植物光合作用-大学

,单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第三章 植物的光合作用,本章内容：,光合作用的意义和研究历史,叶绿体和光合色素,光合作用机理,光呼吸,影响光合速率的外界因素,光合作用与农业生产,概述,一、自养植物和异养植物,1,、异养植物,(Heterophyte),2,、自养植物,(Autophyte),二、碳素同化作用,(Carbon assimilation),1,、光合作用,(Photosynthesis),光,CO,2,+H,2,O (CH,2,O ) + O,2,叶绿体,什么是光合作用？,绿色植物在,光,下，把,二氧化碳和水,转化为,糖,，并释放出,氧气,的过程。,叶绿体：,CO,2,+H,2,O,（,CH,2,O) +O,2,光能,叶绿体,厂房,叶绿体,动力,光能,原料,二氧化碳和水,产物,有机物和氧,2,、细菌光合作用,(Bacterial photosynthesis),光、叶绿素,CO,2,+ H,2,S CH,2,O + H,2,O+S,3,、化能合成作用,(Chemosynthesis),化能合成细菌,三、光合作用的重要性,1,、有机物质的重要来源,2,、把光能转化成化学能,3,、大气中氧气的重要来源,第一节 叶绿体和叶绿体色素,I,一、叶绿体,(Chloroplast),叶绿体的结构,:,椭圆形，一般直径为,36um,，厚为,23um,。每平方毫米的蓖麻叶就含,35,百万个叶绿体。,1,、叶绿体膜,选择性屏障,控制物质进出。,2,、基质,CO,2,的固定,淀粉的合成和储藏（含酶类）,3,、基粒,光能,-,化学能（,光,合色素）,4,、嗜锇滴,基质中,与,锇酸容易结合的颗粒（醌类）,5,、类囊体,光合作用能量转换（又称光合膜）,基粒类囊体 （,grana thylakoid,）,基质类囊体,(stroma thylakoid),下一页,外膜,内膜,基质,基粒,叶绿体的成分,1,、 水分,(75%),2,、 蛋白质,(3045%),催化剂,3,、脂类,(2040%),膜成分,4,、色素,(8%),与蛋白质结合，电子传递,5,、无机盐,(10%),6,、储藏物质,(,如淀粉等，,1020%),7,、,NAD,+,、,NADP,+,、醌（如质体醌），起传递氢原子或电子的作用。,二、光合色素,1,、分类,叶绿素,:,类胡萝卜素,=3:1,所以叶片一般呈绿色,叶绿素,a:,叶绿素,b=3:1,叶黄素,:,胡萝卜素,=2:1,解释,：秋后或衰老的叶片多呈,黄色,，秋后枫树叶子呈,红色,藻红素,藻蓝素,叶黄素：,胡萝卜素：,叶绿素,b,：,叶绿素,a,：,3,、藻胆素,2,、类胡萝卜素,1,、叶绿素,光合色素,蓝绿色,黄绿色,橙黄色,黄色,2,、光合色素化学结构与性质,叶绿素（,chlorophyll),叶绿素不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有,机溶剂。其化学组成如下：,chla: C,55,H,72,O,5,N,4,Mg,chlb: C,55,H,70,O,6,N,4,Mg,叶绿素是叶绿酸的酯。叶绿酸是双羧酸，其羧基中的,羟基分别被甲醇和叶绿醇所酯化。所以其分子式为：,COOCH,3,COOC,20,H,39,chla: C,32,H,30,ON,4,Mg,COOCH,3,COOC,20,H,39,chlb: C,32,H,28,O,2,N,4,Mg,看下图,下一页,叶绿素,b,以,CHO,代替,CH,3,图,3-3,叶绿素,a,的结构式,CH,3,返回,4,个吡咯环和,4,个甲烯基连成一个大环,卟,啉环,镁原子居卟啉环的中央,1,个含羰基和羧基的副环（同素环,），羧,基以酯键和甲醇结合,叶绿醇则以酯键与在第,吡珞环侧键上的丙酸结合,庞大的共轭体系,起着吸收光能,传递电子,以,诱导共振,的方式传递能量,但,不参与,H,的传递或氧化还原,极性头部,疏水尾部,H,+,Cu,2+,可取代,Mg,胡萝卜素和叶黄素：四萜类、有,-,、,-,、,-,三种异构体。,不溶于水，但能溶于有机溶剂。,胡萝卜素：,是一不饱和的碳氢化合物，分子式为,C,40,H,56,。它的两头,具有一个对称排列的紫罗兰酮环，它们中间以,共轭双键,（,4,个异戊二烯）相联接。,叶黄素由胡萝卜素衍生而来，分子式为,C,40,H,56,O,2,，是,个醇类物质，它在叶绿体的结构中与脂类物质相结合。,藻胆素,藻类进行光合作用的主要色素，,不溶于有机溶剂，溶于,水,。