5第五章遗传信息的表达1

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第五章 遗传信息的表达,第一部分 转录,（,tramscription,）,转录,(,transcription,),生物体以,DNA,为模板合成,RNA,的过程,转录,RNA,DNA,参,与,转,录,的,物,质：,原料,:4,种,NTP,(,A,TP,U,TP,G,TP,C,TP,),模板,:DNA,酶,:RNA,聚合酶,其他蛋白质因子,第一节,模板 和 酶,一 模 板,5,3,3,5,模板链,编码链,（,coding strand,）,结构基因,（,structural gene,）,编码链,模板链,（,template strand,）,不对称转录,（,asymmetric transcription,）,*在,DNA,分子双链上某一区段，一股 链可转录，另一股链不转录；,*模板链并非永远在同一单链上。,36512,决定哪些基因被转录,150618,催化功能,155613,结合,DNA,模板,70263,辨认起始点,亚 基 分 子 量 功 能,二,RNA,聚合酶,1,原核生物的,RNA,聚合酶,:,核心酶,core enzyme,全酶,holoenzyme,2,真核生物的,RNA,聚合酶,种类,对鹅膏蕈碱,的反应,45S-rRNA,hnRNA,5S-rRNA,tRNA,、,snRNA,耐受,极敏感,中度敏感,转录产物,三 模板和酶的辨认、结合,一个转录区段可视为一个转录单位，称为,操纵子,（,operon,，,包括 若干个,结构基因,及其上游的,调控序列,。,5,3,3,5,结构基因,调控序列,RNA-,pol,启动子,（,promoter,),RNA,聚合酶结合模板,DNA,的部位，称为,启动子的研究：,(RNA,聚合酶保护法,),5,5,RNA,聚合酶保护区,结构基因,保守序列,（,一,致性序列）,开始转录,T T G A C A,A A C T G T,-35,区,(,Pribnow,box),T A T A A T,Pu,A T A T T A,Py,-10,区,1,-30,-5 0,10,-10,-40,-20,5,3,3,5,第二节,转录过程,一 转录起始,转录起始需解决,两个问题,：,1,、,RNA,聚合酶必须准确地结合在,转录模板的起始区域,2,、,DNA,双链解开，使其中的一条,链作为转录的模板,（,一,）,原核生物的转录起始,2,DNA,双链解开,形成,转录空泡,1,RNA,聚合酶全酶,(,2,),与模板结合,3,在,RNA,聚合酶作用下,发生第一次聚合反应,5-,ppp,Gp,N,OH+,ppi,RNApol,-DNA-,pppGpN,-,OH,ppp,G,NTP,ppp,GpN,-,OH,ppi,起始复合物,:,5-,ppp,G-,OH,+,NTP,（,二,）,真核生物的转录起始,也需要,RNA,聚合酶辨认、结合转录起点,上游的,DNA,序列,，生成起始复合物。,顺式作用元件,-,真核生物结构基因上游的调控区存,在的相似或一致性的,DNA,序列。,-GCGC-CAAT-TATA,转录起始,TATA,盒,CAAT,盒,G C,盒,结 构 基 因,增强子,顺式作用元件,D,TATA,A,B,DNA,TATA,F,E,反式,作用因子,-,直接或间接辨认、结合顺式 作用元 件并影响其功能的蛋白质。,RNA,聚合酶与模板,DNA,的结合需一系列,转录因子,(,TF,),的参与,。,RNA,聚合酶,二 转录延长,1,、,亚基脱落，,RNA,pol,聚合酶,核心酶,变构，,与模板结合松弛，沿着,DNA,模板前移；,2,、在,核心酶,作用下，,NTP,不断聚合，,RNA,链,不 断延长。,(NMP),n,+,NTP,(NMP),n,+1,+,PPi,5,3,DNA,原核生物转录过程中的现象,核糖体,RNA,RNA,聚合酶,三 转录终止,-RNA,聚合酶在,DNA,模板 上停止前进，,转录产物,RNA,链从转录复合物上脱落下来,(,一,),原核生物的转录终止,1,、依赖,因子,（,Rho,),的转录终止,2,、不依赖,因子,的转录终止,DNA,模板上靠近终止处，有些,特殊的,碱基序列,，转录出,RNA,后，,RNA,产物形成,特殊的结构,来终止转录。,TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT,DNA,或,UUUU,UUUU,茎环结构,RNA,5pppG,5,3,3,5,茎环结构使转录终止：,1,，使,RNA,聚合酶变构,2,，使转录复合物趋于解离，,RNA,产物释放,RNA-,pol,（二）真核生物的转录终止,和转录后修饰密切相关,5-AAUAAA-,5-AAUAAA-,Poly,(,A,),mRNA,核酸酶,-GUGUGUG,AATAAA GTGTGTG,转录终止的修饰点,5,5,3,3,RNA-,pol,第三节,转录后修饰,（,真核生物,）,几种主要的修饰方式：,1,、剪 接,(,splice,),2,、剪 切,(,clavage,),3,、碱 基 修 饰,4,、添 加,一,mRNA,的转录后加工,（,一,）,首、尾的修饰,1,、,5,端形成,帽子结构,2,、,3,端加上,聚腺苷酸,（,polA,）,尾巴,5,m,7,G,ppp,Gp,(,NTP,),n,(,NTP,),n,A A A A A A-,OH,3,（二）,mRNA,内的剪接,1,、,hnRNA,和,snRNA,核内的,初级,mRNA,称为,杂化核,RNA,（,hetero-nuclear,RNA,hnRNA,),snRNA,(,small nuclear RNA,),（,并接体,）,核内的蛋白质,核糖核酸蛋白体,snRNA,2,、断 裂 基 因、外显子 和,内含子,真核生物的结构基因，由若干个,编码区,和,非编码区,互相间隔开但又连续镶嵌而成。,断 裂 基 因,(,splite,gene,),C,A,B,D,编码区,A,、,B,、,C,、,D,非编码区,外显子,(,exon,),内含子,(,intron,),真核生物的结构基因上，能够为特定的蛋白质编码的,DNA,序列。,真核生物的结构基因上，不能为特定的蛋白质编码的,DNA,序列。,3,、,mRNA,的剪接,除去,hnRNA,中的,内含子,，将,外显子,连接,(,ppG,pppG,),p,G,o,H,U,-,OH,G,pU,pA,G,-,OH,pA,U,pU,第一次转酯反应,第二次转酯反应,U,pA,G,pU,外显子,内含子,外显子,（三）,内含子,1,、按基因的类型分为,:,主要存在于 线粒体、叶绿体 及 某些低等真核生物 的,rRNA,发现于 线粒体、叶绿体 的,mRNA,基因,常见的形成套索后剪接的内含子，见于大多数的,mRNA,基因,tRNA,的基因 及 其初级转录 产物中的内含子,2,、,按中断基因线性表达的方式分为：,a,翻译前删除内含子,b,翻译绕过式内含子,c,翻译后删除内含子,3,、,内含子的功能,物 种 进 化,？,基因调控,？,二,tRNA,的转录后加工,剪切,(,a,),剪接,(,b,),(,c,),添加,碱基修饰,(,d,),碱基修饰的方式：,（,2,）,还原反应,如：,U,DHU,（,3,）,核苷内的转位反应,如：,U,（,4,）,脱氨反应,如：,A,I,m,如：,A,A,（,1,）,甲基化,（,1,）,（,1,）,（,3,）,（,2,）,（,4,）,三,rRNA,的转录后加工,转录,45S-RNA,剪接,18S-RNA,5.8S,28S RNA,rDNA,28 S,5.8S,18 S,四膜虫的,rRNA,二级,结构,rRNA,的剪接采用,自我剪接,方式,具有酶促活性的,RNA,称为,核酶,（,ribozyme,）,G,OH,3,G,5,OH,5,3,G,OH,414,G,399,5,3,395,5,3,E,1,E,2,I,四膜虫,RNA,的自我剪接,5,3,L19RNA,具有催化活性的片段,人工设计的核酶,粗线,表示天然,DNA,分子,细线表示合成,DNA,分子,X,表示一致性序列,箭头表示切断点,