划中从事铀和钚的研究，因揭示了植物光合作用的暗反应机理而获得了1961年的诺贝尔化学奖。,1940年，鲁宾和卡门发现碳的长寿命同位素,14,C，使卡尔文有了一种理想的工具来追踪二氧化碳是如何在暗反应阶段中一步步地变成碳水化合物的。在卡尔文的研究过程中，,14,C成了主要工具，发挥了特别重要的作用。二氧化碳的同化是相当复杂的。卡尔文等利用放射性核素示踪和纸层析等方法，经过10年的系统研究，在20世纪50年代,提出,二氧化碳同化的循环途径，称为,卡尔文,循环(the Calvin cycle)。由于这个循环中的,二氧化碳受体是一种戊糖,(核酮糖二磷酸)，故又称为还原戊糖磷酸途径。这个途径的,二氧化碳固定最初产物是一种三碳化合物,，故又称为C,3,途径。沿着C,3,途径同化CO,2,的植物如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物，称之为C,3,植物。,C,3,途径（卡尔文循环）,卡尔文(19111997)生于美国明尼苏达州，19,12,卡尔文在一个装置中放入进行光合作用的小球藻悬浮液，并注入普通的二氧化碳，然后按照,预先设定的时间长度向装置中注入,14,C标记的二氧化碳,。在,每个时间长度结束时,，杀死小球藻，使酶反应终止，并,提取产物进行分析,。他通过色谱分析法发现，当把光照,时间缩短为几分之一秒,时，,磷酸甘油酸,(一种C,3,化合物)占全部放射性的90。这就证明了磷酸甘油酸是光合作用中由二氧化碳转化的第一个产物。在,5秒,中的光合作用,后,，卡尔文找到了含有放射性的,C,3,化合物、C,5,化合物和C,6,化合物,。,在实验中，卡尔文发现，在光照下,C,3,化合物和C,5,化合物,很快达到饱和并,保持稳定,。但当把,灯关掉,后，,C,3,化合物,的浓度,急速升高,，同时,C,5,化合物,的浓度,急速降低,。如果在光照下,突然中断二氧化碳,的供应，则,C,5,化合物就积累,起来，,C,3,化合物就消失,。,澳大利亚科学家Hatch和S1ack在研究玉米、甘蔗等原产热带地区的绿色植物时发现，当向这些绿色植物提供,14,CO,2,时，光合作用开始后的1s内，竟有90以上的,14,C出现在含有四个碳原子的有机酸(一种C,4,化合物)中。随着光合作用的进行，C,4,化合物中的,14,C逐渐减少，而C,3,化合物中的,14,C逐渐增多。,卡尔文在一个装置中放入进行光合作用的小球藻悬浮液，并,13,卡尔文循环三个阶段（羧化阶段、还原阶段和更新阶段）,1羧化阶段：,2还原阶段：,PGAld经过一系列的转变，再形成RuBP的过程。,核酮糖1，5二磷酸+CO,2,2分子3磷酸甘油酸,3磷酸甘油酸,被ATP磷酸化,，形成1，3二磷酸甘油酸，,再被NADPH+H,+,还原,，形成3磷酸甘油醛(PGAld)，这就是糖类（磷酸丙糖）。,3更新阶段：,卡尔文循环的总反应式：,3CO,2,+3H,2,O+3RuBP+9ATP+6NADPH,PGAld+6NADP,+,+9ADP+9Pi,6分子的CO,2,参与反应生成的糖？循环使用的RuBP为几个分子？,RuBP羧化酶,卡尔文循环三个阶段（羧化阶段、还原阶段和更新阶段）1羧化,14,维管束鞘细胞中的叶绿体,3、C,3,途径和C,4,途径,叶肉细胞中的叶绿体,C,4,CO,2,C,4,C,3,(PEP),ATP,ADP+Pi,C,3,(丙酮酸),CO,2,NADPH,ATP,NADP,+,ADP+Pi,(CH,2,O),多种酶参 加催化,C,5,C,4,植物光合作用的,C,4,途径,发生在,叶肉细胞的叶绿体内,，,C,3,途径,发生在,维管束鞘细胞的叶绿体内,C,5,CO,2,2C,3,C,4,途径,PEP羧化酶,维管束鞘细胞中的叶绿体3、C3途径和C4途径叶肉细胞中的叶绿,15,C,4,植物较C,3,植物进化的原因,大气中的二氧化碳,产物,能量,含量低的二氧化碳,C,4,途径,PEP羧化酶,含量高的二氧化碳,C,3,途径,RuBP羧化酶,能量,CO,2,泵,PEP羧化酶,与CO,2,亲和的Km值为7,mol,RuBP羧化酶,与CO,2,亲和的Km值为450,mol,前者可以固定较低浓度的CO,2,C,4,植物,光合作用的产生的,淀粉,存在于,维管束鞘细胞,如甘蔗、玉米；,C,3,植物,光合作用的产生的,淀粉,仅,积累在叶肉细胞,中,如小麦、水稻。