生物氧化与氧化磷酸化

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,生物氧化与氧化磷酸化,第一节 生物氧化概述,一、生物氧化的概念,二、生物氧化的特点,三、生化反响的自由能变化,四、高能化合物,有机物质糖、脂肪和蛋白质在生物细胞内进展氧化分解而生成CO2和H2O并释放出能量的过程称为生物氧化(biological oxidation)。生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用。,1,、,概念,一,、,生物氧化的概念,糖、脂肪和蛋白质,CO,2,+H,2,O +能量,2 、生物氧化主要包括三方面的内容：,1细胞如何在酶的催化下将有机化合物中的C变成CO2。,糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下脱羧而生成CO2。,糖、脂肪和蛋白质,CO,2,+H,2,O +能量,CH,3,COSCoA+,CO,2,CH,3,-C-,COO,H,O,丙酮酸脱氢酶系,NAD,+,NADH+H,+,CoASH,代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体NAD+、NADP+、FAD、FMN等所承受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H2O 。,CH,3,CH,2,OH,CH,3,CHO,NAD,+,NADH+H,+,乙醇脱氢酶,12,O,2,NAD,+,电子传递链,H,2,O,2e,O,=,2H,+,2在酶的作用下细胞怎样利用分子氧将有机化合物中的H氧化成H2O。,3当有机物被氧化成CO2和H2O时，释放的能量怎样转化成ATP。,底物水平磷酸化,氧化磷酸化,脂肪,葡萄糖、其它单糖,三羧酸循环,电子传递氧化,蛋白质,脂肪酸、甘油,多糖,氨基酸,乙酰CoA,e,-,磷酸化,+Pi,小分子化合物分解成共同的中间产物如丙酮酸、乙酰CoA等,丙酮酸、乙酰CoA等经过三羧酸循环,电子传递及,磷酸化,彻底氧化为CO,2,、H,2,O。释放大量的能量,大分子降解成根本构造单位,生物氧化的三个阶段,释放的能量转化成ATP被利用 转换为光和热，散失,二、生物氧化的特点,生物氧化和有机物在体外氧化燃烧的实质一样，都是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧气，都生成CO2和H2O，所释放的能量也一样。但二者进展的方式和历程却不同：,生物氧化,体外燃烧,温和条件 高温或高压、枯燥条件,常温、常压、中性pH、水溶液,逐步氧化放能，能量利用率高 能量爆发释放,自由能变化G:,A B,G = GB - GA,G是衡量反响自发性的标准。,G0，吸能，非自发进展,三、生化反响的自由能变化,自由能G:指在一个体系的总能量中，在恒温恒压条件下能够做功的那一局部能量。,G随温度和物质浓度而变化,1、生化标准自由能变化(,G,0,),指在标准条件下，即温度为25，参加反响的物质浓度为1mol/L,假设有气体，那么为1个大气压，pH为7时，测定的自由能变化。单位为J/mol,KJ/mol,生化标准条件下某一可逆反响的平衡常数用k,表示。,G0=-RTlnk,=-2.303RT lgk,标况下，,2、自由能变化与平衡常数的关系,生化标准氧化复原电位E0：生化标准条件下，发生氧化复原反响的每一氧还对的电子转移势能。,在氧化复原反响中，电子总是从E0值较小的物质转移到E0值较大的物质，即从复原剂流向氧化剂。