果树根系生理研究的应用

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,高 级 果 树 栽 培 生 理 学,果树根系生理研究的应用,植物根系的功能,（,1,） 固定植株,强大的根系可使植物固定于土壤中，不至于倒伏。,（,2,） 吸收矿质养分和水分,植物通过根系从土壤中吸收多种矿质养分和水分，供植物生长之需。,（,3,） 运输功能,将水分、矿质养分、贮藏营养和其他生理活性物质输送至地上部分，也将地上部的光合产物、有机养分和生理活性物质送至根部。,（,4,） 进行某些生物合成,例如将无机氮转化为氨基酸和蛋白质；进行糖类和淀粉的相互转化；合成某些激素如生长素、细胞分裂素等。,（,5,） 积累贮藏养分,多年生和某些二年生园艺植物的根系是积累贮藏养分的主要场所，如萝卜和胡萝卜的肉质根，木本植物越冬期间根和枝条一样贮藏了大量营养物质供翌年发芽开花用。,（,6,） 繁殖功能,很多园艺植物的根系还可作为繁育后代的材料。如草本植物大丽菊、甘薯等块根可用于繁殖后代；木本园艺植物枣、紫薇、香椿等的根易自然生成不定芽而形成根蘖或用根作繁殖材料进行根插来繁育后代。,果树根系研究的意义及现状,根系是植物的,“,根本,”,根系是农业生产措施的主要调控中心,果树根系是提高果品产量和改善果实品质的潜力所在,根系研究远落后于地上部研究,土壤与植物根系交互作用,土壤和植物根系间的相互作用是土壤圈物质循环的重要方面。由于土壤和植物根系的交互作用，,形成根,-,土界面特定的微生态环境，,它直接决定着植物从土壤中吸收物质的形态、数量、迁移和转化等多种过程。,未来农业中有关的科技问题，如培育耐不良环境的抗逆性品种，合理的施肥、耕作、病虫害防治等都与土壤和植物根系交互作用的根际环境有关。,根据这一领域发展的进展，今后应着重研究,土壤与植物根系交互作用机理、动态平衡及微生态环境的特点，包括根,-,土界面显微结构的研究；,土,-,根交互作用下养分的动态及其对微生物系统的影响；,微生态环境中的有关理化过程；,逆境胁迫条件下，如低磷、钾、铁条件下根系和微生物特定分泌物的种类、数量、机理及分子生物学特性等；,根际微生物区系的活动规律及其对微生态环境的影响。,总之，土壤和植物根系交互作用是,土壤圈与生物圈之间的物质循环的新的研究内容，,需要引入分子生物学及应用模拟栽培新技术，,它的研究前景将开辟土壤圈物质循环的新途径。,学生做植物根系实验,“,地膜覆盖、穴贮肥水,”,技术,苹果主产区春季干旱现象正日趋严重，由于水资源的限制，许多苹果园难以及时供水或根本没有灌溉条件，严重影响树体生长发育和产量品质。,束怀瑞教授的“地膜覆盖穴贮肥水技术”，被国家科委列为重点推广项目，在全国,17,省市推广,470,万亩，创经济效益亿元，该成果获国家教委科技进步二等奖。,一、,具体技术：将作物秸秆或杂草捆成直径,15,25,厘米、长,30,35,厘米的草把，放在水中或,5,10,的尿液中浸透。在树冠投影边缘向内,50,70,厘米处，挖直径比草把稍大的贮养穴（坑穴呈圆形围绕着树根）。,依树冠大小确定贮养穴数量，冠径,4,米，挖,4,个穴；冠径,6,米，挖,6,8,个穴。将草把立于穴中央，周围用混加有机肥的土壤踩实（每穴,5,公斤土杂肥，混加,150,克过磷酸钙、,50,100,克尿素或复合肥），并适量浇水，然后整理树盘，使营养穴低于地面,1,2,厘米，形成盘子状。,每穴浇水,3,5,公斤即可覆膜。将旧农膜裁开拉平，盖在树盘上，一定要把营养穴盖在膜下，四周及中间用土压实。每穴覆盖地膜,2,平方米，地膜边缘用土压严，中央正对草把上端钻一小孔，用石块或土堵住，以便将来追肥浇水或承接雨水。,一般在花后（,5,月上中旬）、新梢停止生长期（,6,月中旬）和采果后,3,个时期，每穴追肥,50,100,克尿素或复合肥，将肥料放于草把顶端，随即浇水公斤左右。,进入雨季，撤去地膜，使穴内贮存雨水。一般贮养穴可维持,2,3,年，草把应每年换一次，发现地膜损坏后及时更换。再次设置贮养穴时改换位置，逐渐实现全园改良。,这项技术用地膜覆盖保护了土壤水分并提高早春上层土壤的温度，因此草把营养穴中水肥气热条件适宜且稳定，根系大量发生且吸收能力强，,利用约,10%,土壤优化区域的根系吸收肥水，满足树体活跃代谢的需要，,使树体春季形态建成快，生长速率高，显著提高了产量和品质，此技术一般可节肥,30,，节水,70,90%,。