大孢子囊与大孢子第六章雌配子体

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第五章 大孢子囊及大孢子发生,大孢子囊,指胚珠中的,珠心,，大孢子囊中产生大孢子，由大孢子发育成雌配子体胚囊。,一、胚珠的发育过程：,子房壁内表皮下的细胞分裂 胚珠原基,珠心、珠柄、珠被、珠孔、合点,第一节 胚珠的发育与形态,二、胚珠的类型,1 直生胚珠：,珠孔、珠柄、合点在一直线上。,蓼科、荨麻科和胡椒科。,2 倒生胚珠：,珠体倒转，珠孔与珠柄靠近。最普遍。,合瓣花类。,3 横生胚珠：,珠心纵轴与珠柄垂直。,如锦葵。,4 弯生胚珠：,胚珠弯曲呈马蹄形。,如油菜。,5 拳卷胚珠：,一侧生长快，倒生胚珠继续弯曲。,白花丹科、仙人掌科,第二节 胚珠的结构,一、珠被,一层：,裸子植物、双子叶植物合瓣花类,二层：,单子叶植物、双子叶植物离瓣花类,双珠被的胚珠，是由内外珠被原基分别在珠心的基部产生，少数由单珠被分裂产生，,如漆树属,单珠被的胚珠，一是两层珠被愈合，,如桃金娘科,；二是其中一层珠被在发育的中途停止生长，如,加拿大白杨,，内珠被退化,珠被绒毡层：,有些植物，珠心早期解体，珠被的最内层细胞分化为特殊的形态和结构。,菊科植物常见珠被绒毡层,珠被绒毡层包围着胚囊，细胞的形态特点与花药中包围造孢组织的绒毡层相似，生理功能也相似,如：含有消化酶，转运营养物质到胚囊；合成胼质酶,有的植物的珠被可形成特殊的结构：假种皮、种阜,二、珠孔,胚珠顶端，珠被不愈合的部位，将形成种孔。,外珠孔、内珠孔不在一条直线上，“之”字形,木犀科,。,在向日葵，珠孔是闭合的，有类似花柱的引导组织。,三、珠柄,连接胚珠到胎座的短柄。将形成种柄。,四、合点,珠心基部，珠心、珠被、珠柄愈合的部位。,五、珠心,胚珠的中央部分，有的植物保留到种子成熟，,形成贮藏组织，称为,外胚乳,perisperm,。,苋科,、,藜科,和,蓼科,。,根据珠心发育程度，将胚珠分为二种类型：,薄珠心胚珠、厚珠心胚珠,薄珠心胚珠：,大孢子母细胞只被一层珠心表皮包围,孢原即大孢子母细胞，,不形成周缘细胞,厚珠心胚珠：,大孢子母细胞与珠心表皮间存在,周缘珠心组织,。,周缘珠心组织的来源：,1. 珠心表皮细胞分裂；,周缘细胞进行平周分裂和垂周分裂增加珠心组织，使大孢子母细胞包藏在发达的珠心组织中。,2. 孢原细胞,周缘细胞-,棉花,大孢子母细胞,造孢细胞,3. 珠心表皮和周缘细胞共同分裂产生周缘珠心组织。-,黑种草,-如玉米,珠心也出现特化的细胞区域：,1.,珠心喙,:,珠心伸入珠孔中形成喙状结构,.,2.,承珠盘,:,胚囊下一群形态特殊的珠心细胞,.,作用,:a,防止胚囊突入胚珠的基部,b,有助于营养物质运至胚囊,c,分泌激素或酶,3.,珠心冠,:,胚珠的珠孔端存在珠心冠状组织的结构,.,4.,内珠心,:,珠心内部区域细胞染色深,细胞壁厚,.,荞麦胚珠中的承珠盘,第三节 大孢子的发生,一、孢原细胞：,珠心表皮下，细胞大，细胞质浓，核较大。孢原细胞平周分裂产生,周缘细胞,和,造孢细胞,。,二、大孢子母细胞：,孢原细胞产生的造孢细胞发育为大孢子母细胞，亦称胚囊母细胞。