,3、自由能变化与氧化复原电位差的关系,氧还对：氧化复原反响中，参与反响的每一种物质都有氧化态和复原态，称为氧还对。,E0= E0氧化剂-E0复原剂,G0 =-nF E0,其中n为转移的电子数，,生化标准氧化复原电位差E0：,四、高能化合物,一般将水解时能够释放21kJ/mol5千卡/mol)及以上自由能G-21kJ/mol的化合物称为高能化合物。,高能磷酸化合物：水解每摩尔磷酸基能释放5千卡/mol或以上能量的磷酸化合物,在高能化合物分子中，释放出大量自由能时水解断裂的活泼共价键称为高能键。,1、概念,生物氧化过程涉及高能化合物产生,磷氧键型,磷氮键型,硫酯键型,甲硫键型,2、高能化合物的类型,据分子构造特点及所含高能键的特征,1、磷氧键型OP),(1)酰基磷酸化合物,乙酰磷酸,10.1千卡/摩尔,1,3-二磷酸甘油酸,11.8千卡/摩尔,氨甲酰磷酸,酰基腺苷酸,氨酰基腺苷酸,2焦磷酸化合物,焦磷酸,ATP（三磷酸腺苷）,7.3千卡/摩尔,3烯醇式磷酸化合物,磷酸烯醇式丙酮酸,14.8千卡/摩尔,2、磷氮键型,磷酸肌酸,10.3千卡/摩尔,磷酸精氨酸,7.7千卡/摩尔,磷酸肌酸是易兴奋组织如肌肉、脑、神经唯一的能起暂时储能作用的物质。,磷酸精氨酸是无脊椎动物肌肉中的储能物质,3、硫酯键型,3,-磷酸腺苷-5,-磷酸硫酸,酰基辅酶A,4、 甲硫键型,S-腺苷甲硫氨酸,在pH=7环境中，ATP分子中的三个磷酸基团完全解离成带4个负电荷的离子形式ATP4-,3、,ATP的特点及其特殊作用,1ATP的分子构造特点与水解自由能的关系,ATP4-不稳定，具有较大势能，加之水解产物稳定，,因而水解自由能很大G=-30.5千焦/摩尔。,ATP,4-,+ H,2,O ADP,3-,+ Pi,2-,+ H,+,G,-30.5kJ,mol,-1,水解反应,b、ATP水解产物具有更大的稳定性，其水解产物ADP,3-,和Pi的某些电子的能量水平远远小于ATP。,ATP4-不稳定，具有较大势能，加之水解产物稳定，因而水解自由能很大G=-30.5千焦/摩尔。,a、ATP分子构造存在不稳定因素：, ATP分子内有4个负电荷ATP4-，产生静电斥力，促使ATP水解成ADP3-，而减弱斥力。, ATP分子内存在相反共振现象。由于在相邻的两个磷原子之间夹着一个氧原子，氧原子上存在有未共用电子对，而磷原子因P=O和P-O-间的诱电子效应带有局部正电荷，于是在两个相邻的磷原子之间存在竞争氧原子上的未共用电子的现象，这种作用的结果会影响ATP分子构造稳定。,ATP,4-,+ H,2,O ADP,3-,+ Pi,2-,+ H,+,G,-30.5kJ,MOL,-1, ATP是生物体通用的能量货币。, ATP是磷酸基团转移反响的中间载体。,2ATP在能量转化中的作用,ATP是通用的能量货币,ATP将分解代谢的产能反响和合成代谢的需能反响偶联在一起，被生物界普遍用作“能量货币。,ATP /ADP循环是生物体系中能量交换的根本形式。,有机物氧化分解产生的能量并不直接用于活细胞的生理活动，而是将ADP磷酸化生成ATP,当ATPH,2,O ADP + Pi时，释放出的自由能，为生命活动提供能量；即构成了,ATP,/,ADP循环,。,磷酸基团往往从磷酸基团转移势能高的物质向势能低的物质转移。,磷酸基团转移势能在数值上等于其水解反响的G0。