,C,4,植物较C,3,植物更适应CO,2,浓度低的环境。,C4植物较C3植物进化的原因大气中的二氧化碳产物能量含量,16,三 提高农作物的光能利用率,1、,光能利用率,：单位土地面积上，农作物通过光合作用 所产生的有机物中所含的能量，与这块 土地所接受的太阳能的比。,2、影响光合作用的因素：,（1）光照（时间、强弱、光质等）,（2）二氧化碳,（3）矿质元素,（4）温度,（5）氧气,（6）水分,有机物中所含的能量,土地所接受的太阳能,光能利用率,100%,=,三 提高农作物的光能利用率1、光能利用率：单位土地面积上，,17,影响光合作用的因素,1、光照,光补偿点,光饱和点,光照强度,CO,2,吸收,CO,2,放出,光补偿点,：同一叶片在同一时间内，光合过程吸收的CO,2,和呼吸过程放出的CO,2,等量时的光照强度,光饱和点,：叶片光合速率一般随光照强度的增加而加快，一定范围内呈正相关，超过一定范围后，光合速率增加减慢；达到某一光照强度时光合速率不在增加，称为光饱和现象，此时的光照强度。,不同植物的光饱和点与光补偿点是否一致？分析阴生植物与 阳生植物的区别,表观光合速率=真正光合速率+呼吸速率,阳生植物的光饱和点与光补偿点均高于阴生植物,影响光合作用的因素1、光照 光补偿点光饱和点光照强度CO2吸,18,二氧化碳补偿点,：当光合吸收的二氧化碳的量等于呼吸放出的二氧化碳的量，此时外界的二氧化碳数量就叫做二氧化碳补偿点。,2、二氧化碳,光合作用强度,0 二氧化碳的含量,CO,2,浓度（mg/L）,CO,2,吸收,700lx,350lx,70lx,为什么在不同光照条件下，菜豆对CO,2,浓度的要求发生变化？,植物光合作用所需要的二氧化碳如何进入体内？,陆生植物（气孔、根）水生植物（表皮细胞）,大田作物与温室作物如何采取措施提高农作物光能利用率？,合理密植（良好的通风）；增施农家肥（微生物数量多分解有机物）使用二氧化碳发生器,二氧化碳补偿点：当光合吸收的二氧化碳的量等于呼吸放出的二氧化,19,3、必需的矿质元素,N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn是叶绿素生物合成必需的。,K、P参与糖代谢，缺乏时影响糖类的转变和运输。,N、P也参与光合作用中间产物的转变和能量的传递。（NADP,+,、ATP及叶绿体膜结构）,三要素中对光合作用效果最明显的是？原因？,氮肥。直接影响（叶绿素、蛋白质含量、酶）；间接影响（叶片面积、数量）,光合速率（相对值）,3,2,1,0,1 2 3 4,0.2 0.4 0.6 0,.8,1 2,水稻叶片N、P、K含量与光合速率的关系,N P K,3、必需的矿质元素N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn是叶绿素生,20,4、温度、氧气、水分,植物一般在,10-35,正常进行光合作用，,25-30,最适宜，,40-50,完全停止。（高温破坏叶绿体和细胞质的结构，酶钝化；呼吸大于光合）,真正光合速率,呼吸速率,0 10 20 30 40 温度,藓在不同温度下的光合和呼吸速率,5,4,3,2,1,0,CO,2,（mg）,表观光合速率,总结齐民要术中“正其行，通其风”涉及光合作用哪些方面？,光、O,2,、CO,2,等,4、温度、氧气、水分植物一般在10-35正常进行光合作用,21,第二节 生物固氮,生物固氮的概念,固氮微生物的种类,生物固氮过程简介,生物固氮的意义,生物固氮在农业生产中的应用,生物固氮:是指固氮,微生物将,大气中的,氮,还原成,氨,的过程,第二节 生物固氮生物固氮的概念生物固氮:是指固氮微生物将,22,一、固氮微生物的种类,共生固氮微生物,自生固氮微生物,概念,：,指一些与绿色植物互利共生的固氮 微生物,种类,根瘤菌（细菌）：与豆科植物互利共生,弗兰克氏放线菌：与杨梅属、沙棘属等非豆科植物共生,蓝藻：与红萍等水生蕨类植物或罗汉松等裸子植物共生,实例-根瘤菌 1、形态：棒槌形、“T”形、“Y”形,2、生理特点：只与一种或若干种豆科寄主结瘤（大豆族只有大豆属，豇豆族有豇豆、花生、绿豆、赤豆、蚕豆等）,3、代谢类型：异养需氧型,概念：,土壤中独立,自行固氮,的微生物,实例-圆褐固氮菌 1、形态 2、作用
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