03 第03章 5-6-7节

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第三章 糖代谢,第七节 糖代谢的调节,第六节 糖的异生作用,第五节 糖原合成与分解,第四节 磷酸戊糖途径及其他己糖代谢,第三节 有氧分解与三羧酸循环、乙醛酸循环,第二节 糖的中间代谢,无氧酵解,第一节 糖的消化吸收,第五节 糖原合成与分解,一、,糖原的,结构与分布,二、,糖原的合成,三、,糖原的分解,四、,糖原合成与分解的调节,五、,糖原合成与分解的意义,非还原端：,多个,还原端,非还原端,形 状：,树枝状,分子量：,100,1000,万,还原端：,一个,糖原,结构特点,一、,糖原的,结构与分布,肝糖原：,含量可达肝重的5%,(,总量为90-100,g),肌糖原：,含量为肌肉重量的,1,2%(,总量为,200-4,00,g),糖原的分布,部位：,肝脏、肌肉组织等细胞的胞浆中,定义：,(glycogenesis,),由单糖合成糖原的过程称为糖原的合成,单糖,:,葡萄糖,(,主要,),、果糖、半乳糖等,二、,糖原的合成,A,T,P,葡萄糖激酶,Mg,2,+,葡萄糖,(glucose),6-,磷酸葡萄糖,(glucose-6-phosphate),葡萄糖,+,ATP,6-,磷酸葡萄糖,+,ADP,A,D,P,（,1,）,葡萄糖,磷酸化生成,6-,磷酸葡萄糖,（,2,）,6-,磷酸葡萄糖,转变为,1-,磷酸葡萄糖,6-,磷酸葡萄糖,1-,磷酸葡萄糖,1-,磷酸葡萄糖,(glucose-1-phosphate),磷酸葡萄糖变位酶,6-,磷酸葡萄糖,(glucose-6-phosphate),1-,磷酸葡萄糖,(glucose-1-phosphate),UTP,尿苷二磷酸葡萄糖,(,UDPG,),(,uridine,diposphate,glucose),PPi,UDPG,焦磷酸化酶,UTP+1-,磷酸葡萄糖,UDPG+,PPi,H,2,O,2Pi,尿苷,（,3,）尿苷二磷酸葡萄糖,的生成,（,4,）,UDPG,中的葡萄糖,连接到糖原引物上,尿苷二磷酸葡萄糖,(UDPG),糖原引物,(Gn,),(glycogen primer),糖原合酶,糖原,(G,n+1,),(glycogen,),UDP,尿苷,糖原引物,糖原合酶,分枝酶,糖原合成的限速酶,1218G,(5),分支酶,催化糖原不断形成,新分支链,糖原合成图,:,消耗能量,需要引物,非还原端,糖基供体：,UDPG,葡萄糖,1-,磷酸葡萄糖,糖原,(,含,1,4,和,1,6,糖苷键,),6,-,磷酸葡萄糖,ATP,ADP,UDPG,UTP,PPi,直链糖原,(,含,1,，,4,糖苷键,),糖原引物,UDP,分支酶,糖原合酶,UDPG,焦磷酸化酶,部位：,肝脏,产物：,葡萄糖,糖原分解：,指糖原分解为葡萄糖的过程。,三、,糖原的分解,(1),糖原,磷酸解为,1-,磷酸葡萄糖,磷酸化酶,糖原分解的限速酶,糖 原,G,n,糖 原,G,n-1,H,3,PO,4,1,-,磷酸葡萄糖,(glucose-1-phosphate),G,n,+ H,3,PO,4,1-,磷酸葡萄糖,+,G,n,-1,G,G-1-P,Pi,脱支酶,:,专门水解,-1,6-,糖苷键,磷酸化酶,脱支酶,G,3,转移酶,脱枝酶的作用,(2),1-,磷酸葡萄糖,转变为,6-,磷酸葡萄糖,1-,磷酸葡萄糖,(glucose-1-phosphate),磷酸葡萄糖变位酶,6-,磷酸葡萄糖,(glucose-6-phosphate),1-,磷酸葡萄糖,6-,磷酸葡萄糖,葡萄糖,(glucose),6-,磷酸葡萄糖,(glucose-6-phosphate),H,3,PO,4,H,2,O,葡萄糖-6-磷酸酶,（肝）,肌肉中缺乏此酶,6-,磷酸葡萄糖,+,H,2,O,葡萄糖,+,H,3,PO,4,6-,磷酸葡萄糖,水解为,葡萄糖,葡萄糖,6-,磷酸葡萄糖,ATP