,ATP是磷酸基团转移反响的中间载体,已糖激酶：Glc+ATPG-6-P+ADP,甘油激酶：甘油+ATP3-磷酸甘油+ADP,化合物 磷酸基团转移势能,G,（千卡,/摩尔）,磷酸烯醇式丙酮酸 14.8,1，3- 二磷酸甘油酸 11.8,氨甲酰磷酸 12.3,磷酸肌酸 10.3,乙酰磷酸 10.1,磷酸精氨酸 7.7,ATP（ATPADP+Pi） 7.3,ADP（ADPAMP+Pi） 7.3,AMP（AMP腺苷+Pi） 3.4,1-磷酸葡萄糖 5.0,6-磷酸葡萄糖 3.3,6-磷酸果糖 3.8,1-磷酸甘油酸 2.2,某些磷酸化合物磷酸基团的转移势能,6,ATPADP+Pi G0=， 居中,故ATP是磷酸基团转移反响的中间载体,磷酸基团转移势能（kcal/mol),2,4,8,10,12,14,16,ATP,PEP,1，3-二P甘油酸,6-P葡萄糖,3-P甘油,丙酮酸激酶：,PEP,+ADP,丙酮酸+,ATP,已糖激酶： Glc+,ATP,G-6-P,+ADP,3能荷energy charge),ATP是,生命活动中能量的主要直接供体，因此ATP不断产生又不断消耗，处于动态平衡中:,ADP ATP， ATP ADP AMP,即细胞内存在,ATP、ADP和AMP这三种形式的腺苷酸，,细胞所处的能量状态可用,能荷,来表示。,能荷指总的腺苷酸库中所负荷的ATP的比例,当细胞内所有的腺苷酸全部转变为AMP时,能荷值为0，当腺苷酸全部转变为ATP时，能荷值为1。大多数细胞的能荷处于0.8-0.95之间。,ATP+1/2ADP,ATP+ADP+AMP,能荷=,能荷调节主要是通过ATP 、ADP、AMP作为一些调节酶的变构效应物而起作用的。,如糖酵解中磷酸果糖激酶的调控：,高浓度的ATP是该酶的变构抑制剂，ATP的抑制作用可被AMP解除。,能荷,调节,能荷可调节代谢，能荷高时，抑制物质分解代谢，促进物质的合成代谢；能荷低，促进物质分解代谢，抑制物质的合成代谢。,能荷,相对速率,ATP的利用途径,ATP的生成途径,能荷对ATP的生成途径和ATP的利用途径相对速率的 影响,第七章 生物氧化,第一节 生物氧化概述,第二节 电子传递链呼吸链,第三节 氧化磷酸化,细胞怎样利用分子氧将有机化合物中的H氧化成,H,2,O,第二节 线粒体电子传递链,一、概念,二、电子传递链,的电子传递顺序,三、,电子传递链的各成员,四、,电子传递链,的电子传递抑制剂,在生物氧化过程中，代谢物脱下的氢经过一系列按一定顺序排列的氢传递体和电子传递体的传递，最后交给分子氧并生成水，这个氢和电子的传递体系称为电子传递链eclctron transfer chain) 。由于消耗氧，故也叫呼吸链。,电子传递链在原核生物存在于质膜上，在真核细胞存在于线粒体内膜上。,一、概 念,线粒体内膜向内折叠形成嵴cristae，扩大了内膜的面积。,内膜外表含有,执行氧化反响的电子传递链,ATP合成酶,线粒体内膜转运蛋白,线粒体的构造,外膜、膜间隙、内膜和基质,复合体,复合体,复合体,复合体,在线粒体内膜上主要有两条,电子传递链,电子传递链由一系列的氢传递体和电子传递体组成,二、电子传递链的,电子传递顺序,实验证据之一,NADH呼吸链电子传递过程中自由能变化,总反响: NADH+H+1/2O2NAD+H2O,G=-nFE,=-296.50.82-(-0.32),=-220.07千焦mol-1,总反应,：,FADH,2,+1/2O,2,FAD+H,2,O,G=-nFE,= -296.50.82-(-0.18),=-193.0千焦mol,-1,FADH,2,呼吸链电子传递过程中自由能变化,复合体,复合体,复合体,复合体,三、电子传递链的各成员,复合体是一个大的蛋白质复合体,包括以,FMN,为辅基的黄素蛋白和以,铁硫中心,为辅基的铁硫蛋白,1、复合体 (NADH-Q复原酶),作用：催化NADH氧化，从中获得2个高能电子,辅酶Q；,由辅基FMN和Fe-S负责传递电子。