,根系的有效营养空间,王丽勤（,1998,）将苹果实生苗进行分根栽培 ，结果发现对,1/2,根系供应高氮营养的植株，植株总干重、地上部生长量显著,高于全根低氮处理，而与全株高氮处理接近，,地上部干重仅与高氮区根量相关，而与另外,1/2,低氮区的根系无关，所以,50%,的根系处于高营养区已可基本满足地上部生长的需要。,候立群（,1999,）以盆栽幼树和田间结果大树为试材，进行了有机肥、氮肥分区处理，结果表明，苹果根区土壤有机质含量在,2%,的条件下，,根系最佳营养空间阈值在,20,50%,之间，幼树所需空间大于成年树，,不同氮素水平处理结果显示，高氮处理（,4.0g N/10kg,土壤）则以,50%,营养空间的生物效应最大；苹果根系在富有机肥、氮肥区迅速增殖，出现补偿生长效应，但随富肥区容积的增大，这种效应减弱。适宜营养空间过大，加强植株的营养生长。,优化局部土壤环境,土壤瘠薄干旱、土层浅等现象普遍存在于现有苹果园中，将果园土壤进行全园改良，并供给足够的肥水是不现实的，从上述根系有效土壤空间的试验中还看到，充足供应肥水会使根系生长冗余，因而是没有必要甚至是负效应的。,因此应将有限的肥水用于改良土壤的局部环境，为,20,50%,的根系创造最适的营养空间。,地膜覆盖穴贮肥水技术、滴灌罐灌、隔行交替灌溉、沟状轮替施肥等均应用了优化局部土壤的原理。,其中“地膜覆盖、穴贮肥水技术”利用约,10%,土壤优化区域的根系吸收肥水，满足树体活跃代谢的需要，使树体春季形态建成快，生长速率高，显著提高了产量和品质。,果树根系生态变异大，对环境反应及其敏感,需要探索维持地上部生长发育的有效根量和营养空间。,二、节水农业,干旱是人类面临的共同问题，在干旱地区发展经济作物，关系环境改善和国计民生。针对干旱地区果树生产发展需要，需要对果树生产进行聚类分析，划分出若干干旱类型区，提出适合不同类型区栽培的果树品种及砧木种类和不同立地条件下节水保水配套栽培技术模式，包括,有机质或地膜覆盖、穴贮肥水，配方施肥，生草，喷施抗蒸腾剂，使用保水剂，发枝素，矮化节能修剪，病虫防治等技术,。对提高旱地果树的产量与品质有重要的价值。,果树节水栽培途径主要有以下几种：,（,1,）节水灌溉：喷灌。喷灌似降雨，均匀缓和，不产生地表径流和渗漏，可节约用水,20%,以上，不破坏土壤结构。同时可调节果园的小气候，防止高温和干热风对果树的危害。滴灌。采用滴灌法水分经过滴头直接湿润根际土壤，大大减少水分损耗和蒸发；能节约用水,50%,左右，越是干旱的地区节水效益越明显。地下管道灌水是借鉴传统的沟灌技术改进的，管道上按植株开喷水孔。在条件差的果园采用穴灌、树盘灌溉。,（,2,）保水措施：果园地面覆草。能够含蓄自然降水，减少地面蒸腾，稳定地温，保持土壤水分。果园覆地膜。早春浇水后覆地膜，具有早春提高土温、促进根系早长、蓄水保墒、壮树增产的作用。穴灌加盖地膜。即穴贮肥水。,分根交替灌溉,果树分根区 （,Partial root drying,）灌溉技术是,20,世纪,90,年代初开始发展的一种节水灌溉技术， 澳大利亚、新西兰、以色列、南非、美国及中国等都有学者进行该技术的相关研究。,1,、果树分根区灌溉技术的原理,现代果树生产目标之一是在保证产量与品质的前提下提高水分利用效率。植物吸收的水分，除了极少比例用于自身代谢外，绝大多数通过气孔蒸腾散失掉了。,开发果树分根区灌溉技术的出发点，就是试图通过控制灌水，,人为地解决通过气孔的水分蒸腾和二氧化碳吸收的矛盾。,植物气孔开闭调节的研究表明，,脱落酸 （,ABA,） 和叶片水势共同参与调节气孔的开闭， 从而影响植物的水分利用效率。,植物在干旱胁迫下，根系会合成,ABA,运输到地上部调节气孔的关闭，使蒸腾减少， 以适应不良逆境条件。,对植物的根系进行分根干旱胁迫试验表明，如果将一部分根系进行适度的干旱胁迫，而对另一部分根系充分灌溉，则被干旱胁迫的根系可以合成脱落酸调节气孔开闭，使气孔导度降低，蒸腾减少，达到节水的目的，而这种程度的气孔导度下降对气体交换的影响不大；,但是，另一部分充分供水的根系却能够满足对地上部水分的供应，使叶片维持一定的膨压，从而不影响正常的生理活动。