ADP,糖的分解代谢,已糖激酶,H,3,PO,4,H,2,O,糖原的分解,葡萄糖,-6-,磷酸酶,肝,葡萄糖与,6-,磷酸葡萄糖,的相互转换,1,-,磷酸葡萄糖,Pi,G,n,磷酸化酶,6-,磷酸葡萄糖,磷酸葡萄糖变位酶,葡萄糖（血糖）,H,2,O,Pi,葡萄糖,-6-,磷酸酶,糖分解代谢,糖 原,G,n,+1,肌肉,肝脏,糖原分解图,葡萄糖,1,-,磷酸葡萄糖,糖 原,G,n+1,UDPG,糖原引物,G,n,UDPG,UTP,PPi,ATP,ADP,6,-,磷酸葡萄糖,ATP,ADP,Pi,H,2,O,Pi,G,n,糖原的合成与分解图,肝糖原与肌糖原比较,肝糖原,肌糖原,贮 量,90-100g(5%),200-500g(1-2%),合成原料,单糖,/,非糖物质,葡萄糖,分解产物,葡萄糖,乳 酸,功 能,维持血糖浓度的,相对恒定,满足剧烈运动时肌肉对,能量的需要,消 耗,餐后,12-18h,剧烈运动后,磷酸化酶,共价修饰调节,糖原合酶,受同一调节系统控制,即：激素-,cAMP,-,蛋白激酶,有两种类型,即：活性形式,和无活性形式,变构调节,四、糖原合成与分解的调节,变构激活剂：,6-,磷酸葡萄糖,结论：,当葡萄糖充足时，体内糖原合成加强，糖原分解减弱。,糖原合酶的变构调节,A,激酶,(,有活性,),ATP,ADP,H,2,O,Pi,磷蛋白磷酸酶,-1,糖原合酶,a,（,有活性,）,糖原合酶,b-,（,无活性,）,P,A,激酶,(,无活性,),cAMP,+,糖原合酶的共价修饰调节,A,激酶,(,有活性,),A,激酶,(,无活性,),cAMP,+,A,激酶,(,有活性,),+,磷酸化酶,b,激酶,-,（,有活性）,P,磷酸化酶,b,激酶,(,无活性,),ATP,ADP,磷酸化酶,b,（无,活性,）,2ATP,2ADP,磷酸化酶,a-,（,高活性,）,P,糖原合酶,a,（,有活性,）,糖原合酶,b-,（无,活性,）,+,P,H,2,O,Pi,磷蛋白磷酸酶,-1,H,2,O,Pi,磷蛋白磷酸酶,-1,cAMP,对糖原合成与分解的调节,胰高血糖素、肾上腺素,腺苷酸环化酶,腺苷酸环化酶,+,ATP,cAMP,+,蛋白激酶,蛋白激酶,+,高活性的,糖原合酶,低活性的,糖原合酶,+,无活性的磷,酸化酶,b,激酶,有活性的磷,酸化酶,b,激酶,+,无活性的,磷酸化酶,b,有活性的,磷酸化酶,a,+,糖原分解加强,糖原合成下降,级联放大效应,胰高血糖素,和,肾上腺素,对糖原合成与分解的调节,对维持血糖浓度的相对恒定,和肌肉组织对能量的需要,起重要作用。,糖原合成与分解是通过两条不同的代谢途径，这是生化物质代谢的共同特点。,激素介导对糖原合成与分解的调节在生物体内具有普遍的意义。,五、糖原合成与分解的意义,第六节 糖的异生作用,一、糖异生作用的概念,二、糖异生作用的过程,三、糖异生作用的意义,四、糖异生作用的调节,五、蔗糖的合成,六、淀粉的合成,一 、糖异生作用的概念,定义：,由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖（原）异生作用。