,FMN或FAD通过氧化复原变化传递氢。,NADH + H,+,+ FMN FMNH,2,+ NAD,+,铁硫中心主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在,铁硫中心,2Fe-2S,4Fe-4S,Cys S S S Cys,Fe,3+,Fe,3+,Cys S S S Cys,Cys S S S Cys,Fe,3+,Fe,2+,Cys S S S Cys,+e,-,-e,-,铁硫中心通过Fe,3+,Fe,2+,变化起传递电子的作用，每次传递一个电子.,FMNH,2,2(Fe-S),CoQ,2e-,2e-,M,MH2,NAD,+,NADH,FMN,FMNH,2,2Fe,3+,2Fe,2+,2(Fe-S),CoQH,2,CoQ,基质,2H,+,复合体,基质H,+,2、辅酶Q泛醌),脂溶性醌类化合物，分子较小，可在线粒体内膜的磷脂双分子层的疏水区,自由扩散,功能基团是苯醌,通过醌/酚的互变传递氢,电子传递链中唯一的,非蛋白组分,。,氧化型,还原型,辅酶Q泛醌),FMNH,2,2(Fe-S),CoQ,2e-,2e-,M,MH2,NAD,+,NADH,FMN,FMNH,2,2Fe,3+,2Fe,2+,2(Fe-S),CoQH,2,CoQ,H,+,基质2H,+,复合体,基质H+,以FAD和Fe-S中心为辅基。,3、复合体 琥珀酸-Q复原酶 or琥珀酸脱氢酶,2 FADH2又将电子传递给Fe-S中心，最,后电子 由 Fe-S中心传递给CoQ。,（1）,4、复合体细胞色素bc1复合体 or细胞色素复原酶,含有两种细胞色素b、c1和一个铁硫蛋白。,关于细胞色素(下页),作用：将电子从QH2转移到细胞色素c,细胞色素,血红素辅基,是以铁卟啉血红素为辅基的色素蛋白,根据吸收光谱分成a、b、c三类,高等动物线粒体呼吸链中主要含有,5种细胞色素a、a,3,、 b、 c 、c,1,等,细胞色素主要是通过辅基中,Fe,3+,Fe,2+,的互变传递电子。,一个细胞色素每次传递一个电子。,M,MH2,NAD,+,NADH,FMN,FMNH,2,2Fe,3+,2Fe,2+,2(Fe-S),CoQH,2,CoQ,2Fe,3+,2Fe,2+,2cytb,2Fe,3+,2Fe,2+,2cytb,2Fe,3+,2Fe,2+,2(Fe-S),CoQH,2,CoQ,2Fe,3+,2Fe,2+,2cytb,2Fe,3+,2Fe,2+,2Fe,3+,2Fe,2+,2cytc,1,2Fe,2+,2Fe,3+,2Fe,3+,2Fe,2+,2cytaa,3,2(Fe-S),2cytc,H,2,O,1/2O,2,H,+,2H,+,H,+,2H,+,2cytb ,铁硫中心, 2cytc,1,2e,-,2e,-,5、细胞色素c,在复合体和之间传递电子。,是一个分子质量较小的球形蛋白质，它处于线粒体内膜外侧，是电子传递链中唯一的外周蛋白质。