,将这种分根干旱胁迫技术扩展到大田，对作物根系进行分根区交替灌溉，一部分根区土壤始终处于适度干旱状态，另一部分有充足的水分供应，就发展成了分根区灌溉技术最初的模型。,这样，虽然植物的蒸腾耗水量减少了，但由于净光合速率不降低或者降低很少，从而使作物的产量和品质受到较少的影响。,果树栽培中由于有较大的株行距，研究人员多实行隔行交替灌溉，使一部分根系分布区土壤始终处于适度干旱状态，达到分根区干旱效果。,目前采用分根区灌溉的果园，大多都有完善的监控系统来控制灌溉时期和灌水量。,2,、果树,PRD,灌溉条件下的生理反应,有关果树,PRD,灌溉条件下的生理反应方面的研究已经有很多， 但随着试材、处理方法和试验地点的不同， 研究结果的差异也较大。,一方面， 在,PRD,条件下降低的参数有：,叶片气孔导度， 蒸腾速率， 新梢顶部、芽、根系中玉米素和玉米素核苷的含量， 新梢生长速率，特别是侧梢的生长速率， 叶面积等。,另一方面，在,PRD,条件下升高的指标为：,根系和叶片中,ABA,的含量， 木质部汁液,pH,， 根系在土壤深层的发育， 树冠结果部位的透光率，果实的着色度、酚类物质的含量、品质，水分利用效率。,以一年生嘎拉苹果组培苗为试材， 用改良的,Hoagland,营养液加,20,聚乙二醇,6000,进行半根渗透胁迫模拟,PRD,灌溉条件，,结果表明，,PRD,条件下植株叶片的,日出前水势与对照不存在显著差异， 但日水势变化动态在大部分的情况下显著低于对照，,表明在白天根系吸收水分的速率仍低于对照， 仅仅到夜间树体的水势才得到了恢复。,PRD,处理还导致,叶片温度较对照显著地增高。,目前， 葡萄是用于,PRD,研究最多的果树树种。,Loveys,等在澳大利亚用西拉 （,Shiraz,） 、赤霞珠 （,Cabernet sauvignon,） 和雷司令 （,Riesling,） 等葡萄品种的滴灌园， 进行,PRD,灌溉与传统调亏灌溉的比较研究。结果表明，,调亏灌溉,虽然控制了树势， 提高了葡萄及所酿酒的品质， 但果实的大小、产量受到影响， 其节水效果不及,PRD,灌溉。,相比之下，,PRD,灌溉不仅使灌溉用水量减少了一半， 而且使产量和果实大小都没有受到影响；,就酿酒所要求的品质而言，如果没有提高， 也至少维持在原有灌溉水平。,在葡萄牙，,Souza,等人的研究结果也显示，,PRD,灌溉使用水量明显减少， 对葡萄的品质也没有影响，,但产量略有降低。,以黑莓为试材的研究表明， 其产量并没有受到,PRD,灌溉的影响。在苹果上，,PRD,比其他调亏灌溉对树体生长发育的影响要小， 但其效果取决于灌溉的时间和频率。研究涉及的其他植物包括梨、玉米、番茄、辣椒等。,调亏灌溉或调控亏水度灌溉（,RDI,）,是一种新的果园节水灌溉管理技术。生长的某些阶段，减少灌溉水量，抑制果树枝条的过旺生长，减少果树修剪量，避免养分过分向枝条倾斜，而使更多的养分积累到果实生长，不但可节约灌溉用水，增加产量，还可增大果实的体积和改善品质。,3,、在果树上的应用前景,果树根系深而庞大，有较大的株行距，从理论上讲比大田作物更有利于采用分根区灌溉技术。如果现有的果园已经具备滴灌和微量喷灌设施，对其加以改进，使其达到隔行分区灌溉，其实施成本是较低的。,但是，新建果园要实现分根区灌溉，其最初的投资仍然很高。同时，分根区灌溉需要动态监测土壤的含水量，控制好干湿交替的程度和交替周期，管理的技术要求很高。,所以，经济条件的制约和管理的复杂，也成为推广的制约因素。,实际上，在中国果树生产中已经得到了大面积推广的,定位灌溉,（包括滴灌和微量喷灌在内）在一定程度上就是一种特殊的分根区灌溉技术。,定位灌溉时，在果树整个生命周期里仅仅灌溉一部分土壤，在干旱和半干旱地区，这就意味着大部分的根系经常处于水分亏缺状态，仅有少部分根系处在良好的水分条件下，其生理生化反应和生长发育调控与通常所进行的全部根系处于水分胁迫状况下存在显著差异。,与地面灌溉和全园喷灌相比较，果树采用滴灌或微量喷灌栽培，营养生长减缓，但是果树生长速度不减慢，对采收时产量、果实大小和品质无不良影响，或产量和品质甚至有较大的提高，这就是说，在保证果树产量与品质的前提下大幅度地提高了水分利用效率。