常与蛋白质结合为藻胆蛋白（藻红蛋白和藻蓝蛋白）。,-,胡萝卜素,叶黄素,图,3-4 -,胡萝卜素和叶黄素结构式,3,、光合色素的光学特性,辐射能量,光波是一种电磁波，对光合作用有效的可见光的波长是,400700nm,之间。光同时又是运动着的粒子流，这些粒子称为光子，或光量子。光子携带的能量和光的波长的关系如下：,E=N h c/,E=(6.0210,23,)(6.626210,-34,),频率,=( ) ,阿伏伽德罗常数 普朗克常数,上式表明：光子的能量与波长成,反比,。,吸收光谱,光速,波长,-,太阳光谱,紫外光,可见光,红外光,10,390,770,100000nm,390 430 470 500 560 600 650 700,叶绿素的吸收光谱,叶绿素吸收光的能力很强，如果把叶绿素溶液放在,光源和分光镜之间，就可以看到有些波长的光线被吸,收了。在光谱中就出现了暗带，这种光谱叫,吸收光谱,。,两个最强烈的吸收区，,一个是波长为,640660,的红,光部分，另一个是,430450,的蓝紫光部分,。此外，在光,谱的橙光，黄光和绿光部分只有不明显的吸收带，其,中尤以对绿光的吸收最少，,所以叶绿素的溶液呈绿色,。,chla,和,chlb,的吸收光谱很相似，但略有不同。,类胡萝卜素的的吸收光谱,最大吸收在,蓝紫光部分,，不吸收红光等波长的光,。,叶绿素,b,叶绿素,a,图,3-7,叶绿素,a,和叶绿素,b,在乙醇溶液中的吸收光谱,图,3-8 -,胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱,叶黄素,-,胡萝卜素,/nm,返回,作用光谱,指在能量相同而波长不同的光下，测定其光合强,度所得的变化曲线,。,作用光谱与叶绿素,a,的吸收光谱基本一致，说明光合作用吸,收的光一般是由叶绿素,a,吸收的，其它色素吸收的光都传递给叶,绿素,a,，然后引起光化学反应。,荧光现象和磷光现象,荧光现象,：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反,射光下呈红色的现象。,10,-8,10,-9,秒,(,寿命短,),磷光现象,：叶绿素除了在照光时能辐射出荧光外，当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光,(,用精密仪器可测知,),这个现象叫,。,10,-2,秒,(,寿命长,),这两种现象说明叶绿素能被光激发，而被光激发是将光能转变为化学能的第一步。,图,3-10,色素分子吸收光子后能量转变,E,1,E,2,E,0,第二单线态,第一单线态,第一三线态,荧光,磷,光,4,、叶绿素的合成, 合成原料：谷氨酸、,-,酮戊二酸,需氧气和光,矿质营养,N,、,Mg,；,Fe,、,Mn,、,Cu,、,Zn,温度,水分 影响蛋白质合成,谷氨酸或,-,酮戊二酸 氨基酮戊二酸（,ALA),2ALA,含吡咯环的胆色素原,4,个胆色素原 尿卟啉原,粪吡啉原,粪吡啉原,原卟啉,镁原卟啉 原脱植基,叶绿素,a,脱植基叶绿素,a,叶绿素,a,叶绿素,b,厌氧条件下,有氧条件下,知道：叶绿素与血红素有共同的前期合成途径。,推断：动植物有共同的起源,第二节 光合作用机理,光合作用可分为三个阶段：,原初反应电子传递和光合磷酸化,光反应,碳同化,暗反应,一、原初反应（,Primary reaction,）：,光能 电能,包括光能的吸收、传递和转换过程。,1,、作用中心色素分子,指具有,光学活性,的,特殊状态存在,的少数,叶绿素,a,分子,。,光学活性,:,指这种色素吸收光能之后即被激发，可引起自身的 氧化还原反应（得失电子），同时将接受的光能转变成电能的性质。,特殊状态：以水结合起来的叶绿素,a,的二聚体，吸收高峰为,680nm,700nm,。,聚光色素,作用中心色素,光合色素,原初反应,电子传递和光合磷酸化,碳同化,光反应,暗反应,2,、聚光色素,除作用中心色素以外的,大多数叶绿素,a,、全部叶绿素,b,、类胡萝卜素,。它们都只能将吸收的光聚集起来传递给作用中心色素，它们,无光学活性,，,只能捕捉光能,，因此叫聚光色素。它们又象收音机的天线一样，因此又叫“天线色素”。,两种色素共同作用，才能将光能 电能,3,、反应中心,指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构,。,反应中心,=,作用中心色素分子,+,原初电子供体,+,原初电子受体,原初电子供体：,以电子直接供给作用中心色素分子的物体。