牙齿的演化

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,第五组研究报告,小组成员,王,龙 李,家,宇 周,谊,渊 张,伟,研讨过程,本课题一共用时一周，我们用平时课余时间应用谷歌，学校图书馆，维普等数据库检索到相关知识，然后集中讨论。小组成员分工明确，合作紧密，在研讨过程中积极性较强,。,牙齿的进化学说,从爬行类的单锥体牙到哺乳类的多失型牙，其演化机制至今尚不清楚。因此，目前仍停留在学说阶段，归纳起来走致可分为三尖学说和联合学说两类,联合学说,联合学说（,concrescencetheory,）又称为愈合学说。该学说认为哺乳类的多尖型牙医学教,|,育网搜集整理，是由排列在爬行类颌骨上的单锥体牙组合而形成。当爬行类的长颌骨在演化过程中逐渐缩短时，其呈直线排列的单锥体牙，经反复替换后聚合，而成为三尖、四尖或多尖牙。至于这些单个的牙是如何组合而成，则无充分的事实加以说明，从胚胎发生上进行研究，亦不能判断该学说的正确性,三尖学说,三尖学说（,tritubercular theory,）又称分化学说。该学说认为哺乳类的多尖型牙，是由爬行类的单锥体牙演变而来。即在单锥体牙的近远中面各长出一小尖，该具有三个尖的牙称为原牙（,protodont,），其中央的尖称为原尖（,protocone,）。随着演化过程的发展，原牙的两小尖逐渐增大，并与原尖排列在一直线上，此牙称为三尖牙（,triconodont,）。中央的牙尖即为原尖，近中的牙尖称为前尖，远中的牙尖称为后尖。在上颌者分别称为上原尖（,protocone,）、上前尖（,paracone,）和上后尖（,metacone,）；在下领者分别称为下原尖（,protoconid,）、下前尖（,paraconid,）和下后尖（,metaconid,）。,牙齿演化的几个重要转折期与进化过程,牙齿演化的特点,各类生物牙齿演化特点,鱼类,鸟类,两栖类,爬行类,哺乳类,鱼类的牙，主要作用是捕捉食物，没有咀嚼功能。全口牙的形态多为等长的三角片或单锥体形，故称为同形牙。在每一牙的舌侧，有若干后备牙，牙脱落后由新牙补充，去旧更新，终身不止，故称之为多牙列。牙数非常之多，约,200,个，分布于上下颌骨、腭、翼、犁等骨，甚至舌、咽、腮、食管的表面。此类牙无牙根，借助纤维膜附着于颌骨的边缘，称为端生牙。,所有的现代鸟类均无牙，但化石鸟是有牙的，上、下颌各有一排单锥体牙,。,两栖类的牙仍为单锥体、同形牙、多列牙、端生牙，牙数虽然没有鱼类那么多，但仍分布于，颌、腭、犁、蝶等骨的表面。,爬行类的牙仍为单锥体、同形牙、多列牙，但是牙已逐渐集中分布于上、下颌骨上。其附着于颌骨的方式有两类：一类为侧生牙，不仅牙的基部与颌骨相连，其一侧也附着于颌骨的內缘，此类牙无完善的牙根,;,另一类则有较完善的牙根，位于牙槽窝内称为槽生牙。,哺乳类的牙已经发展为异形牙，可分为切牙、尖牙、前磨牙、磨牙四类。一生中只换牙一次，故称为双牙列。牙数显著减少。牙根发达，深埋于颌骨的牙槽窝内，主要功能是咀嚼，故能承受较大的咬合力。例如约,2,千万年前的森林古猿，牙体粗大，其尖牙更突出，磨牙区仅能作很小的旋转磨动，促使远中磨牙增大：即第三磨牙,第二磨牙,第一磨牙。正与人类相反。,人类牙齿与其他哺乳类的牙比较，不仅外形有所改变，而且在功能方面也有很大的发展，除咀嚼食物外，在维持人的面形和语音方面均具有重要作用。人类牙齿的退化速度缓慢而不均衡。人类由于食物由粗变细，咀嚼器官及咬合力变小，引起咀嚼肌、颌骨、牙退化缩小。在演化过程中，牙不仅要适应颌骨的退化，而且也要适应咬合力的减少。因此，牙的形态也随之缩小。,研究者在实验室中对小鼠牙齿的胚胎发育过程进行了改造，结果小鼠牙齿的形态变得和啮齿动物化石中观察到的形态非常类似，而这些啮齿动物早在几百万年前就与小鼠走向了不同的演化道路。这意味着研究者在实验室内重现了哺乳动物牙齿演化的过程。,研究论文,发表在,Nature,上。