,4,、待研究的问题,现已有充足的证据表明， 减少灌溉量的情况下， 果树叶片气孔导度、营养生长、叶果比、果实大小、产量和果实的成分都要发生不同程度的改变。而以往有关,PRD,灌溉的研究大多都是在与对照相比 （ 通常是与传统的全园灌溉或者滴灌相比） ， 只灌溉了,50,或者更少的水量。,实际上，这一减少的灌溉量已经足以使气孔导度和新梢生长速率降低，但以往的研究大多都忽略了减少灌溉水量本身对果树生长发育所造成的影响。也就是说，当灌溉水量减少时，即使不进行,PRD,灌溉，也可以达到同样的效果。,所以，如果能够,证明在相同的灌水量的前提下，,PRD,灌溉确实优于传统的技术， 那么其大面积的推广才是有意义的。,GU,等利用长相思葡萄进行的研究表明， 是减少的灌溉量决定了树体反应，使蒸腾减少，营养生长减缓，而不是,PRD,灌溉本身。,另外一个问题就是所产生的,ABA,在大田条件下可否持续地调控气孔开闭亦有待于证明。同时，一些研究指出，受胁迫根系,ABA,合成并没有显著地增加，但叶片的净光合速率明显降低，使问题更加复杂化。,三、根系限制及其应用,根系限制：,直接调控根系生长发育的一项栽培技术，,指人为地把植物根系限制在一定介质或空间中，控制其体积和数量，改变分布与结构，优化功能，通过根系调节整个植株生长发育，从而实现高产高效优质的目的。,这项技术对于常规园艺生产和盆栽艺术以及盐碱地、涝洼地的植物栽培具有重要意义，对于正在兴起的果树保护地栽培也有重要的应用价值。,1,、根系限制的技术和方式,1,）容器限制,:,盆景果树和花卉的根系主要通过这种方式限制。,2,）养分和水分限制,:,利用根系的趋水性和趋肥性，通过水肥供应而限制根系的生长范围。,一方面,在特定区域供给充足的肥水可诱导根系向这一区域集中，如穴贮肥水的营养穴中根系密集，功能强盛,;,用滴灌形式通过局部的水分和养分供应也可以实现对根系的限制。,另一方面,限制肥水供应，造成水肥饥饿，可抑制根系的生长和扩展，如桃树果实硬核期限制浇水，可减少根量，但对产量及单果质量没有明显影响。,3,）地下水位限制,:,高的地下水位会限制根系向下延伸，如果水位过高，限制过度，根系会早衰,;,而适当降低地下水位，如低洼地、海涂和稻田进行起垄栽培，可使果树正常生长，利于早结果早丰产。,4,）利用土壤阻隔,:,土壤下层存在石板、石块等硬质材料，不利于根系向下延伸。,5,）化学药剂限制,:,利用一些铜或钴制剂，,如碳酸铜、硫酸铜、环烷酸铜、硫酸钴和氯化钴,等化学药品抑制根系生长而达到限根的目的。,6,）机械处理,:,定植时弯曲根、圈根、根系打结、撕裂垂直根等能起到限根的作用。,7,）利用培养介质,:,条件优越的溶液培养植物根系发达，生长冗余突出，改变营养液的成分、,pH,值和通气条件等能够减少冗余，起到限根的作用。调整固体介质的紧实程度、通气性和介质温度等也会达到限制根系生长的目的。,8,）通过地上部限制根系,:,例如牧草刈割，果树地上部修剪等都会降低根系的生长速度,;,增加花量、提高坐果率、加大负载量等同样会限制根系的生长。,9,）增加植株密度,:,密植可以减小根系的有效土壤空间，对根系也有一定的限制作用。,10),利用植物相克,( Allelopathy ):,杂草及其它植物通过竞争水分和养分或其特殊的分泌物也可限制园艺植物的根系生长。,2,、根系限制的理论依据,1,）植物地上地下部的相关性,植物地上部与地下部是一个有机整体，始终保持着一种动态平衡，并形成特定根,/,冠比。盆栽实践中，通过根系限制使植株矮小，早已被广泛应用。我国和日本柑橘栽培中也有利用限制主根生长，使树体矮化早结果的经验。,2,）根系局部营养空间与植株整体生长发育,由于土壤条件的差异，大多数情况下只有一部分根系处在最适宜的环境中，能够正常发挥其功能，但这并不影响整个植株的正常生长发育。田园土壤管理也只能对部分土壤进行改良，活化根系的局部营养空间。对苹果而言，在土壤环境因子稳定协调的状态下，其最佳营养空间可以接近,10%,，处于最佳营养空间的这部分根系完全能够满足整个植株的需要。,穴贮肥水可以提高局部土体的肥水供应强度，使根系功能持续稳定发挥，因而促进整个植株的生长发育，实现果树的丰产优质。