第十一章 植物的成熟和衰老生理

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第十一章,植物的衰老、脱落与休眠,第一节 种子成熟生理,一、谷物种子成熟的生理生化变化,1. 主要有机物的变化,1）糖类的变化,种子成熟过程中，可溶性碳水化合物含量逐渐降低，淀粉含量不断增加。说明淀粉是由可溶性糖类转化而来。,淀粉种子成熟期间，碳水化合物的变化有两大特点：,可溶性的低分子化合物转化为不溶性的高分子化合物,（如淀粉和纤维素）,催化淀粉合成的酶类活性提高,2）脂肪的变化,大豆、花生、油菜、向日葵等的种子脂肪含量很高，称之为,脂肪种子或油料种子。,油料种子形成过程中脂肪代谢的特点：,油料种子中的脂肪是由糖类转化而来,酸价（中和1g油脂中游离的脂肪酸所需KOH的mg数）,逐渐降低，说明种子成熟初期形成了大量游离脂肪酸；,碘价（100g油脂所吸收碘的克数）逐渐升高，说明组成,油脂脂肪酸的不饱和程度与数量逐渐提高。,2）脂肪的变化,大豆、花生、油菜、向日葵等的种子脂肪含量很高，称之为,脂肪种子或油料种子。,油料种子形成过程中脂肪代谢的特点：,油料种子中的脂肪是由糖类转化而来,酸价（中和1g油脂中游离的脂肪酸所需KOH的mg数）,逐渐降低，说明种子成熟初期形成了大量游离脂肪酸；,碘价（100g油脂所吸收碘的克数）逐渐升高，说明组成,油脂脂肪酸的不饱和程度与数量逐渐提高。,1.先形成大量游离脂肪酸，而后合成复杂的油脂。,2先形成饱和脂肪酸，再转化为不饱和脂肪酸。,干,重,（）,干,重,（）,油菜种子在成熟过程中各种有机物变化情况,天数（ d ）,3）蛋白质的变化,豆科植物种子富含蛋白质，称为,蛋白质种子,。贮藏蛋白没有明显的生理活性，主要功能是提供种子萌发时所需的氮。,非蛋白氮（氨基酸、酰胺等）不断下降，蛋白质的氮含量不断增加，总含氮量变化不大。,2. 种子成熟过程中其它生理变化,1. 呼吸速率的变化,在种子形成过程中，干物质积累迅速时，呼吸速率高，种子接近成熟时，呼吸速率逐渐降低。,2. 含水量的变化,含水量逐渐降低，干物质增加，子粒的总重量有所降低。,3. 内源激素的变化,子粒生长发育初期，正激素（ CTK 、 IAA、GA）含量升高；种子成熟时，ABA含量迅速增加。,100,80,40,10 20 30 40 50 60,每10粒子粒中的干物质,300,200,100,水分,干物质,图,108,水稻籽粒成熟过程中含水量和干物质的变化,开花后的天数,含,水,量,（%）,4. 外界条件对种子成分及成熟过程的影响,1）温度,温度过高，呼吸消耗大，籽粒不饱满；,温度过低，不利于有机物质运输与转化，种子瘦小成熟推迟；,温度适中利于物质的积累，促进成熟。,昼夜温差大有利于种子成熟并能增产。,温度影响种子化学成分的含量。我国北方大豆种子成熟时，温度低，种子含油量高，油脂中不饱和脂肪酸含量高（碘价高），蛋白质含量较低；而南方情况相反。,2）光照,光照强度直接影响种子内有机物质的积累，光照强，同化产物多，输入到籽粒的多，产量高，连阴天导致千粒重减小，造成减产。,3）水分,干热风造成减产的原因,A 光合产物不能顺利地运往子粒，造成灌浆不足，子,粒瘦小；,B 子粒中水解酶的活力升高，大分子物质合成受阻。,土壤干旱为何形成瘦小的玻璃状籽粒,土壤缺水破坏体内水分平衡，可溶性糖不能顺利地转变为淀粉，使糊精胶结而形成瘦小不饱满的玻璃状籽粒。,我国北方地区小麦蛋白含量为何比南方,南方降水充沛，利于淀粉合成；北方降水相对较少，淀粉合成受阻，营养物质用于合成蛋白的机会增大。,4. 矿质营养,氮肥,可提高淀粉型种子蛋白质含量；,钾肥,能加速糖类由茎叶向籽粒或贮存器官（如块根、块茎）运输并转化成淀粉。,磷、钾肥,对油料种子脂肪的形成也有促进作用。,第二节 果实成熟生理,1. 