植物生理学：第六章-植物细胞信号转导-课件

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,-,*,第六章 植物细胞信号转导,植物的生长发育是基因差别表达的结果，或者说是基因在一定时间、空间上表达的结果。基因表达受环境刺激的调控，动物通过神经和内分泌系统进行调节；植物通过精确的、完善的,信号转导系统,来调节自身，适应环境。,细胞信号转导（cell signal transduction):指的是偶联各种胞外刺激信号（包括各种内、外源刺激信号）与其相应的生理反应之间的一系列分子反应机制。,植物细胞信号转导（signal transduction）主要研究植物感受、传递环境刺激的分子途径及在植物发育过程中调控基因的表达和生理生化反应。,第一节 胞外刺激信号传递,第二节 跨膜信号转换,第三节 胞内信号传递,第四节 蛋白质可逆磷酸化,1,-,第六章 植物细胞信号转导植物的生长发育是基因差别表达的结果，,细胞信号转导,2,-,细胞信号转导2-,第一节 胞外刺激信号传递,一、信号（signal）：是信息的物质体现形式和物理过程，或者说刺激就是信号。,植物细胞接受,环境刺激信号,（如机械刺激、温度、光照、气体、重力、触摸、病原因子、伤害、水分等）而获得外界环境信息，同时还面对植物体内其他细胞传来的信号（如植物生长物质、多肽、糖、代谢物、甾体、细胞壁片段、细胞壁的压力等）。,最重要的环境刺激是,光,，光是光合作用的能源，光强、光质可作为信号激发受体，引起光周期现象和光形态建成。,二、胞外信号：包括环境刺激信号和胞间信号（如激素等），有一些环境刺激信号会转化成胞间信号。,当环境刺激的作用位点与效应位点处在不同部位时，就必然发生信号的产生和传递，这些,胞间信号,（化学信号和物理信号）及某些环境刺激信号就是细胞信号转导过程中的初级信号，即,第一信使,（first messenger）,3,-,第一节 胞外刺激信号传递一、信号（signal）：是信息的,第一节 胞外刺激信号传递,三、胞间信号的种类,1、,化学信号,（chemical signal）是指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的,化学物质,。植物激素是植物主要的胞间化学信号，如干旱和盐分胁迫时产生的ABA。,正化学信号,（positive chemical signal）：是指随刺激强度的增加，细胞合成量和向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质。如水分胁迫时的ABA合成。,负化学信号,（negative chemical signal）：是指随刺激强度的增加，细胞合成量和向作用位点输出量也随之减少的化学信号物质。如水分胁迫时的CTK合成。,昆虫咬伤植物叶片，诱导叶片产生蛋白酶抑制物（PIs），,寡聚糖,是受伤叶片释放并经维管束转移和诱导Pis基因活化的信号物质。1,3D葡聚糖、寡聚半乳糖醛酸、富含甘露糖的糖蛋白、聚氨基葡萄糖已经成为引人注目的信号分子；,植物生长调节剂,中的壳梭孢菌素、水杨酸、花生四烯酸、茉莉酸、茉莉酸甲酯、多胺等物质及乙酰胆碱都具有化学信号的功能。,4,-,第一节 胞外刺激信号传递三、胞间信号的种类4-,第一节 胞外刺激信号传递,三、胞间信号的种类,2、,物理信号,（physical signal）：是指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的,电信号,和,水力学信号,。,植物的电波研究较多的是,动作电位,。一些捕虫植物和敏感植物或组织（如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须），当受到外界刺激后发生运动（如小叶闭合下垂、卷须弯曲等）时伴有电波的传递。电信号也可以引起包括基因转录在的生理生化变化。,植物细胞对水力学信号（,压力势,变化）也很敏感。