,原料：,生糖氨基酸、丙酮酸、乳酸、甘油及三羧酸循环中的有机酸,部位：,肝脏（主要）及肾脏（饥饿时）,二、 糖异生作用的过程,基本上是糖酵解的逆过程,跨越三个能障,(,energery,barrier),跨越一个膜障,(membrane barrier),糖 酵 解 过 程：,葡萄糖,6-,磷酸果糖,磷酸二羟丙酮,3-,磷酸甘油醛,2, 2-,磷酸甘油酸,2,丙酮酸,6-,磷酸葡萄糖,ADP,ATP,1,6-,二磷酸果糖,ADP,ATP,2,1,3,-,二磷酸甘油酸,2,P,i,2,NADH+,2,H,+,2,NAD,+,2,3-,磷酸甘油酸,2,ADP,2,ATP,2,磷酸烯醇式丙酮酸,2,H,2,O,2,烯醇式丙酮酸,2,ADP,2,ATP,2,乳酸,三个不可逆过程,6-,磷酸葡萄糖的水解：,葡萄糖,6-,磷酸葡萄糖,ATP ADP,糖的分解代谢,己糖激酶,(,肝,),H,3,PO,4,H,2,O,糖的异生作用,葡萄糖,-6-,磷酸酶,肝,底物循环,-1,1,6-,二磷酸果糖的水解：,6-,磷酸果糖,1,6-,二磷酸果糖,ATP ADP,糖的分解代谢,磷酸果糖激酶,-1,H,3,PO,4,H,2,O,糖的异生作用,果糖二磷酸酶,-,1,底物循环,-2,丙酮酸转变为草酰乙酸：,丙酮酸 +,CO,2,+ ATP,草酰乙酸,+,ADP + Pi,+,CO,2,+ATP,+,ADP + Pi,丙酮酸羧化酶,生物素、,Mg,2,+,草酰乙酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸：,草酰乙酸 +,GTP,磷酸烯醇式丙酮酸,+,GDP +,CO,2,草酰乙酸,磷酸烯醇式丙酮酸,GDP,GTP,CO,2,磷酸烯醇式丙酮酸,羧激酶,丙酮酸羧化支路：,丙酮酸,磷酸烯醇式丙酮酸,葡萄糖,ADP,ATP,丙酮酸激酶,草酰乙酸,ATP,ADP,CO,2,丙,酮酸羧化酶,生物素,CO,2,GTP,GDP,磷,酸烯醇式丙酮酸,羧激酶,底物循环,-3,糖异生作用与膜障：,葡萄糖,- 6 -,磷酸酶,果糖二磷酸酶,-1,丙酮酸羧化酶,磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶,胞浆,胞浆,线粒体,胞浆、线粒体,糖异生作用的酶,存在部位,线粒体内膜不允许草酰乙酸自由透过，故此草酰乙酸在线粒体与胞浆之间的交换受阻从而构成“膜障”。,天冬氨酸,苹果酸,天冬氨酸,苹果酸,草酰乙酸,磷酸烯醇式,丙酮酸,丙酮酸,丙酮酸,磷酸烯醇式,丙酮酸,草酰乙酸,线粒体中草酰乙酸的转运,线粒体内膜,线粒体基质,细胞浆,糖异生,2,丙酮酸,2,乳酸,乳酸、丙酮酸的糖异生作用,2,草酰乙酸,2,丙酮酸,2,磷酸烯醇式丙酮酸,1,，,6-,二磷酸果糖,6-,磷酸果糖,6-,磷酸葡萄糖,葡萄糖,2,草酰乙酸,2,苹果酸,2,苹果酸,甘油的糖异生作用：,6-,磷酸葡萄糖,甘 油,磷酸甘油,3-,磷酸甘油醛,1,，,6-,二磷酸果糖,ATP,ADP,甘油激酶,磷酸二羟丙酮,NAD,+,NADH+H,+,磷酸甘油脱氢酶,6-,磷酸果糖,葡萄糖,乳酸,三羧酸循环中有机酸的糖异生作用,三羧酸循环,中的有机酸,2,丙酮酸,2,磷酸烯醇式丙酮酸,2,乳酸,1,，,6-,二磷酸果糖,6-,磷酸果糖,苹果酸,苹果酸,草酰乙酸,葡萄糖,6-,磷酸葡萄糖,三、糖异生作用的意义,在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定,补充糖原贮备,有利于乳酸的利用,糖异生与血糖浓度：,红细胞、骨髓,肾髓质、神经,视,网,膜,消耗,100-150g,葡萄糖/天,消耗,40g,葡萄糖/天,人体储存的可供全身利用的糖仅,150g,左右,（不到,12,小时全部耗尽）,正常情况下,血糖浓度：,4.5,6.7,mmol/,L,禁食数周时,血糖浓度：,3.9,mmol/,L,在饥饿情况下,糖异生对保证血糖浓度的相对恒定具有重要的意义,即使在饥饿时，机体也需消耗一定量的,葡萄糖,（,200g/,天,),大脑,糖异生与糖原贮备：,糖异生是肝补充或恢复糖原储备的重要途径。,动物从饥饿后摄食数小时后，糖的分解代谢应加速而糖异生途径应被抑制，但此时肝内仍保持较高的糖异生活性达,2,3,小时，以参与糖原的合成。