,经减数分裂,形成大孢子四分体，呈,直线型、二列型或,T,字型,排列。,1,2,3,4,5,6,7,8,有时不是形成四个大孢子，而是三个。如兰科植物的,天麻,Gastrodia,elata,，,第一次分裂产生两个不均等的细胞，合点端的细胞大；二分体中合点端的细胞进行第二次分裂形成两个细胞，这样形成,三分体,。,通常情况下，四个大孢子形成以后，只一个大孢子起作用，其余三个退化。,通常四分体中合点端的大孢子有功能,。,柳叶菜科,的胚囊，常是珠孔端的大孢子发育。,单孢型,珠孔端,合点端,在蔷薇属（,Rosa）、,蛇菰属（,Balanophora,）,也可看到起作用的大孢子在,珠孔端,。,此外，有的珠孔端的,第二个细胞,（蔷薇属）或,第三个细胞,（总状酒果,Aristotelia,racemosa,）,是功能的大孢子。,稀有的情况是四个大孢子的任何一个或全部都能发育，如嘉兰属（,Gloriosa,）,和木麻黄（,Casuarina,）,的一些植物。,大孢子发生时，有些植物只在第一次分裂伴随有壁的形成，结果每一个二分体细胞具有两个单倍体的大孢子核，后来一个具双核的二分体细胞发育成胚囊，另一个退化。,另一些植物在减数分裂时完全不形成壁，四个大孢子核全在一个细胞中并参与胚囊的形成。,双孢型,四孢型,四孢子胚囊，根据大孢子核分布的位置分为：,双极性，,2+2,分布,双极性，,1+3,分布,四极性，,1+1+1+1,核的分布,三、胼胝质的积累及消失与功能大孢子有关,在,大,孢子形成过程中，胼胝质从有功能的大孢子极消失。无功能的大孢子较长时间被胼胝质包围。,大孢子母细胞从合点端开始积累胼胝质,逐渐包围整个细胞。四分体时，合点端的大孢子缺少胼胝质。,待宵草型，如月见草，与此相反。,珠孔,合点,第六章 雌配子体,一、胚囊的发育：,以,蓼型（正常型）,为例：,合点端的,一个大孢子,发育，经过,3次核,分裂，分别形成,2-核胚囊、4-核胚囊、8-核胚囊，,最后发育为,7细胞胚囊,即成熟胚囊。,B,A,C,D,E,F,小麦,第一节 胚囊的发育和结构,二、成熟胚囊的结构,雌配子体即胚囊，通常由7个细胞组成：卵细胞、助细胞、反足细胞、中央细胞（含2个极核）,（一）助细胞：2个,细胞壁不完整，近珠孔端的细胞壁较厚，且内突，形成,丝状器，向合点端渐薄，至缺乏,细胞壁。,核位于中央或偏向珠孔端。,细胞质集中于珠孔端。,助细胞的寿命通常较短，一般在受精作用完成后就解体消失。,助细胞可能的功能,：从珠心吸收营养物质并转运到胚囊中：合成和分泌向化性物质，引导花粉管向胚囊定向生长；在受精时，一个助细胞退化，是花粉管进入胚囊的场所。,不同植物的助细胞丝状器,（二） 卵细胞：1个,卵细胞与两个助细胞成三角形排列。,是一个,高度极性,的细胞，细胞壁通常近珠孔端的最厚，接近合点端的逐渐变薄，形成具蜂窝状细胞壁或不具细胞壁。细胞近珠孔端有大液泡，核和细胞质多偏于合点端。,（三）中央细胞：1个,是胚囊中最大的细胞，高度液泡化，具,2,个极核，受精之前或在受精过程中，融合形成一个,次生核,。中央细胞与卵细胞、助细胞接触处,无细胞壁,，与反足细胞接触处有壁。通过胞间连丝与卵细胞、助细胞、反足细胞相连。