糖酵解学习课件

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第 三 节 糖酵解,Glycolysis,第 三 节,糖酵解,Glycolysis,一,.,糖酵解定义,糖酵解是将,葡萄糖,降解为,丙酮酸,并伴随着,ATP,生成,的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径也称作,Embden-Meyethof-Parnas,途径，简称,EMP,途径,。,葡萄糖,丙酮酸,ATP,反应部位：,细胞质,6-,磷酸葡萄糖,6-,磷酸果糖,1,6-,二磷酸果糖,3-,磷酸,甘油,醛磷酸二羟丙酮,2,1,3-,二磷酸甘油酸,2,3-,磷酸甘油酸,2,2-,磷酸甘油酸,2,磷酸烯醇丙酮酸,2,丙酮酸,葡萄糖,（一）,葡萄糖的磷酸化,（二）,磷酸己糖的裂解,（三）,丙酮酸和,ATP,的生成,二、糖酵解反应历程,大体分三个阶段,（一）葡萄糖磷酸化,（,3,步反应）,1.,葡萄糖,磷酸化为,6-,磷酸葡萄糖,（,G-6-P),消耗,1,分子,ATP,，反应,不可逆,。,葡萄糖,G,6-,磷酸葡萄糖,G-6-P,己糖激酶,激酶：,一类从高能供体分子（如,ATP,）转移磷酸基团到特定靶分子（底物）的酶；这一过程谓之磷酸化。激酶都需要,Mg,2+,作为辅助因子。,已糖激酶：,催化从,ATP,转移磷酸基团至各种六碳糖上去的酶。,葡萄糖的磷酸化使葡萄糖带上负电荷，不能自由逸出细胞；,葡萄糖由此变得不稳定，有利于它在细胞内的进一步代谢。,2.,6-,磷酸葡萄糖,异构化，生成,6-,磷酸果糖,磷酸己糖异构酶,反应可逆 ，反应方向由底物与产物含量水平来控制,6-,磷酸葡萄糖,G-6-P,6-,磷酸果糖,F-6-P,磷酸己糖异构酶,醛糖,-,酮糖同分异构化反应,酶具有绝对的立体专一性,3.,6-,磷酸果糖,磷酸化，生成,1,6-,二磷酸果糖,消耗,1,分子,ATP,，反应,不可逆,。,6-,磷酸果糖,F-6-P,1,6-,二磷酸果糖,F-1,6-2P,磷酸果糖激酶,PFK-,磷酸果糖激酶,关键反应步骤，决定酵解速度，,限速酶,，该步反应再消耗一分子,ATP,4.,F-1,6-2P,裂解成,3-,磷酸甘油醛,和,磷酸二羟丙酮,(DHAP,）,（二）磷酸己糖裂解（,2,步反应）,醛缩酶,产生二个三碳糖，即一个醛糖和一个酮糖，反应可逆。,磷酸二羟丙酮,DHAP,3-,磷酸甘油醛,GAP,醛缩酶,5.,磷酸丙糖,的异构化,磷酸丙糖异构酶,磷酸二羟丙酮,3-,磷酸甘油醛,#,磷酸丙糖异构酶,磷酸二羟丙酮,DHAP,3-,磷酸甘油醛,GAP,6.,3-,磷酸甘油醛,氧化为,1,3-,二磷酸甘油酸,此步为糖酵解中,唯一一步脱氢反应,。,（三）丙酮酸的生成（,5,步反应）,3-,磷酸甘油醛,GAP,1,3-,二磷酸甘油酸,1,3-BPG,3-,磷酸甘油醛脱氢酶,GAPDH,3-甘油醛磷酸脱氢酶,的辅酶是,NAD,+,，该酶的活性部位有一个-,SH，,重金属离子和烷化剂如碘乙酸能抑制该酶活性。,E,E,砷酸盐（,AsO,4,）,是无机磷酸的结构类似物，能破坏1,3-二磷酸甘油酸的形成。,1-砷酸-3-磷酸甘油酸,O=COAsO,O=,O-,水解,O=COH,3-磷酸甘油酸,+,OAsO,O=,O,7.,1,3-,二磷酸甘油酸,转变成,3-,磷酸甘油酸,底物水平磷酸化,：物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联,ATP,或,GTP,的合成，这种产生,ATP,等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。,反应可逆,3-,磷酸甘油酸,3-PG,磷酸甘油酸激酶,1,3-,二磷酸甘油酸,1,3-BPG,8.,3-,磷酸甘油酸,转变为,2-,磷酸甘油酸,3-,磷酸甘油酸,3-PG,2-,磷酸甘油酸,2-PG,磷酸甘油酸变位酶,E,P,S,P,S,P,P,E,S,P,P,E,变位酶上结合一个磷酸基团，将之转移至底物形成二磷酸化合物，将底物上原有磷酸基团转移回变位酶。,9.,2-,磷酸甘油酸,转变成,磷酸烯醇式丙酮酸,分子内脱水形成双键，引起分子内能量重新分布，形成高能磷酸键。