,M,MH2,NAD,+,NADH,2,FMN,FMNH,2,2Fe,3+,2Fe,2+,2(Fe-S),CoQH,2,CoQ,2Fe,3+,2Fe,2+,2cytb,2Fe,3+,2Fe,2+,2cytb,2Fe,3+,2Fe,2+,2(Fe-S),CoQH,2,CoQ,2Fe,3+,2Fe,2+,2cytb,2Fe,3+,2Fe,2+,2Fe,3+,2Fe,2+,2Cytc,1,2Fe,2+,2Fe,3+,2Fe,3+,2Fe,2+,2cytaa,3,2(Fe-S),2cytc,H,2,O,1/2O,2,H,+,2H,+,2H,+,2H,+,细胞色素c,6、复合体,细胞色素氧化酶,由 cyta和a,3,组成，催化电子从cytc,分子O,2,形成水,复合体还含有2个铜原子CuA，CuB，铜离子可在+1和+2价之间变化,cyt.c Cu,A 3,- Cu,B, O,2,(cyt.a3- Cu,B,上有,O,2,结合位点),复合体 也叫末端氧化酶,M,MH2,NAD,+,NADH,2,FMN,FMNH,2,2Fe,3+,2Fe,2+,2(Fe-S),CoQH,2,CoQ,2Fe,3+,2Fe,2+,2cytb,2Fe,3+,2Fe,2+,2cytb,2Fe,3+,2Fe,2+,2(Fe-S),CoQH,2,CoQ,2Fe,3+,2Fe,2+,2cytb,2Fe,3+,2Fe,2+,2Fe,3+,2Fe,2+,2Cytc,1,2Fe,2+,2Fe,3+,2Fe,3+,2Fe,2+,2cytaa,3,2(Fe-S),2cytc,H,2,O,1/2O,2,H,+,2H,+,H,+,2H,+,复合体,复原1个氧原子需2个电子，生成1H2O,四、呼吸链的电子传递抑制剂,能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。,电子传递抑制剂的使用是研究,呼吸链中电子传递体顺序的有效方法。,1、概念,2、常用的几种电子传递抑制剂,及其作用部位,鱼藤酮、安密妥、杀蝶素A,阻断电子在,复合体内的传递，,即阻断,电子由NADH向CoQ的传递,抗霉素A,阻断电子从cytb向cytc,1,的传递,氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物,能与cytaa,3,结合形成复合物，抑制其活力，阻断电子由cytaa,3,向分子氧的传递,第七章 生物氧化,第一节 生物氧化概述,第二节 电子传递链,第三节 氧化磷酸化,有机物被氧化成CO,2,和H,2,O时，释放的能量怎样转化成ATP?,第三节 氧化磷酸化,oxidative phosphorylation,一、概念,二、氧化磷酸化机理,三、ATP合成机制,四、氧化磷酸化的解偶联和抑制,五、细胞质NADH的再氧化,一、概念,生物体内高能磷酸化合物ATP的生成主要有三种方式：,氧化磷酸化,底物水平磷酸化,光合磷酸化植物),在底物氧化过程中形成了某些高能中间代谢物，再通过磷酸基团转移反响生成ATP，即为底物水平磷酸化。,1、底物水平磷酸化,磷酸甘油酸激酶,1，3-二P甘油酸+ADP 3-P甘油酸+ATP,丙酮酸激酶,PEP+ADP 丙酮酸+ATP,ATP,琥珀酰CoA合成酶,琥珀酰CoA+GDP+Pi 琥珀酸+GTP+CoA,TCA循环中：,糖酵解过程中：,是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。即电子从NADH或FADH2经电子传递链传给O2生成H2O,是逐步释放能量的过程，所释放的自由能用于ADP磷酸化生成ATP，这种氧化与磷酸化相偶联的作用称为氧化磷酸化。,这是需氧生物合成ATP的主要途径。,真核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒体内膜上进展。原核生物那么在质膜上进展。,2、氧化磷酸化,化学偶联假说,构象偶联假说,化学渗透假说,二、氧化磷酸化机理,电子传递如何促使ADP磷酸化？,电子传递过程中将产生一种活泼的,高能共价中间物,，通过此中间物进一步氧化产生能量来驱动ATP的合成。