,（四）反足细胞：3多个,代谢活跃，,主要功能是吸收母体的营养物质并运到胚囊。,珠孔端,合点端,水稻,玉米,小麦,向日葵,图解蓼型胚囊发育过程,周缘细胞,2,N,孢,原,细,胞,造孢细胞,2,N,胚囊,母细胞,2,N,2个助细胞,N,单核胚囊,N,有丝分裂,形成一部分珠心,减数分裂,1个卵细胞,N,7细胞或,8核胚囊,N,核有丝分裂,3次,三个消失,合点端一个发育,大孢子,四分体,N,1个中央细胞(含2个极核,N,，,或1个次生核,2,N,),3个或多个反足细胞,N,生长,第二节 胚囊发育的类型,按参与形成胚囊的,大孢子核的数目,将胚囊发育分为三大类：单孢胚囊、双孢胚囊、四孢胚囊,一、,单孢子胚囊：,大孢子四分体中3个退化，只有,一个大孢子核发育形成,胚囊,如小麦等。,（一）蓼型：,大多数植物,合点端的大孢子发育。,（二）待宵草型：,柳叶菜科植物,珠孔端的大孢子发育。,大孢子核进行,2次分裂,，形成4细胞胚囊：1个卵细胞，2个助细胞，1个中央细胞（1个核），,无反足细胞,。,二、,双孢子胚囊：,二个大孢子核,共同参与胚囊的发育。,大孢子母细胞经过减数分裂形成二分体，其中一个退化，另一个进入减数分裂 ，形成一个二核细胞，二核分裂形成,4,-核胚囊,，再进行一次分裂形成,8,-核胚囊,，最后发育为,成熟胚囊,。,（一）葱型：百合科葱属植物、泽泻科等,二分体中，合点端的发育,（二）英地百合型：百合科英地百合属,二分体中，珠孔端的发育,三、,四孢子胚囊,：,减数分裂形成一个四核细胞，这,四个大孢子核,都参与胚囊的形成。,（一）五福花型：五福花属、郁金香属、榆属等植物,四核大孢子中，二核在合点端，二核在珠孔端，2+2排列,减数分裂,（二）椒草型：,披针叶铁苋菜、草胡椒等,四个大孢子核呈1+1+1+1排列，,各分裂2次,，成16个核，,成熟胚囊,：1个卵细胞，1个助细胞，8个极核，6个边缘细胞,（三）皮耐亚型：,皮耐亚科、大戟科某些属等,四个大孢子核呈1+1+1+1排列，,各分裂2次,，,成16个核,，,成熟胚囊,：每侧1个卵细胞（仅珠孔端的有功能），2个助细胞，4个极核。,（四）白花丹型：,白花丹科的某些属,四个大孢子核呈1+1+1+1排列，,各分裂1次，成8个核,，,成熟胚囊,：1个卵细胞（仅珠孔端的有功能），1个象反助细胞，2个在胚囊周缘，4个极核。,（五）德鲁撒型：,对叶拟天胡荽、小白菊等,四个大孢子核呈1+3排列，,各分裂2次，成16个核,，,成熟胚囊,：1个卵细胞，2个助细胞，2个极核，11个反足细胞。,（六）贝母型：,百合科、芸香科胡椒属、菊科天人菊属等植物,四个大孢子核呈1+3排列，,分裂时，珠孔端形成二个核；合点端的,三个核边融合边分裂,，形成二个三倍体的核，即,4,-核胚囊，再进行一次有丝分裂，形成,8,-核胚囊，最后形成,7,-细胞成熟胚囊。,减数分裂,4-核胚囊,8-核胚囊,（七）小蓝雪花型：小花鸡娃草,四个大孢子核呈1+3排列，,分裂时，珠孔端形成二个核，合点端的,三个核边融合边分裂,，形成二个三倍体的核，即,4,-核胚囊，形成,3,-细胞成熟胚囊。,减数分裂,4-核胚囊,成熟胚囊,四个大孢子核呈1+2+1排列,除虫菊,（八）除虫菊型：,除虫菊,