只有在肝内有一定量的糖原后，摄入的葡萄糖才分解供能，或提供乙酰,CoA,。,肌肉中乳酸的利用：,乳酸,糖原,葡萄糖,丙酮酸,葡萄糖,血糖,血乳酸,糖原,丙酮酸,乳酸,6-,磷酸葡萄糖,肝脏,肌肉,乳酸循环,(,cori,cycle),：,定义：,意义：, 防止乳酸堆积引起酸中毒, 避免乳酸的浪费（有利于乳酸的再利用）, 促进肝糖原的不断更新,肌糖原,血乳酸,肝糖原,血糖,乳酸循环,四、糖异生作用的调节：,变构剂的调节,原料供应的影响,激素的调节,饥饿,剧烈运动,脂肪动员加强,甘油,组织蛋白质分解加强,氨基酸,乳酸,糖异生作用加强,6-,磷酸果糖循环的变构调节：,6-,磷酸果糖,1,6-,二磷酸果糖,糖异生,糖酵解,ATP,ADP,磷酸果糖激酶,-1,Pi,H,2,O,果糖二磷酸酶,-,1,ATP,AMP,+,+,2,6-,二磷酸果糖,目前认为,2,6-,二磷酸果糖的水平是肝内糖异生与糖酵解转换的信号,。,ATP/,（,ADP+AMP,）,比值的变化可以有效地控制糖异生与糖酵解的 转换。,磷酸烯醇式丙酮酸循环的变构调节：,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,乙酰,CoA,ADP,ATP,丙酮酸激酶,草酰乙酸,丙酮酸羧化酶,ATP,ADP,+,+,1,6-,二磷酸果糖,+,胰高血糖素对糖异生的调节（,1,）,2,6-,二磷酸果糖,-,胰高血糖素,果糖二磷酸酶,-1,cAMP,6-,磷酸果糖激酶,-2,失 活,糖异生作用,2,6-,二磷酸果糖浓度,果糖二磷酸酶,-1,活性相对增加,糖异生作用加强,磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶合成,胰高血糖素对糖异生的调节（,2,）,2,6-,二磷酸果糖,+,胰高血糖素,磷酸果糖激酶,-1,cAMP,6-,磷酸果糖激酶,-2,失 活,糖分解作用,2,6-,二磷酸果糖浓度,磷酸果糖激酶,-1,活性减弱,糖分解作用减弱,丙酮酸激酶活性,糖异生调节的小结：,ATP/(AMP+ADP),比值的变化对糖异生和糖酵解的影响：,(1),当体内,ATP,积聚量较多时，可抑制糖的分解，促进糖的异生，以积累能源。,(2)当耗能增加时，,ATP,不足，可促进糖的分解而抑制糖的异生以产生更多的,ATP,，,以供机体需要。,促进糖异生作用的激素：,肾上腺素、胰高血糖素、糖皮质激素,抑制糖的异生作用的激素是：,胰岛素,五、蔗糖的合成：,存在于高等植物体，特别是甘蔗、甜菜、菠萝等，,蔗糖不仅是光合作用的产物之一，而且是植物体糖,类物质的主要运输形式。,有,两条途径,蔗糖合成酶,催化，,次要,途径,。,磷酸蔗糖合成酶,催化，,主要,途径,UDPG,作为,糖基供体,2G,2,6 -,P -G,6 -,P -F,1 -,P -G,UDPG,UTP,PPi,磷酸蔗糖,蔗糖,F,UDP,磷酸蔗糖合成酶,H,2,O,Pi,磷酸蔗糖磷酸酯酶,UDPG,焦磷酸化酶,H,2,O,Pi,磷酸果糖磷酸酯酶,蔗糖合成酶,UDPG,UDP,六、淀粉的合成：,存在于植物体内，尤其是谷类、豆类、薯类作物的,籽粒和贮藏组织都含丰富的淀粉。淀粉合成中的糖基,供体有,ADPG,、,UDPG,，,主要是,ADPG.,合成分两阶段进,行，先合成直链淀粉，然后分支形成支链淀粉。,G,6 -,P -G,1 -,P -F,ADPG,ATP,PPi,ADPG,转,G,酶,ADP,ADPG,焦磷酸化酶,UTP,PPi,UDPG,焦磷酸化酶,UDPG转G酶,UDPG,UDP,ADP,变位酶,ATP,G,n,G,n+1,支链淀粉,分支酶,直链淀粉,引物,第七节 糖代谢的调节,