对于农业生产而言，植物长出的部分并非都是有用的，总有一些多余的部分，即所谓,“生长冗余”,，根系也不例外。实现丰产优质，只要充分发挥一定量根系的作用就足够了。,3,）生长冗余与根系限制,自然界中植物个体之间不断地进行着光、水、肥等资源的竞争，而增加竞争力需要消耗自身已固定的资源,(,光合同化产物,),，例如，光照不足时，增加株高可提高竞争力，而水分有限时，形成庞大的根系则能够在竞争中获胜。从农业生产角度看，通过竞争而自然选择的结果则是生长冗余的出现,(,产生过多的器官,),。对于人类而言，这种冗余特性是一种巨大浪费，不利于提高经济产量。,据,Passioura,估算，每公顷,500 kg,的根量对于小麦水分吸收来说已经足够，但通常根系生物量达到了每公顷,2 000,一,3 000 kg,，有,1 500,2 500 kg,的巨大冗余,;,每制造,1g,根系干物质所需的同化物是制造,1g,地上部干物质所需的两倍，而且单位生物量的根系呼吸速率远远大于地上部，由此可见根系冗余的巨大浪费。,果树整形修剪，许多作物的摘心、打顶、抹稍、去分粟等都是在减少冗余。,果树矮化栽培和小冠整形也是这一原理的应用。,矮秆作物、短枝型果树品种等高产的主要原因也与生长冗余小、经济系数高有关。庞大的根系有利于作物适应干旱，但产量可能下降。据调查，春小麦根量与籽粒产量存在显著负相关,;,丰水年份，大根系品种产量低，而小根系品种产量高。果树栽培中选用矮化砧木可以早果高产，而矮化砧木根量明显小于乔化砧木。适当限制根系生长，会减少生长冗余，实现作物高产。,3,、限根对植株生长发育的影响,限根对地上部的影响,限根明显减小植株生长量。,限根对根系和根,/,冠的影响,限根植株主根生长受阻，但侧根生长明显，数量增加，并且初生根逐渐被不定根代替，但根干质量、鲜质量下降、干物质积累减少。,限根对开花结果的影响,一般限根后植株总花芽数、花芽密度、花序数量增加。,限根反应的时间,植物对限根反应的迟早，因种类而不同，也与容器大小有关。,15d-45d,，限根效应出现。,限根程度对植株生长的影响,过度限根并不利于生产，限根程度与植株生长有比较明确的关系。一般植株活力与根系有效体积,(,或容器体积,),成止比,;,植株生长速率与容器大小正相关,树冠体积与容器体积正相关。,4,、限根的生理效应,1,）限根后的生理反应,极度限根会使,光合速率,下降，植株,呼吸速率,也受到影响，如番茄根系受到限制后呼吸能力明显下降。,叶片水势,在限根后下降、上升、不变的报道都有。,根系激素的分泌,也受到影响,2,）限根作用的生理机制,植物的生长发育离不开激素和营养（,ABA,、,CTK,、,IAA,等），限根栽培本身是一种胁迫与土壤的干旱作用机制类似。,5,、限根技术在园艺植物栽培中的应用,1,）矮化栽培,可起到无公害生产的目的，不需要施用化学试剂。,2,）保护地栽培,在土壤下层铺垫瓦片、石板、砖块等硬质材料，能够限制主根向下延伸，也有一定的矮化控冠效果。,3,）可使产品提早上市,4,）涝洼地、盐碱地的利用和改良：,建盆栽果园、绿化,5,）容器育苗与盆栽：,容器壁可涂化学试剂或铺硬质材料,6,）无土栽培，减少生长冗余,，提高经济系数。,7,）建移动性果园,，避免冰雹、晚霜等危害，也便于条件生长与休眠，实现果品周年供应,8,）家庭园艺,四、“沟肥埋草，起垄排水”管理技术,平原地特别是黄河故道地区,春季干旱、夏秋高温多雨、土层深厚、偏盐碱、夏秋积涝,，因而树体春梢叶小芽秕、秋梢旺长叶片黄化、内膛叶秋季早落，树体虚旺，果园郁闭，产量低，品质差，解决,夏秋季土壤含水量过高、根系窒息是措施有效性的关键。,从树冠边缘下沿行间起垄，再在冠内开,4,条外深宽,40cm,，内深宽,20,30cm,的放谢沟，使放射沟与行间垄沟接通，将沟中埋入秸杆，配方肥料，回填土，利用行间垄沟排除多余的水分盐分，冠内根系集中分布区夏秋季土壤含水量得到控制，营养沟中根系密度大、功能强，有效地降低了树体长枝比例，克服了秋梢旺长和叶片黄化脱落的现象。,冲积平原地如在,80cm,土层内存在粘板层，还应将行间隔层打破以防止积水；盐碱严重的果园，定植时还可在下层埋秸草等隔盐层。起垄种植现在亦被普遍应用于保护地栽培中，改善了垄区土壤的透气性并提高了垄区地温，有效解决了高湿度低地温引起的烂根现象。