,1、化学偶联假说1953,chemical coupling hypothesis,Edward Slater,ADP,ATP,磷酸甘油醛脱氢酶,磷酸甘油酸激酶,依据：底物水平磷酸化,3-磷酸甘油醛,3-磷酸甘油酸,认为电子传递过程中，线粒体内膜上的蛋白质组分发生了构象变化，转变成一种高能形态。这种高能形态通过将能量转移到ADP合成ATP后，又得以恢复其原来的构象。,未找到有力证据，但,ATP合成过程中，存在不同形式的构象偶联现象。,2、构象偶联假说1964,conformational coupling hypothesis,Paul Boyer,认为电子传递释放的自由能驱动,H,+,从线粒体基质跨过内膜进入膜间隙，从而形成跨线粒体内膜的,H,+,电化学梯度,，这个梯度的电化学电势驱动,ATP,的合成。,Peter Mitchell,3、化学渗透学说1961,chemiosmotic hypothesis,Chemiosmotic model,膜电位梯度(),H,浓度梯度(pH);,机械破坏内膜或解偶联剂,实验证据,人工建立膜两侧质子浓度和电位梯度,没有呼吸底物，没有电子传递，照样产生ATP),复合体， ，起质子泵的作用，利用电子传递释放的大局部能量将H+泵出线粒体内膜,质子转移假说,三、ATP合成机制,ATP合酶,ATP合酶构造示意图,F,0,F,1,3,3,当膜外的质子经F,0,质子通道到达F,1,时便推动ATP的合成。,质子流如何驱动AP合成？,Boyer提出旋转催化假说解释ATP酶作用机理。,Walker获得F1的晶体构造支持了Boyer的假说。,“O 状态：有利于ATP释放的构象,“状态：松弛结合ADP和Pi,“状态：催化，严密结合AP,旋转催化假说,有与ADP与Pi结合的构象,有与ATP生成的构象,无核苷酸结合的开放状态,“O 状态：无核苷酸结合的开放状态,“状态：松弛结合ADP和Pi,“状态：催化，严密结合AP,旋转催化假说,L,T,O,(Paul Boyer, 1980s),X-ray crystallography,The three,b,subunits of F,1,indeed assume three different conformations,g,subunit,John Walker, 1994,p299-302.,Fluorescence microscopy,Direct observation,of the rotation of,the,g,subunit,p299-302.,No rotation if ATP is absent or inhibitors of F,1,-ATPase,is present!,Recorded rotation of the actin filament using a CCD camera,即每两个电子经呼吸链传给氧的过程中，消耗的磷原子数与消耗的氧原子数之比 P/O比。,1940年， Ochoa S通过放射性同位素标记实验最先测定，NADH呼吸链P/O 为2-3，FADH2呼吸链P/O 为1-2,每一对电子通过呼吸链,传递给氧产生的ATP数？,研究显示：一对电子通过NADH电子传递链可泵出10个 ，通过FADH2呼吸链有6个泵出。,每合成1个ATP需要3个通过ATP合酶，同时，把ATP从线粒体基质转运到胞液需要消耗1个 ，所以每形成1mol ATP就需要4个的流动。