,5,-,第一节 胞外刺激信号传递三、胞间信号的种类5-,第一节 胞外刺激信号传递,四、胞间信号的传递,胞间信号由于刺激的作用位点与效应位点在植物的不同部位，需要作长距离的传递，高等植物,传递方式,主要有如下几种：,1、,易挥发化学信号在体内气相的传递,：通过植物体内气腔网络中的,扩散,而迅速传递，如乙烯和茉莉酸甲酯（JAMe）。大多数易挥发化学信号从合成位点迅速扩散到周围环境，在长距离传递中作用不大。,2、,化学信号的韧皮部传递,：韧皮部是同化物长距离运输的主要途径，也是化学信号长距离传递的主要途径。大多数信号物质如ABA、寡聚半乳糖、水杨酸等。,3、,化学信号的木质部传递,：通过,集流,的方式在木质部传递，如ABA。,4、,电信号的传递,：植物体的电波信号传递短距离需要,共质体和质外体,途径，长距离传递则是通过,维管束,。,5、,水力学信号的传递,：通过植物体内水连续体系中的,压力变化,来传递的。,6,-,第一节 胞外刺激信号传递四、胞间信号的传递6-,第二节 跨膜信号转换,胞间信号从产生位点经长距离传递到达靶细胞，靶细胞首先要能感受信号并将胞外信号转变为胞内信号，然后启动下游的各种信号转导系统，并对原初信号进行放大以及激活次级信号，最终导致植物的生理生化反应。,一、,受体（receptor）,：是指存在于细胞表面或亚细胞组分中的，可特异的识别并结合化学信号物质配体，并在细胞内放大、传递信号，启动一系列生化反应，最终导致特定细胞反应的天然分子。细胞受体具有特异性、高亲和力、可逆性等特征。至今发现的受体大都为蛋白质，但受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系。目前研究活跃的研究集中在,目前研究较多的是,光受体,（如光敏色素等）和,激素受体,（如ETH受体、ABA受体等）,以及可能起受体作用的,激发子结合蛋白,。受体可分为细胞表面受体和细胞内受体（存在于亚细胞组分的受体）。,7,-,第二节 跨膜信号转换 胞间信号从产生位点经长距离传递到达,第二节 跨膜信号转换,二、,受体的,类型,：质膜表面有三种受体,1、,G蛋白偶联受体,(G-protein-linked receptor)：受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，,羧基端位于内侧，一条单肽链形成几个跨膜,螺旋结构；羧基端有与,G 蛋白相互作用的区域，受体活化后直接将G蛋白激活，进行跨膜信号转换。,2、,酶偶联受体,(enzyme-linked receptor)：受体本身是一种酶蛋白，当细胞外区域与配体结合时，可以激活酶，通过细胞内侧酶的反应传递信号。,3、,离子通道偶联受体,(ion-channel-linked receptor）：除了含有与配体结合的部位外，受体本身就是离子通道，受体接收信号后立即引起离子的跨膜流动。,受体与化学信号物质的,识别反应,是细胞信号转导过程中的第一步。,8,-,第二节 跨膜信号转换二、受体的类型：质膜表面有三种受体8-,第二节 跨膜信号转换,三、,信号的感受,：多数情况下，信号分子与细胞表面受体结合，经,跨膜信号转换,，将胞外信号通过胞内第二信使放大并转换。一些外界刺激也有可能通过细胞壁质膜细胞骨架蛋白变构而引起生理变化。跨膜信号转换通过细胞表面的受体与配体结合来实现的。,通常情况下，,G蛋白,（G protein）是细胞膜受体与其所调节的相应的生理过程之间的跨膜信号转换的分子。G蛋白全称GTP结合调节蛋白（GTP binding regulatory protein）或异三聚体GTP结合蛋白（heterotrimetic GTP binding protein），位于质膜内侧，,此类蛋白生理活性依赖于三磷酸鸟苷（GTP）的结合，具有具有GTP水解酶的活性，由（3146kD）、（约36kD）、（78kD）三种亚基构成,G蛋白通过自身的,活化态,（亚基结合GTP）和,非活化状态,（亚基结合GDP）循环来实现,跨膜信号转换,的。,9,-,第二节 跨膜信号转换三、信号的感受：多数情况下，信号分子与,第二节 跨膜信号转换,四、跨膜信号转换的,过程,：,G蛋白亚基结合GDP处于非活化状态,刺激,后产生的化学,信号,物质（配体）,与受体结合,受体构象变化，与G蛋白结合成（配体）,受体G蛋白复合体,G蛋白亚基构象变化，排斥GDP而,结合GTP被活化,亚基脱离其他两个亚基而,与下游组分结合,（如腺苷酸环化酶）环化酶水解ATP,产生cAMP,亚基回到其他两个亚基上完成一个循环，cAMP作为第二信使进一步传递与放大信号。