生态学：第6章--生活史对策课件

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,2015/11/12,#,第,6,章 生活史对策,能量分配与权衡,体型效应,生殖对策,滞育和休眠,迁移,复杂的生活周期,衰老,第6章 生活史对策 能量分配与权衡,1,生活史,（,life history or life cycle,）,生物从出生到死亡所经历的全部过程称为生活史，又称为生活周期。,不同物种，其身体大小、生长率、繁殖、寿命等相差悬殊，这些变异是如何进化而来的？,血吸虫的生活史,生活史（life history or life cycle,2,研究不同类群生物生活史的差异，及其与特定生境的联系，是现代生态学的重要任务之一。,生物的生活史为其遗传物质所决定，生活史格局是相对稳定的。但受外界条件的影响，在一定范围内某些性状具有可塑性。,生活史研究主要是比较不同生活史类群的生物学意义及其生态学解释，而不是研究其绝对现象。,研究不同类群生物生活史的差异，及其与特定生境的联系，是现代生,3,6.1,能量分配与权衡,生物史中的每个生命环节（维持生命、生长、竞争、繁殖），都要分享有限资源。如果增加某一环节的能量分配，就必然要以减少其它环节能量分配为代价。,6.1 能量分配与权衡,4,6.2,体型效应,生物个体大小差异非常悬殊，主要是由其遗传特征决定的。,生物个体大小与其生长发育、繁殖、行为、进化、生态适应性等密切相关。,生物个体大小示意图,6.2 体型效应生物个体大小示意图,5,个体大小与生活史周期（寿命）的长短有很好的正相关性，即随着物种个体的增大，寿命有增长的趋势（左图）；但个体大小与内禀增长率之间呈显著的负相关关系（右图）。,个体大小与生活史周期（寿命）的长短有很好的正相关性，即随着物,6,体型大小与寿命、内禀增长率之间关系的解释,：,生物个体体型小，单位质量的代谢率高，能耗大，所以寿命短；,体型小，寿命短，生殖时期不足，通过提高内禀增长率来补偿；,体型小，寿命短，世代更新快，可产生更多的遗传异质性后代，增加生态适应幅度，进化速度加快；,体型大寿命长的物种，在异质环境中有较强的调节能力，个体竞争能力也更强。,体型大小与寿命、内禀增长率之间关系的解释：,7,6.3,生殖对策,6.3.1,r,-,选择和,K,-,选择,Lack,法则,：,Lack,（,1954,）发现了动物繁殖的生态趋势，提出动物总是面对两种对立的进化选择，一种是高生育力但无亲代抚育，一种是低生育力但有亲代抚育。,低生育力、有亲代抚育,高生育力、无亲代抚育,进化选择,6.3 生殖对策低生育力、有亲代抚育高生育力、无亲代抚育进,8,1967,年及,1972,年，,MacArthur,推进了,Lack,的思想，按栖息环境、进化对策把生物分成,r,-,对策者和,K,-,对策者两大类：,r,-,选择：,有利于增大内禀增长率的选择称为,r,-,选择。,r,-,选择的物种称为,r,-,对策者，是在,不稳定环境,中进化的，往往是新生境的开拓者，存活主要要靠机会，在一定意义上它们是“机会主义者”，很容易出现“突然的爆发和猛烈的破产”。,K,-,选择：,有利于竞争能力增加的选择称为,K,-,选择。,K,-,选择的物种称为,K,-,对策者，是在接近环境容纳量,K,的,稳定环境,中进化的，适应竞争环境。在一定意义上，它们是保守主义者，当生存环境发生灾变时，很难迅速恢复。,草本植物,r,-,对策者,木本植物,K,-,对策者,1967年及1972年，MacArthur 推进了 Lack,9,生态学：第6章-生活史对策课件,10,r,-,选择和,K,-,选择的适应意义,r,-,选择,：死亡率高，,但,r,高能,使种群迅速恢复，高扩散能力使其迅速离开不利环境，有利于建立新的,种群、形成,新的,物种。,K,-,选择,：竞争能力强、数量,稳定，大量,死亡或导致生境退化的可能性小；,由于,r,低,，种群数量下降后恢复困难。大熊猫、大象、虎等都属此类，在动物保护中应特别注意。