,因此一对电子通过NADH电子传递链 2.5ATP；一对电子通过FADH2 1.5ATP,解偶联剂,氧化磷酸化抑制剂,离子载体抑制剂,四,、氧化磷酸化的解偶联和抑制,某些化合物能消除跨膜的,质子电化学梯度,，使ATP不能合成，这种作用称为解偶联作用，这类化合物称为解偶联剂。,解偶联剂,不抑制电子传递。,化学解偶联剂：2，4-二硝基苯酚,解偶联蛋白,、解偶联剂,2，4-二硝基苯酚DNP),NO,2,NO,2,O,-,NO,2,NO,2,O,H,NO,2,NO,2,O,-,NO,2,NO,2,O,H,H,+,H,+,线粒体内膜,内,外,解偶联蛋白,、氧化磷酸化抑制剂,直接作用于,ATP合酶,复合体而抑制ATP合成的一类化合物。如,寡霉素,间接抑制电子传递,是一类脂溶性物质，能与H+以外的其他一价阳离子结合，并作为它们的载体使它们能过穿过膜，消除跨膜的电位梯度。,缬氨霉素K+,短杆菌肽K+ 、 Na+,五、细胞质NADH的再氧化,线粒体穿梭系统,真核细胞胞液中产生的NADH?,外膜,内膜,膜间空间,胞液,基质,NADH+H,+,NADH+H,+,FP,int,Fe-S,CoQ,cytb,NADH+H,+,NAD,+,?,真核细胞胞液中产生的NADH不能过线粒体内膜，必须经一定穿梭机制才能进入经呼吸链氧化。,外NADH脱氢酶,磷酸甘油穿梭,苹果酸穿梭,1、外NADH脱氢酶真菌和高等植物,NADH脱氢酶复合物,内膜内侧，朝向基质,催化线粒体内部的NADH脱氢交给其辅基FMN,将氢传递给CoQ,外NADH脱氢酶,内膜外侧，朝向膜间空间,是一种以FAD为辅基的黄素蛋白，催化细胞液的NADH脱氢交给其辅基FAD,外膜,内膜,膜间空间,胞液,基质,NADH+H,+,NADH+H,+,NAD,+,NAD,+,FP,ext,FP,int,Fe-S,CoQ,cytb,NADH+H,+,NAD,+,真菌和高等植物的胞液NADH进入呼吸链氧化的途径,P/O=1.5,2、磷酸甘油穿梭P/O=1.5,NAD,+,NADH+H,+,P-甘油,P-二羟,丙酮,P-甘油,P-二羟丙酮,3-P甘油脱氢酶,胞液,FAD,FADH2,3-P甘油脱氢酶,内膜,CoQ,Fe-S,FP1,cytb,胞液,外膜,膜间空间,内膜,动物的骨骼肌、脑及昆虫飞翔肌细胞溶胶NADH利用此穿梭,3、苹果酸穿梭P/O=2.5,苹果酸,草酰乙酸,NAD,+,NADH+H,+,苹果酸,草酰乙酸,NAD,+,NADH+H,+,天冬氨酸,谷氨酸,-酮戊二酸,天冬氨酸,谷氨酸,-酮戊二酸,1,2,4,3,胞液,膜间空间,外膜,内膜,基质,1、胞液的苹果酸脱氢酶 2、线粒体基质的苹果酸脱氢酶,3、胞液的天冬氨酸转氨酶 4、线粒体基质的天冬氨酸转氨酶,、苹果酸-,酮戊二酸反向交换载体,天冬氨酸-谷氨酸反向交换载体,1,动物心脏及肝脏,胞质溶胶内NADH,利用此穿梭,非线粒体氧化系统,通过线粒体细胞色素系统进展氧化的体系是一切动物、植物、微生物主要氧化途径，它与ATP的生成严密相关。除此以外，生物体内还存在非线粒体氧化系统，其特点是从底物脱氢到H2O的生成不是经呼吸链传递到氧，而是经过其它末端氧化酶完成的。 植物体内主要的非线粒体氧化系统：,1、多酚氧化酶系统,2、抗坏血酸氧化酶系统,3、植物抗氰氧化酶系统,多酚氧化酶系统,酚,醌,醌还原酶,多酚氧化酶,与植物木质素的合成有关,抗坏血酸氧化酶系统,抗坏血酸氧化酶是一种含酮的氧化酶,参与细胞内氨基酸氧化脱羧，糖氧化成酸等反响,植物抗氰氧化酶系统,NADH,FPCoQCytbCytcCytaa3O2,电子不经过,CytcCytaa3，而直接由Cytb传给O,2,，,有抗氰氧化酶催化，生成,H,2,O,2,，,P/O=1。,天南星科海芋属植物具有抗氰呼吸,谢谢观赏,