,为了改变小鼠牙齿的发育，来自赫尔辛基大学生物技术研究所的研究团队使用了不表达外异蛋白,A,（,ectodysplasin A,，,EDA,）的小鼠胚胎的牙齿组织，这种蛋白,A,在整个胚胎发育过程中负责调控生物体的结构形成和器官分化。从包含这种突变的组织中培养的牙齿只有基本形态，牙冠没有发生分化。随后的实验中，研究者逐渐向胚胎细胞培养物中加入不同量的,EDA,蛋白，观察牙齿发育情况的变化,他们观察到，随着,EDA,加入量的不同，牙冠会展现出不同的复杂程度。其中较原始的形态刚好与大约,2,亿年前，三叠纪时期动物的牙齿相一致。而较为复杂的形式则与大约,6,千万年前，古新世时期就已经灭绝的啮齿动物祖先的牙齿相一致。研究者们利用实验，成功重现了化石中观察到的哺乳动物牙齿的演化过程。,研究者利用计算机生成的预测模型对这些牙齿进行了对比。这个模型可以通过分析臼齿中每个细胞的空间位置，重现牙齿从未分化的一团细胞到形成复杂的三维结构的整个过程。这个模型还可以预测出当一个基因发生改变后，会对牙齿形态造成什么影响，由此解释演化过程中，牙齿形状改变背后的机制。研究者表示，这项研究可以帮助科学家了解在变异和自然选择的共同作用下，生物体的演化过程。,据英国,Nature,报道，英国科学家迪恩（,C.Dean,）等人的研究表明，人类牙齿的发育模式和发育时期与人类远祖存在差别，这可以反映生活史各阶段的进化情况。,在灵长类的生活史中，人类的幼年期和其他灵长类动物相比显得较长，这可能是由于大脑及其学习和认知能力越进化，就需要更长的大脑发育时间，运用这种能力的学习时间也相应地变长了。在表征人类生活史的一系列特征中，牙齿的发育进程是一个代表性特征，初次生殖年龄、寿命长短甚至脑容量的大小等重要生活史特征，都与牙齿的发育紧密相关。因此，牙齿被视作人属物种的一个确认特征。恒齿在什么时间段发育及其发育模式的研究，可以揭示人类进化历程中生活史各阶段的变化情况。,牙釉质生长速度是描述牙齿发育模式的关键因素。牙齿的成釉细胞分泌釉质受昼夜节律控制，因此釉质日增量可以作为牙齿生长和发育的记时计，而这个日增量可以通过牙齿断面的扫描电子显微镜等方法被测定。由英国、肯尼亚和美国科学家组成的这个研究小组对牙釉质生长速度的研究表明，早期的人科物种牙齿的发育模式与现代人并不相似。他们研究了南方古猿、早期人属成员和尼安德特人的牙齿化石，发现南方古猿和早期人属成员牙齿的发育情况，都与现代人缓慢的釉质生长模式不同，而与现代非洲猿类和化石非洲猿类情况相似。现代人牙齿釉质生长缓慢，是因为最初形成的釉质（靠近牙质和釉质交界处的釉质）分泌缓慢，因而生长历时很长。较晚出现的进化旁支尼安德特人的牙齿发育模式则与现代人类相近。换句话说，南方古猿、开始制造工具的能人、能够直立行走的直立人等早期人科动物以及类人猿，都具有迅速进入成年阶段的牙齿发育特征，它们的牙齿形成时间都比现代人短。现代人的牙齿生长模式在人类进化中可能出现得比较晚。相应地，人类较长的幼年期以及现代人类的青春期，也是在晚近才进化形成的。,本文刊载于科学杂志,2002,年第,1,期,13-30万年前古人类牙齿,现在,牙数：恒牙32颗,乳牙20颗,分类：尖牙 切牙,磨牙 前磨牙,长着巨大犬齿的剑齿虎几乎成为了冰河时代的标志性生物。然而，这样庞大的剑齿类动物家族究竟如何演化而来？尖利又细长的剑齿是否真的是用来给猎物最致命的一击？科学家们从性别选择和自然选择两个方面，分别给出了答案。,巴黎国家自然历史博物馆,很多剑齿类动物都曾遍布于世界的每个角落。最早长有剑齿的哺乳动物早在五千万年以前就已出现在地球上。而剑齿虎家族最后的成员，如刃齿虎（,Smilodon,）与似剑齿虎（,Homotherium,），仅仅才绝迹一万年左右。总的来说，剑齿的齿系是由五种不同的食肉动物牙齿谱系演化而来的。他们包括：肉齿目哺乳动物，有袋类哺乳动物，以及猫科和类猫科食肉动物的三个不同分支。这些动物相互之间没有血缘关系，并且独立生存了数百万年，然而他们全都独立进化出了犬齿。