,r-选择和K-选择的适应意义,11,6.3.2,生殖价和生殖效率,生,殖价（,reproductive value,V,x,）：,生物在能量分配时，要在,当前繁殖,和,存活,之间进行权衡，存活与未来繁殖有关。,定义,：生殖价指特定年龄（,x,）,个体当年要生产的后代数量，加上那些预期在以后的生命过程中要生产的后代数量（期望值）：,M,为,当年生育力,，,RRV,为,未来生育力,，,t,为,x,龄以后的年龄，,w,为最后一次生殖的年龄。,如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高；如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低,。进化使得生物个体的生殖价达到最大值,。,6.3.2 生殖价和生殖效率,12,生殖价的变化规律：,个体生殖价在出生后随着年龄增长而逐渐升高，但随着老龄化而逐渐降低；,同一物种在不同环境中，其生殖价的变化趋势不同。,滨螺的裂缝种群,滨螺的石块种群,生殖价的变化规律：滨螺的裂缝种群滨螺的石块种群,13,生殖效率：,生殖方式随环境而变，以取得最佳效果，是生殖对策的组成部分。,例如：,稳定环境中（竞争激烈）产少量高质量后代，以增加竞争力；,不稳定环境中产很多小型后代，以增加后代存活或逃逸的机会。,生殖效率：,14,6.3.3,生境分类与植物的生活史对策,（将生境类型与生活史模式联系起来）,（,1,）繁殖付出与生境,高繁殖付出的生境,（如森林）：种间竞争激烈，过早繁殖导致的生长下降，会使未来繁殖付出高代价。因而，在此生境中的物种，往往会推迟繁殖，直到生物个体达到合适的大小后才开始繁殖活动，以保证其具有足够的竞争力。,低繁殖付出的生境,（如草地）：种间竞争弱，大型个体更容易被捕食，或死亡率很高而且是随机的，推迟繁殖没有任何优势。在此环境下的生物会利用一切机会尽早繁殖，产生足够数量的下一代。,（,2,）两面下注：,如果成体死亡率低而幼体死亡率高，则选择多次生殖的对策；,如果成体死亡率高而幼体死亡率低，则选择单次生殖，一次性繁殖大量后代。,6.3.3 生境分类与植物的生活史对策（将生境类型与生活史,15,（,3,）,CSR,三角形,（,Grime 1977,1979,）,：植物在不同环境下采取不同的生活史对策。,低严峻度、低干扰：竞争对策,(C-,选择,),森林,低严峻度、高干扰：杂草对策,(R-,选择,),农田,高严峻度、低干扰：胁迫,-,忍耐对策,(S-,选择,),荒漠,stress,ruderal,competitive,（3）CSR 三角形（Grime 1977,1979）：植,16,6.3.4,机遇、平衡、周期性生活史对策,Winemiller&Rose,（,1992,）,对鱼类生活史对策的研究表明，与种群动态相关的参数，如：,繁殖力,（产生的后代数量）,、,幼体成活率,和,性成熟年龄,之间存在权衡，在这三维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种。,性成熟年龄,繁殖力,幼体成活率,平衡对策,：繁殖力低、幼体成活率,高、性成熟,晚，如胎生或卵胎生鲨鱼。,周期性对策,：繁殖力高、幼体成活率,低、性成熟,晚，如鲟等。,机遇对策,：繁殖力,低、,幼体成活率,低、性成熟,早。,6.3.4 机遇、平衡、周期性生活史对策性成熟年龄繁殖力幼,17,6.4,滞育和休眠,休眠,（,dormancy,）：,部分生物,在不良环境条件下（低温、酷暑、干旱），生命活动极度降低、发育暂时延缓，进入昏睡状态。等环境好转后，重新苏醒过来，照常生长、活动。,动物界的休眠大致有两种类型：,一类是严冬季节来临时（低温和缺少食物）进行的,冬眠,，如青蛙、刺猬；,一类是酷暑、干旱季节的,夏眠,，如非洲肺鱼、黄鼠。,休眠是动物界较为常见的现象，如：两栖动物、爬行动物、部分无脊椎动物、少数的鸟类和哺乳动物。,6.4 滞育和休眠,18,滞育,（,diapause,）：,昆虫和其他节肢动物,长期适应不良环境而形成的种的遗传性。