,刺激信号与膜受体结合 受体激活 信号传递给G蛋白 -亚基与GTP结合而活化 活化的-亚基呈游离状态 触发效应器，把胞外信号转换成内胞信号,10,-,第二节 跨膜信号转换四、跨膜信号转换的过程：10-,第二节 跨膜信号转换,11,-,第二节 跨膜信号转换11-,第三节 胞内信号传递,如果将胞外各种次级信号作为细胞信号传导过程中的初级信号或第一信使，则可以把由胞外信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称细胞信号传导过程中的次级信号或,第二信使,（second messenger）。在植物细胞中主要有,钙信号系统,、,磷酸肌醇信号系统,、,环腺苷酸等其他信号系统,。此外，一些化学物质如乙烯、ABA、多胺类、H,+,和H,2,O,2,、NO等也可能是植物中新的胞内信使。,12,-,第三节 胞内信号传递 如果将胞外各种次级信号作为细胞信号传,第三节 胞内信号传递,一、钙信号系统,植物细胞中的,游离钙离子,是细胞信号转导过程中的重要第二信使。,静息态细胞质Ca,2+,浓度为10,-7,10,-6,mol.L,-1,质外体Ca,2+,浓度为10,-4,10,-3,mol.L,-1,，而钙库（内质网和液泡）的Ca,2+,浓度更高，于是在胞质与胞外或胞内钙库之间形成了很大的,Ca,2+,浓度梯度,。,1、几乎所有的胞外刺激信号（如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质）都可引起细胞内游离,钙浓度的变化,，这种变化的时间、频率、幅度、区域化分布等都不相同，所以有可能不同刺激信号的特异性正是靠钙离子浓度变化的,不同形式,而体现的。而胞内游离钙离子浓度变化可能主要依赖于,Ca,2+,的,跨膜运转,或某些,钙螯合物,的的调节实现的，如,Ca,2+,泵和,Ca,2+,通道,13,-,第三节 胞内信号传递一、钙信号系统 13-,第三节 胞内信号传递,一、钙信号系统,2、胞内Ca,2+,信号也可通过钙受体蛋白转导信号调节细胞生理反应，最重要的钙结合蛋白是,钙调素,（calmodulin，CaM）。,钙调素是一种耐热球蛋白，有四个Ca,2,结合位点，以两种方式起作用：第一，,直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象而调节它们的活性，如NAD 激酶、Ca,2+,-ATP激酶等；,第二，,通过活化依赖Ca,2+,CaM的蛋白激酶，将靶酶磷酸化，影响其活性，如磷酸化酶、H,+,-ATP酶等。,Ca,2,CaM复合体使CaM与许多靶酶的亲和力增加，导致靶酶,全酶浓度,增加，这是,调幅机制,（amplitude modulation）；保持Ca,2,浓度不变的情况下，通过调节CaM或靶酶对Ca,2,的敏感程度，增加,全酶活性,的现象是,调敏机制,（sensitive modulation）,14,-,第三节 胞内信号传递一、钙信号系统14-,第三节 胞内信号传递,一、钙信号系统,3、钙信号转导过程：外界信号刺激胞内Ca,2,浓度上升到一定的阈值Ca,2,与CaM结合成复合体CaM构象改变活化的CaM与靶酶结合活化的靶酶引起生理反应,15,-,第三节 胞内信号传递一、钙信号系统15-,第三节 胞内信号传递,二、磷酸肌醇信号系统,IP,3,和DAG的来源：磷脂酰肌醇（phosphatidylinosinol，PI）和磷脂酰肌醇4磷酸（PI4phosphate，PIP）分别在PI激酶和PIP激酶的催化下经磷酸化形成位于质膜内侧的磷脂酰肌醇4,5二磷酸（phosphatidylinositol4,5biphosphyte，PIP,2,），在,胞外信号为膜受体接受后,，以G蛋白为中介，PIP,2,由质膜中的磷脂酶C（phospholipase C，PLC）的催化下水解形成三磷酸肌醇（inosital 1,4,5triphosphate，,IP,3,）和二酰基甘油（