这些犬齿虽然形状不尽相同，但都具有相似的特征,-,大，且形态怪异。,不同的食肉类哺乳动物都不谋而合的独立演化出剑齿，乍一看，这是对自然选择的绝佳例证。我们假定犬齿演化出细长的外形是为了征服和杀戮，以便于穿透血管，撕咬鲜肉，从而能够给强大的猎物最有力的一击。更大的犬齿意味着能进行更多的杀戮，或者说我们的直觉是这样认为的。,但是,Marcela Randau,并不赞同这样的说法。在她最新发表的论文中，她和她的同事认为：动物演化出剑齿，并不是因为它们具有致命的杀伤力，而是因为它们太性感了。,其实这个观点并没有它乍一看起来那么牵强附会。很多现代动物都长有巨大的犬齿和獠牙，把它们作为性别装饰，如海象、狒狒、独角鲸和几种鹿（是的，它们看起来很恐怖）。一般是雄性演化出这些骄人的齿状武器，用来和其他雄性进行争斗，或者显示其在群落社会中的统治地位。而争斗的胜利者才有资格拥有雌性甚至控制整个雌性群体。当獠牙最大、最有型的雄性获得和更多雌性交配的机会时，演化就向着犬齿越来越长的方向偏离了。,可能这就解释了剑齿类食肉动物的剑齿是如何演化而来的。现代的猫科动物，如狮子，在遇到威胁或者挑战的时候会扬起嘴唇，露出犬齿。猫科动物是靠视觉获取信息的生物，它们会更加关注其他动物的面部和表情。通过显露犬齿，它们展示自身的力量，并显露出进攻的意图：退后！我可是有牙的。有没有可能，剑齿类动物只是把这种通过牙齿的交流发展到了极致？这长着剑齿的一声咆哮也确实是给了其他竞争者一个明确的信号,然而，我们并不能因为这种设想听起里是可能的或者容易想象出来就断定它是正确的。将剑齿虎与那些具有骄人的獠牙作为性别装饰的现代动物进行比较很可能会被带入歧途，特别是这些动物没有一个是像剑齿虎这样的食肉捕猎者。很明显，鹿并不使用它们的犬齿作为猎杀的工作（但愿如此），但是剑齿就不一定了。那么到底应该如何研究剑齿到底是用来反映性征的还是用来捕猎的呢？,Randau,的主要依据是基于身体比例的分布。在动物生长和发育的过程中，它们身体的每一部分都按照稳定且一致的步调进行生长。但是这个规律对于性别装饰和武器是不适用的。在这些方面，越大就意味着越好。雄鹿的角越大，或孔雀的尾羽越精美，它们就越容易寻找到伴侣。由于体型最大的雄性个体就能够展现出最吸引眼球的特征，如华丽的尾巴，精心的修饰和多彩的羽毛，雄性也就因此在性别特征上耗费大量不成比例的能量。这些特征的不平衡生长被生物学家称为“异速生长”，可以看作是性别筛选发挥作用的标志。,为了研究剑齿虎的犬齿是否遵循异速生长的规律，,Randau,和她的同事计算了剑齿虎犬齿的大小和它们整个头骨长度的比例。如果拥有更大头骨的剑齿虎比头骨稍小的剑齿虎拥有更长的犬齿，就可以说明犬齿的长度一定程度上受到性别选择的影响。研究小组还对非剑齿齿系的已灭绝和现生猫科动物进行了相似的比较研究。为严谨起见，,Randau,对于臼齿的大小比例也进行了同样的计算。臼齿用于撕碎食物，位于犬齿的后方。由于臼齿位于口腔中，不会被显露出来，不太可能是用来炫耀和展示的，因此它们应该和头骨以及身体的其他部分一样，拥有相同的生长速率。,Randau,发现拥有剑齿的肉食动物和非剑齿类的猫科动物都会发育出不成比例的大犬齿，但是剑齿类肉食动物的犬齿长度发育的更为极端。臼齿的比例并没有随颅骨的长度变化而改变，说明其进化遵循自然选择的规律。因此，,Randau,的团队得出结论：剑齿至少在一定程度上是被性别选择压力下磨练而来的。,当然，这并不意味着就要抹杀剑齿在杀死或重创猎物时所起的作用。尖细且锋利的牙齿依旧是强有力的武器。牙齿的长度决定咬合的深度，牙齿越长，创口越深，造成的伤害也就越大，当然也要冒着在挣扎中被猎物弄断的风险。然而，“仅仅是”有用的身体部分不会在体型更大的动物中变得更大。因此，根据,Randau,的研究，性别选择能够解释为什么剑齿能够生长到我们所见的大小，而自然选择则限制了在保证功能的前提下，剑齿究竟能够生长到多大。,Ju