,柑橘起垄栽培,起垄栽培的胡萝卜,END,！,植物抗逆生理研究,什么是逆境？,逆境是指对植物生存与生长发育不利，使植物产生伤害的各种环境因素的总称。,逆境生理：,就是研究植物在逆境条件下的生理反应及其适应与抵抗逆境的机理的科学。,逆境胁迫,生物逆境,非生物逆境,病、虫、草等,温度、水分、盐、光等,植物的生长过程中，逆境是不可避免的。植物有别于动物，它难以逃避环境剧烈变化的影响，,因此适应多变的环境是其维持生存的主要出路。,植物在长期的进化过程中，形成了相应的保护机制：,从感受环境条件的变化到调整体内代谢，直至发生有遗传性的改变，将抗性传递给后代。,植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性。,干旱、盐渍、低温,水分胁迫,直接脱水胁迫,间接膜系统胁变,1,逆境引起的膜伤害,2,生理生化效应,3,植物的形态、结构变化,一、逆境伤害及植物的反应,1,逆境引起的膜伤害,影响膜透性及结构,细胞膜作为联系植物细胞与外界的介质,它的组成、性质与细胞所处的环境息息相关，而外界环境对植物的胁迫危害，首先在膜系中有所表现。,干旱、低温、冻害等几种胁迫，无论是直接危害或是间接危害，都首先引起膜透性的改变。至于膜上酶蛋白的变化以及脂类的组成也可随着胁迫的深化而有所改变，目前，,这方面研究最深入的是低温引起膜脂相变的假说。,1970,年,Lyons,和,Raison,提出，低温敏感植物的膜脂相变可能由于,膜脂肪酸的不饱和程度较低或饱和膜脂较多,，低温下，膜脂以液晶相向凝胶相转变，造成细胞膜膜相分离，从而引起细胞生理活动的紊乱。,构成膜脂的多种磷脂中，磷脂酰甘油,(PG),起主导作用，膜脂相变温度的差异来自饱和度及相变温度较高的,PG,，,抗冷性强的植物膜脂不饱和度高，相变温度低其膜脂可在较低温度下保持流动性，维持生理活动功能。,发生膜脂过氧化作用,逆境对膜的伤害，还表现在膜脂过氧化上。,20,世纪,60,年代末，,Fridovich,提出生物自由基伤害假说，植物在逆境条件下，细胞内产生过量自由基，这些自由基能引发膜脂过氧化作用，造成膜系统的伤害。,主要反应是，活性氧促使膜脂中不饱和脂肪酸过氧化产生丙二醛,(MDA),。后者能与酶蛋白发生链式反应聚合，使膜系统变性。,影响离子载体功能的实现,在细胞膜上存在着一些离子载体或通道，当外界刺激作用于细胞时，除了膜结构变化影响内部代谢紊乱外，膜上的离子载体首先接受了环境变化的信号，,并通过刺激,-,信使,-,反应偶联将信息传向细胞内。,其中,Ca,2+,信使的作用不容忽视。目前，公认,Ca,2+,信使对低温信号的传递起重要作用，由质膜上,Ca,2+,活性、,Ca,2+,-ATPase,以及,Ca,2+,/H,+,反向传递体,调节的胞质中,Ca,2+,水平的改变，可以激发一系列酶的作用，引起相应的生理变化。,细胞膜在植物的逆境生理中，起着重要作用。外界环境通过影响膜的组分、结构，使膜上电解质、电离梯度以及载体的种类和作用都发生了变化，从而对细胞内部代谢也产生极大影响。,反之，多种植物抗逆性的基础，也是与保护膜的完整性、功能性分不开的。,2,与环境胁迫有关的生理生化效应,活性氧清除系统,植物细胞通过多种途径产生,如超氧阴离子自由基（,O,2,）、羟基自由基（,OH,）、过氧化氢（,H,2,O,2,）、脂过氧化物（,ROO,）和单线态（,1,O,2,）,等自由基，同时在生物系统进化过程中，细胞也形成了清除这些自由基和活性氧的保护体系，,酶性,的有超氧化物歧化酶,(SOD),、过氧化物酶,(POX),、过氧化氢酶,(CAT),、抗坏血酸过氧化物酶,(AsAPOD),、脱氢抗坏血酸还原酶,(DHAR),、谷胱甘肽还原酶,(GR),、谷胱甘肽过氧化物酶,(GP),、单脱氢抗坏血酸还原酶,(MDAR),、谷胱甘肽,-S-,转移酶,(GsT),等。,还有一些,非酶性,抗氧化剂，如还原性谷胱甘肽,(GSH),、抗坏血酸,(AsA),、,-,生育酚,(VE),、类胡萝卜素,(CAR),、类黄酮,(FLA),、生物碱,(ALK),、半胱氨酸,(CyS),、氢醌,(HQ),及甘露醇等。,自由基的危害主要是造成膜脂过氧化，破坏膜系统的完整性。