,原初电子受体：,直接接受作用中心色素分子传来电子的物体。,DPA DP*A DP,+,A,-,D,+,PA,-,光,4,、光合单位,指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小的结构单位。,光合单位,=,聚光色素系统,+,反应中心,光合作用的原初反应是连续不断的进行的，因此，,必须有不断的,最终电子供体和最终电子受体,，构成电子,的“源”和“流”。高等植物的最终电子供体是水，最终电,子受体为,NADP,。聚光色素以,诱导共振方式,传递光量子，,最后传递给反应中心色素分子，这样作用中心色素被激,发而完成光能转换为电能的过程。,图,3-12,光合作用原初反应的能量吸收、传递和转换,反应中心,H,2,O,NADP,+,e,返回,二、,电子传递和光合磷酸化,电能 活跃的化学能,、光系统 两个光系统,量子产额：,吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固定,CO,2,分子数目。,红降现象,以绿藻和红藻为材料，研究其不同光波的光合效率，发现当用光波大于,685nm,（远红光）的光照射时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为,。,双光增益现象（爱默生效应）,爱默生等发现，在用远红光（光波大于,685nm,）照射条件下，如补充红光（约,650nm),，则量子产额大增，比这两种波长的光单独照射的总和还要多。这种两种光波促进光合效率的现象，叫双光增益现象（爱默生效应）。,所以，认为光合作用包括两个光系统，后来证明确实如此。,光系统,（,PS,）,这是一种直径较小的颗粒，直径为,11nm,，存在于基质片,层和基粒片层的非垛叠区。,PS,核心复合体,反应中心,P700,电子受体,PS,捕光复合体（,LHC,）,PC,Cytb,6,f,NADP,+,Fd,Fe-S,A,1,A,0,P,700*,P,700,LHC,光系统,（,PS,）：,这是一种直径较大的颗粒，直径为,17.5nm,，存在于类囊体膜的垛叠区。,Tyr p680 p680* pheo Q,A,Q,B,PQH,2,PC,与,OEC,联系，水解放氧,2H,2,O O,2,+ 4H,+,+4e,-,由,6,种多肽组成，,P,680,就位于,D,1,、,D,2,蛋白上,PS,组成,核心复合体,放氧复合体,PS,捕光复合体（,LHC,）,(OEC):,多肽；,Mn,复合物；,Cl,-,，,Ca,2+,光,补充,1,、希尔反应,(Hill reaction),希尔发现在离体的叶绿体（实际是被膜破裂的叶绿体）悬浮液中加入适当的电子受体（如草酸铁），照光时可使水分解而释放氧气，这个反应称为希尔反应。其中的受体被称为希尔氧化剂。,水的光解和放氧,：,Kok(1970),提出放氧系统的,5,个,S,状态循环模式,水氧化钟,: S,0,S,1,S,2,S,3,S,4,表示不同氧化还原状态，每闪光一次则有不同的状态。从,S,0,S,4,每两个状态之间的转变都失去,1,个电子，到,S,4,时共积累,4,个正电荷。,S,4,不稳定，从,2,分子水中获得,4,个电子又回到,S,0,状态，同时产生,O,2,如此循环，每,1,个循环吸收,4,个光量子，氧化,2,个水分子，向,PS,反应中心传递,4,个电子并释放,4,个质子和,1,个氧分子。这种循环称水氧化钟。,2H,2,O,O,2,S,4,S,3,S2,S,1,S,0,电子传递和质子传递,光合链：由,PS,、,PS,和,Cytb6f,构成,是光合作用中的电子传递系统，由两个光系统和一系列电子传递体和递氢体按照各自氧化还原电位的高低排列在光合膜上。,电子传递自发进行。,图,图,3-14,类囊体膜上的电子传递,PSII,PSI,Cytb,6,f,P680,+,P680*,Tyr,Pheo,P700*,P700+,基质,类囊体腔,类囊体膜,低,(H,+,),高,(H,+,),图,3-15 PSII, Cytb,6,f,复合体,PSI,和,ATP,合酶复合体中的电子和质子传递,PSII,PSI,、光合磷酸化（,Photophosphorylation,）：叶绿体在光下把无机磷和,ADP,转化为,ATP,，形成高能磷酸键的过程，称光合磷酸化。