自然情况下，,个体发育到一定阶段，在不良环境到来之前，其,生理上已经有所准备，,由某些季节信号（如光周期变化）的诱导而引起的,形态发生停顿,、,生理活动降低,等静止现象。,比较稳定，一经开始必须渡过一定阶段或经某种生理变化后才能结束；,否则即使恢复到适宜环境也不进行生长发育。,动物通过滞育、休眠来调节生长、发育、繁殖的时间，以适应所在地区的季节性变化。,滞育（diapause）：,19,休眠,滞育,相同点,不利环境来临时，行为、生理上的静止状态,调节生长、发育、繁殖的时间，以适应所在地区的季节性变化,不同点,取决于环境,由环境诱导,任何时期，不稳定,个体发育的一定阶段，稳定,休眠与滞育的异同,休眠滞育相同点不利环境来临时，行为、生理上的静止状态调节生长,20,蛰伏,（,torper,）：,是一种介于睡觉、休眠之间的状态。一些鸟类、哺乳类动物，在其不活动期间，可将身温降到环境温度，以此节约能量。蛰伏能将能量消耗降低,30%-90%,。,蛰伏（torper）：,21,潜生现象,（,隐生现象，,cryptobiosis,）：,缓步类动物在生长发育的任何阶段，在恶劣环境下（干旱、低温、缺氧、变渗），停止所有新陈代谢活动的现象。,缓步动物也因此被认为是生命力最强的动物。在隐生的情况下，可以在高温（,151,）,、接近绝对零度,（,-272.8,）、高辐射、真空或高压的环境下生存数分钟至数日不等。曾经有缓步动物隐生超过,120,年的记录。,缓步动物门：是动物界的一个门，主要生活在淡水的沉渣、潮湿土壤以及苔藓植物的水膜中，少数种类生活在海水的潮间带。有记录的大约有,750,余种。,缓步类动物：水熊,潜生现象（隐生现象，cryptobiosis）：缓步动物门：,22,6.5,扩散和迁移,扩散,（,dispersal,）：,是离开出生或繁殖地的,非方向性运动,，是躲避种内竞争、避免近亲繁殖的方法。,6.5 扩散和迁移,23,迁移,（,migration,）,：是,动物躲避当地恶劣环境，在空间上移动到更适宜地点的一种,方向性运动,。包括,：,反复,往返,旅行；,单,次往返旅行,；,单程,旅行,迁移（migration）：是动物躲避当地恶劣环境，在空间上,24,生态学：第6章-生活史对策课件,25,6.6,复杂的生活周期,变态：,个体生活史中形态学的变化,(,昆虫、两栖类,),。,6.6 复杂的生活周期,26,世代间变化,：包括植物不同世代间单倍体、二倍体的变化，动物寄生物的不同世代在多个寄主间移动时的形态转换。,血吸虫的生活史,世代间变化：包括植物不同世代间单倍体、二倍体的变化，动物寄生,27,扩散与生长间平衡,：复杂的生活周期有利于,生长,与,扩散,的权衡，有的阶段主要完成生长（如昆虫幼体），有的阶段完成扩散（如昆虫成体）。,生境利用最优化,：许多种生物具有复杂的生活周期，于不同的季节生活在不同的生境上，摄食不同食物，有利于生境利用最优化。,扩散与生长间平衡：复杂的生活周期有利于生长与扩散的权衡，有的,28,6.7,衰老,从生物学上讲，衰老是生物随着时间的推移，自发的必然过程，它是复杂的自然现象，表现为结构和功能衰退，适应性和抵抗力降低。,6.7 衰老,29,关于生物体衰老的理论,机械,损伤论,：由于化学毒物（如,自由基,）、自然辐射的影响，导致细胞损伤，引起衰老。伴随着衰老，损伤越来越多，许多细胞不能正常行使功能或者死亡。当这些现象发生时，可能引起机体死亡。不同的物种以不同的机率衰老，主要取决于细胞如何产生自由基以及对自由基如何产生反应。,突变积累模型,：突变基因的选择压力会随年龄增加而下降。,早期表达的坏基因早期被去除，晚期表达的则不能被去除而持久地保持在种群中。,颉颃性多效模型,：部分基因对早期繁殖有利，却对生命晚期有害。,自由基,：机体氧化反应中产生的有害化合物，具有强氧化性，可损害机体的组织和细胞，进而引起慢性疾病及衰老效应。,关于生物体衰老的理论自由基：机体氧化反应中产生的有害化合物，,30,