,正常情况下，,O,2,-,可由,SOD,歧化生成,H,2,O,2,和分子氧，,H,2,O,2,又可通过保护系统催化分解为无害的分子氧和水。若,O,2,-,积累到一定浓度，会引起叶绿素的破坏，,H,2,O,2,过剩会抑制,CO,2,的固定和加速植物的衰老。低温、水分胁迫、高温、除草剂等都能破坏活性氧产生与清除之间的平衡，使,SOD,与,CAT,活性下降。,相反，若,SOD,与,CAT,的活性上升，则说明植物的抗逆性有了增强，这方面已有多个文献报道,SOD,与,CAT,对保护细胞不受过氧化伤害的重要性已得到公认，但其他酶及非酶自由基清除剂如,GsH,、,AsA,的作用也不容忽视它们共同维持着细胞活性氧代谢系统的平衡。,光合系统的变化,有大量试验证明，当用低温处理植物时，正常光照下植物会发生本应由过量光照引起的光抑制作用，表现为,PS,的失活，,chla/b,比值提高，并伴随着,PS,反应中心,D1,蛋白的破坏和叶黄素循环的变化，表明,chla,比,chlb,更易受水分胁迫的伤害。,代谢途径的改变,胁迫激素的产生,逆境诱导蛋白的产生,渗调蛋白,:,在盐胁迫下，某些植物的悬浮培养细胞会由于盐诱导而产生一种新的,26kDa,蛋白。由于它的合成总伴随渗透调节的开始，因此被命名为渗调蛋白,(osmotin),。,热激蛋白：,热激蛋白,(heat shock protein, HSP),是一类在有机体受到高温逆境刺激后大量产生的蛋白，是植物对高温胁迫短期适应的产物，对减轻高温胁迫引起的伤害有重要作用。,胚胎发生晚期丰富蛋白,在种子成熟脱水期开始合成的一系列蛋白质称为胚胎发生晚期丰富蛋白,(late embryogenesis abundant protein, LEA),简称,LEA,蛋白。它们多数是高度亲水,在沸水中仍保持稳定的可溶性蛋白，缺少半胱氨酸和色氨酸。干旱、盐胁迫及低温胁迫均可诱导这些蛋白在营养组织中表达，只是诱导途径不同。,水分胁迫蛋白,早在,20,世纪,30,年代人们就观察到水分胁迫可以影响蛋白质的代谢,.,近几年,对干旱诱导植物产生的特异蛋白,即水分胁迫蛋白,(water stress protein),的研究不断增多,.,通常把水分胁迫蛋白分为两大类,一类是由,ABA,诱导产生的,另一类则仅由干旱诱导,.,但有些水分胁迫蛋白既能被,ABA,诱导,也可由干旱胁迫诱导产生。,类脂转移蛋白,膜类脂的组成与,植物抗逆性,的关系密切,而高等植物的类脂转移蛋白,(lipid transfer proteins, LTP),特别是大麦,BLT4,基因家庭编码的膜类脂转移蛋白可能与膜脂饱和度的温度适应有关,。同样是大麦,不同组织有不同的类脂转移蛋白，它对低温，干旱，病害和,ABA,有不同的响应。另外在根系中没有发现类脂转移蛋白,它们在线粒体与脂质体间转移类脂的功能也只在体外被证实,这类蛋白如何改变膜脂饱和度尚无研究报道,.,激酶调节蛋白,激酶调节蛋白,(kinase-regulated protein),是参与逆境信号转导的蛋白，它能调节多种功能蛋白激酶的活性,.,病程相关蛋白,病害对植物是一种生物逆境,(biotic stress).,当植物被病原菌感染或用一些特定化合物处理后,会产生一种或多种蛋白质。,这类蛋白质首先是在烟草花叶病毒感染的烟草植株中检测到的,目前已在烟草，豇豆，黄瓜，番茄，马铃薯，玉米，大麦和柑桔等,20,余种植物中发现，,这些蛋白质没有病原特异性，而是由寄主反应类型决定的,说明是寄主起源的。,因为这些蛋白质都与病原菌的感染有关,故称之为病程相关蛋白,(pathogenesis-related protein, PR).,重金属结合蛋白,当植物生长在含有过高浓度重金属的土壤中时,这些重金属元素会对植物产生毒害作用。有些植物在遭受重金属胁迫时,体内能迅速合成一类,束缚重金属离子的多肽，,这类多肽被称为重金属结合蛋白,(heavy metal binding protein).,冷驯化诱导蛋白,早在,1970,年,Weiser,就提出植物冷驯化导致某些特定基因的激活。后来研究发现,菠菜在低温下诱导产生一类新的,mRNA,。