,2-,磷酸甘油酸,2-PG,磷酸烯醇式丙酮酸,(PEP),烯醇化酶,10.,PEP,转变成丙酮酸（,pyruvate,),第二个,底物水平磷酸化,，反应,不可逆,。,烯醇式立即自发转变为酮式。,磷酸烯醇式丙酮酸,+ ADP,烯醇式丙酮酸,+ ATP,丙酮酸,磷酸烯醇式丙酮酸,PEP,丙酮酸,PA,丙酮酸激酶,1.,三步不可逆反应：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶,2.,两步耗能反应：,GG-6-P;,F-6-PF-1,6-,二,P,3.,两步产能反应：,1,3-,二磷酸甘油酸,3-,磷酸甘油酸；,PEP,丙酮酸,4.,一步脱氢反应：,3-,磷酸甘油醛,1,3-,二磷酸甘油酸；,5.,净生成能量,2,分子,ATP,糖酵解的全过程,总反应,：,葡萄糖,+ 2ADP + 2Pi + 2NAD,+,2,丙酮酸,+ 2ATP + 2NADH + 2H,+,+ 2H,2,O,ATP,的生成：,糖酵解时，,1,分子葡萄糖共生成,4,分子,ATP,，,净生成,2,分子,ATP,和,2,分子,NADH+H,+,。,能量支票,4,或,6,分子,ATP,其它单糖的酵解,三、糖酵解的调节,细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求。,在代谢途径中，催化,不可逆反应的酶,所处的部位是控制代谢反应的有力部位。,糖酵解中有三步反应不可逆，分别由,己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶,催化，因此这三种酶对酵解速度起调节作用。,关键酶（,key enzyme,）,:,在一条代谢途径的多酶系统中，通常存在一种或少数几种,催化不可逆反应的酶,，这些酶,决定代谢途径反应方向,。如己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。,限速酶（,rate-limiting enzyme,）,:,一条代谢途径中，催化活力最低，米氏常数最大，也就是,催化反应速度最慢的酶,，它,决定整个代谢途径的速度,。如磷酸果糖激酶。,（一）,6-,磷酸果糖激酶,-1,（,PFK-1,）,最重要,(,),：,ATP,、,柠檬酸,(,),：,AMP,、,ADP,、,F-1,6-BP,、,F-2,6-BP,F-2,6-BP,F-1,6-BP,6-,磷酸果糖,-F-6-P,1,6-,二磷酸果糖,F-1,6-BP,6-,磷酸果糖激酶,-,PFK-,别构抑制剂 ：,ATP,、柠檬酸,酶分子有,2,个,ATP,的结合部位（催化部位和别构剂结合部位）,F-6-P,F-2,6-P2,ATP,ADP,6-,磷酸果糖激酶,-2,H,2,O,Pi,果糖二磷酸酶,-2,F-2,6-P2,是,6-,磷酸果糖激酶,-1,最强的变构激活剂。,柠檬酸,AMP,激活剂 ：,AMP,、,ADP,、,F-1,6-,二,P,、,F-2,6-P,2,（二）丙酮酸激酶,变构调节：,F-1,6-P2,和,PEP,是变构激活剂；,ATP,、柠檬酸和长链脂肪酸是变构抑制剂。,共价修饰调节：,胰高血糖素通过,cAMP,和,PKA,使其磷酸化而抑制其活性。,丙酮酸激酶,（活性）,胰高血糖素,（三）己糖激酶,己糖激酶是别构酶，有四种同工酶，存在于不同组织中，可催化多种己糖磷酸化，,G-6-P,可反馈抑制己糖激酶,；,葡萄糖激酶不是别构酶，为己糖激酶同工酶,IV,型，存在与肝细胞内，只催化葡萄糖磷酸化，,胰岛素,可诱导,葡萄糖激酶的合成,。,四、丙酮酸的去路,有氧条件下，进入线粒体变成乙酰,CoA,参加三羧酸循环，彻底氧化产生,CO,2,和,H,2,O,。,无氧条件下，加氢还原生成乳酸。,在酵母等微生物中，丙酮酸脱羧生成乙醛，再加氢还原生成乙醇。,CO,2,+H,2,O,CH,2,OH,CH,3,乙醇,NADH+H,+,NAD,+,CO,2,乙醛,CHO,CH,3,COOH,C=O,CH,3,丙酮酸,机体缺氧时的主要供能方式。,红细胞没有线粒体，完全依赖糖酵解供能。,神经、白细胞、骨髓等代谢极为活跃，也常由糖酵解提供部分能量。,糖无氧分解不仅提供能量，还能提供碳源物质，参与,Pr,、脂肪酸的生物合成，如丙酮酸。,五、糖酵解的生理意义,