果实的生长发育,果实生长的大周期：,单S型生长曲线（慢-快-慢）；肉质果实,双S型生长曲线（慢-快-慢-快-慢）， 为一些核较大的,果实（葡萄）。,果实质量,果实质量,时间,时间,苹果生长的S曲线,樱桃生长的双S曲线,苹果,樱桃,单性结实：指不经受精作用而形成不含种子的果实。,1、天然的单性结实：基因突变,2、刺激单性结实：人工刺激,IAA茄子、番茄、草莓， GA葡萄,2. 果实的成熟,1）,呼吸速率的变化,呼吸跃变,/,呼吸骤变（respiratoryclimacteric）或呼吸峰,：,部分果实成熟时，呼吸速率降低，到成熟末期又急剧升高，最后又降低，这个现象叫做果实的呼吸跃变。,呼吸跃变的出现标志着果实成熟，达到可食的程度。,呼吸速率（mlCO,2,Kg,-1,h,-1,）,果实成熟过程中的呼吸骤变,摘后日期（d）,鳄 梨,香 蕉,梨,苹 果,跃变型果实：在成熟期表现呼吸跃变现象，例如苹,果、梨、香蕉等。,非跃变型果实：在成熟期不发生呼吸跃变现象，例,如柑桔、葡萄、樱桃等。,乙烯是诱发呼吸跃变的物质。,果 实 种 类,呼吸跃变的原因：果实产生乙烯果皮细胞透性内部氧化速度加快呼吸作用,物质分解成熟,应用：人工加速或延缓呼吸骤变，加速或延缓成熟。,（1）催熟：乙烯（烟熏、乙烯利）、酒精 、温水浸泡。,（2）保青：控制气体，提高CO,2,（0.2%-2%）浓度。,相对变化%,跃变型果实的生长及其呼吸进程图,具有呼吸跃变的果实,鸭 梨,桃,苹 果,凤 梨,柑 橘,葡 萄,不具有呼吸跃变的果实,2）果实成熟时物质的转化,糖类物质转化甜味增加,果实在成熟期甜度增加，甜味来自于淀粉等贮藏物质的水解产物如蔗糖、葡萄糖和果糖等。,含量（%）,图1014 果实成熟过程中淀粉的水解作用,有机酸类转变酸味减少,果实的酸味出于有机酸的积累。这些有机酸主要贮存在液泡中。有机酸可来自于碳代谢途径、三羧酸循环、氨基酸的脱氨等。生果中含酸量高，随着果实的成熟，含酸量下降。,（液泡中柠檬酸、苹果酸、酒石酸等）减少的原因：,转变为糖；,呼吸消耗；,与K,+,、Ca,2+,等结合成盐。,单宁物质转化涩味消失,被过氧化物酶分解；,凝结为不溶于水的胶状物质。,芳香物质转化香味产生,成熟果实发出它特有的香气，这是由于果实内部存在着微量的挥发性物质。它们的化学成分相当复杂，约有200多种，主要是酯、醇、酸、醛和萜烯类等一些低分子化合物。,果胶物质转化果实软化,果实软化是成熟的一个重要特征。引起果实软化的主要原因是细胞壁物质的降解。乙烯在细胞质内诱导胞壁水解酶的合成并输向细胞壁，从而促进果肉细胞壁中纤维素、果胶质分解水解软化。,果肉细胞中淀粉粒消失,用乙烯处理果实，可促进成熟，降低硬度。,色素物质转化 色泽变化,随着果实的成熟，多数果色由绿色渐变为黄、橙、红、紫或褐色。有关的色素有叶绿素、类胡萝卜素、花色素和类黄酮类等。,四、果实成熟时植物激素的变化,幼果生长时正激素含量升高；(IAA、CK、GA),成熟时跃变型果实乙烯含量升高；非跃变型果实脱落酸含量升高。,第三节 植物休眠的生理,一、种子的休眠,1. 种子休眠的概念与意义,休眠（dormancy）是指成熟种子、鳞茎和芽在合适的萌发条件下仍不萌发的现象。是植物抵制和适应不良自然环境的一种保护性的生物学特性。,种类,被迫休眠,生理休眠,2. 种子休眠的原因,1 种皮（果皮）的限制作用,苜蓿、紫云英；椴树；苋菜,解除：微生物分解，破坏种皮，机械破坏，酸处理。,2 种子未完成后熟作用,许多植物的种子脱离母体后，须在一定外界条件下，经过一定时间才能达到生理上成熟的过程，称为种子的后熟作用。,种子内部的有机物质和植物激素尚未完成转化。,苹果、桃；糖槭,促进后熟：低温层积，晒种,珙桐,4 抑制物质的存在,莴苣（香豆素）；洋白蜡树（脱落酸）,雨水使干旱地区的植物种子短时间内迅速萌发,3. 