许多研究已表明,植物经低温诱导能合成一组新蛋白,即冷驯化诱导蛋白,(cold-acclimation-induced protein).,脱水和,ABA,处理也能使植物抗冻能力提高,这说明脱水、,ABA,和冷驯化之间有一定的关系,.,现在已经清楚,脱水处理引起,ABA,的积累,冷驯化也有同样的作用,.ABA,处理在常温下可诱导植物冷驯化蛋白的合成,.,厌氧蛋白,厌氧处理可引起植物基因表达的变化,使原来的蛋白合成受阻,但合成了一组新的蛋白质,即厌氧蛋白,(anaerobic stress protein, ANP),。,活性氧胁迫蛋白和紫外线诱导蛋白,有些环境因子，如缺氧，高氧，空气二氧化硫污染,除草剂,(,如百草枯,),等能诱发植物产生过量的超氧自由基，使植物受到伤害,甚至死亡，但在非致死条件下,这些环境因素能诱导植物体内超氧化物歧化酶,(SOD),同工酶的出现和活性增强。,二、逆境信号,植物在对逆境胁迫做出主动的适应性反应之前，必须有感知、传递和处理环境刺激信号的过程。,植物如何通过细胞感受逆境信号，传导逆境刺激，激活一系列分子途径并调控相关基因表达和生理反应以适应逆境，在逆境中获得抗逆性，,即植物细胞的信息传导，,已成为现代植物生物学研究的热点。,如果能对植物感受和传递逆境信号的生理及分子机制有深入的了解，显然有助于人们有目的地调控植物的生长发育，以期有效地提高植物的抗逆性 。,到目前为止，人类已经对植物感受与传递逆境信息的机理有了一定了解。,例如，在植物对土壤干旱胁迫的逆境信息传递过程中，植物的,根尖,首先感受干旱信号，并将干旱信息由,ABA,携带从根部传递到地上部；到达地上部的,ABA,作用于叶片气孔,保卫细胞,而导致气孔关闭，气孔关闭可使植物蒸腾作用降低而保持体内的水分平衡。,植物叶片被虫咬后可引起全身性的防御反应，这可能是由,电波，茉莉酸和寡聚糖,来传递信息的。,一般来说，当植物体感受到逆境刺激信号后，就会首先在局部产生携带逆境信息的信号分子，通过这些信号分子，逆境信息被传递至与植物适应性反应相关的部位。,对于由多细胞构成的高等植物而言，其整体水平上的信息传递过程有赖于细胞水平上的信号转导。,对于接受被传递的逆境信号的细胞来讲，无论是直接来自环境的刺激信号，还是来自其他活细胞所产生的信号，均称为,胞外信号。,而由胞外信号经跨膜信号转导过程而在胞内作用所产生的进一步信号,(,如第二信使等,),，则属信息传递过程中的,胞内信号,。,水信号,水信号,(hydraulic signal),是指能够传递逆境信息，进而使植物做出适应性反应的植物体内,水流,(water mass flow),或水压,(hydraustatic pressure),的变化。,1,、胞外信号，包括水信号，化学信号和电信号,近年来，人们开始注意植物体内静水压变化在环境信息传递中的作用,.,由于水的压力波传播速度特别快，在水中可达每秒,1500m,，因此,静水压变化的信号比水流变化的信号要快得多,，这有利于解释某些快速反应,(,如气孔运动,生长运动等,),的现象。最近由于在细胞膜上发现有水孔蛋白,(aquaporin),的存在，使人们更关注植物体内水信号的存在和作用。相信随着研究的深入将使人们对由水流和静水压信号介导的逆境信息传递机制有更清楚的了解。,化学信号,化学信号,(chemical signal),是指能够把环境信息从感知位点传递到反应位点，进而影响植物生长发育进程的,某种激素或某些化学物质,。根据化学信号作用方式和性质,可分为,正化学信号,负化学信号，积累性化学信号和其他化学信号等。,正化学信号,是指随着环境刺激的增强，该信号由感知部位向作用部位输出的量也随之增强；反之则称为负化学信号。,积累性化学信号,则是指在正常情况下，作用部位本身就含有该信号物质并不断地向感知部位输出,以保证该物质维持在一个较低的水平；当感知部位受到环境刺激时,该物质积累相对增加,当其积累达一定阈值时其调节作用也就明显地表现出来。,电信号,植物体内的电信号,(electrical signal),是指植物体内能够传递信息的,电位波动,。娄成后等人经过长期的研究后认为，高等植物体内的信息传递可靠电化学波来实现，植物体内电波的传递可以靠,细胞间的局部电流,和,伤素的释放,相互交替来完成，维管束系统是电波传递的主要途径。,2,、细胞内信号,钙离子,激素,多胺,一氧化氮等,END!,