种子休眠的解除方法,1）机械破损,2）层积处理,3）温度处理,4）化学处理,5）清水冲洗,6）物理因素,四、延存器官休眠的打破和延长,赤霉素破除马铃薯块茎休眠。,萘乙酸甲酯延长马铃薯、洋葱、大蒜等延存器官休眠。,第四节 植物衰老生理,衰老(senescence)：,植物的细胞、器官或整个植株生理功能衰退，趋向自然死亡的时相。,衰老是受遗传因素控制的、主动和有序的发育过程。环境因素（低温、短日照）可诱导衰老,开花植物衰老方式,多稔植物,一稔植物,1. 植物衰老的特征,生理上,，促进生长的激素减少、促进衰老的激素,增加；,代谢上,，合成代谢降低，分解代谢加强；,抗性上,，对逆境的抵抗与适应能力减弱；,外观上,，叶片褪绿，器官脱落增多。,二、衰老时的生理生化变化,叶片衰老的细胞变化：,首先表现在叶绿体结构的破坏。,衰老时的生理生化变化：,叶绿素含量和蛋白质含量显著下降；核酸含量降低 ，有些植物叶片衰老期又略有增加；光合速率下降；呼吸速率下降，有些植物叶片衰老后期出现跃变。,二、影响衰老的条件,1、光,光能延缓叶片衰老。光合产生ATP，降低Pr、RNA分,解，阻止叶绿素分解。,红光、蓝光，长日照均可延缓叶片衰老；远红光消除红光效应。,2、温度,3、水分,4、营养,5、植物激素,CTK,6-BA和GA(CCC,B,9,)延缓衰老,ABA促进叶片衰老，Eth促进花、果实衰老。,三、植物衰老的原因,一次性开花植物结实后导致营养体死亡的原因：,营,养,亏,缺,论,光合产物分配不均,竞争能力不同,营养物质征调,遗传因素和秋季的不适环境植物,叶片缺乏CTK,花和种子中形成促进衰老的激素,激素调控理论,第六节 植物器官的脱落,温度：过高、过低均促进脱落。,水分：,缺水IAA，CKABA，乙烯 促进脱落,光照：,光 强 度：光强，充足光照下不易脱落，而反之 则易于脱落,光照时间：短日照促进落叶（秋天）路灯下树木落叶晚。,O,2;,O,2,脱落,矿质营养: N脱落,Ca2+不足，易脱落。,光强度对叶片脱落的影响,离区： 叶片和花果脱落都是因其基部特定部位(离,层)中的细胞分离而引起的。,脱落时离层细胞的变化：核仁非常明显，RNA含,量增加，内质网增多，高尔基体和小泡都增多，小,泡释放出酶到细胞壁的中胶层，最后细胞壁和中胶,层分解并膨大。其中一中胶层最为明显。,图113 双子叶植物叶柄基部离层（区）结构示意图,（离层部分细胞小，见不到纤维）,脱落发生在离层（区）。多数植物器官在脱落之前已形成离层，只是处于潜伏状态，一旦离层活化，即引起脱落。,脱落的生化学变化,1、脱落的生化过程,（1）酶水解离区的细胞壁和中胶层，使细胞,分离，成为离层。,（2）促使胞壁合成和沉积，保护分离的断面，形成保护层。,2、与脱落有关的酶,（1）纤维素酶，定位在离层，在脱落中扮演主,要角色。,（2）果胶酶，中胶层的主要成分。,三、脱落与植物激素,生长素,远基端 近基端，不脱落，表明叶片合成IAA功能正常。,远基端 =近基端，脱落，表明叶片功能下降。,远基端近基端，加速脱落。,ABA,促进纤维素酶、果胶酶合成与分泌，抑制叶柄内IAA的传,导，促进脱落。,乙烯,诱导离区果胶酶和纤维素酶合成，促使生长素钝化，抑,制生长素向离区输导，使离区生长素 促进脱落。,生长素梯度学说:决定脱落的不是生长素绝对浓度，而是相对浓度。,即离层两侧IAA浓度梯度起着调节脱落的作用。当远基端/近基端的IAA比值较高时，抑制或延缓脱落，较低时，加速脱落。,赤霉素,促进乙烯生成,也促进脱落。,细胞分裂素延缓衰老,抑制脱落。,名词解释,生长素梯度学说，呼吸跃变，后熟作用,简答：,1.为何南北的小麦、油类作物蛋白质、油脂含量不同？,2. 呼吸跃变果实的种类和特点。,3.植物衰老的两种理论。,4.植物激素与脱落的关系。,课后练习,The end,