,、光合磷酸化形式,（,1,）非环式光合磷酸化,OEC,水解后，把,H,+,释放到类囊体腔，把电子释放到,PS,内，,电子在光合电子传递链中传递时，伴随着类囊体外侧的,H,+,转移,到腔内，由此形成了跨膜的,H,+,浓度差，引起,ATP,的形成,，,同时,把电子传递到,PS,去，进一步提高了能位，而使,H,+,还原,NADP,+,为,NADPH,，,此外还,放出,O,2,在这个过程中，电子传递是一个开,放的通路，在此通路中伴随着,ATP,的形成，故称,。,2ADP+2Pi+2NADPH+2H,2,O 2ATP+2NADPH+O,2,如图,图,图,3-14,类囊体膜上的电子传递,PSII,PSI,Cytb,6,f,P680,+,P680*,Tyr,Pheo,P700*,P700+,基质,类囊体腔,类囊体膜,低,(H,+,),高,(H,+,),图,3-15 PSII, Cytb,6,f,复合体,PSI,和,ATP,合酶复合体中的电子和质子传递,PSII,PSI,（,2,）环式光合磷酸化,PS,产生的电子经过一些电子传递体后，伴随形成腔内外,H,+,浓度差，只引起,ATP,的形成,，,不放出,O,2,，,也无,NADP,+,的还原反应，在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最后经过,PC,重新回到原来的起点，也就是电子的传递是一个闭合的回路，故称,环式光合磷酸化,。,图,图,3-14,类囊体膜上的电子传递,PSII,PSI,Cytb,6,f,P680,+,P680*,Tyr,Pheo,P700*,P700+,基质,类囊体腔,类囊体膜,低,(H,+,),高,(H,+,),图,3-15 PSII, Cytb,6,f,复合体,PSI,和,ATP,合酶复合体中的电子和质子传递,PSII,PSI,（,3,）假环式光合磷酸化,以,O,2,代替,NADP,+,作为末端电子受体，其发生磷酸化的部位与非环式相同，在,NADP,供应量较低时,，有利于此过程的进行。,2,、,ATP,合酶,ATP,合酶位于基质片层和基粒片层的非垛叠区，这个复合物的功能是把,ADP,和,Pi,合成为,ATP,，故名,ATP,合酶,。它将,ATP,的合成与电子传递和,H,+,跨膜转运偶联起来，故又称为偶联因子。,ATP,合酶复合体有亲水性头部,(CF,1,),和疏水性柄部,(CF,0,),组成。类囊体腔中的,H,+,可进入,CF,0,移动到,CF,1,，被位于顶部的,ATP,合酶催化合成,ATP,。,下一页,、光合磷酸化机理,化学渗透假说,（,Chemiosmotic hypothesi),在光下，由于光合色素吸收光量子，传至反应中心色素而引起光化学反应及电子传递，,PQ,在接受,2,电子的同时，又从膜外间质中获得,2,质子而成还原态,(PQH,2,),，,PQH,2,有将电子传给,Cytb,和,Fe-S,，由于,Cytb,和,Fe-S,只接受电子而不接受质子，于是,H,+,释放在膜内（类囊体空间），同时水在膜内侧也释放,H,+,，因而形成跨膜的,H,+,梯度,（浓度差）,，膜内,H,+,浓度高而膜外则降低，膜内电位正、膜外较负,（电位差）,。二者合称为,电化学梯度，也是光合磷酸化的动力（质子动力）,。,H,+,有沿着电化学梯度返回膜外的趋势，当通过,ATP,酶复合物时即做功，使,ADP+Pi ATP,，这就是光合磷酸化。,基质,类囊体腔,类囊体膜,低,(H,+,),高,(H,+,),图,3-15 PSII, Cytb,6,f,复合体,PSI,和,ATP,合酶复合体中的电子和质子传递,PSII,PSI,经上述变化后,光能 电能 活跃的化学能,（,ATP,NADPH,）,ATP,和,NADPH,只能暂时存在而不能积累，还要,向下传递，,NADPH,的,H,又能进一步还原,CO,2,固定形成,的中间产物。这样就把光反应和暗反应联系起来了。,叶绿体有了,ATP,和,NADPH,，就可在暗反应中同,化,CO,2,。所以，,ATP,和,NADPH,又叫,“同化能力” 、,“同化力” 、“同化功”。,到此，光合作用的光反应进行完毕，下面我们讲,暗反应（碳同化）。,三、碳同化（,CO,2,assimilation),活跃的化学能 稳定的化学能,在叶绿体间质进行,C,3,途径（卡尔文循环）,C,4,途径,景天酸代谢（,CAM,）,只能起固定、转移,CO,2,的作 用，不能形成淀粉等产物,固定转移,CO,2,能形成淀粉等产物, C,3,途径（卡尔文循环）,卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等方法，提出二氧化碳同化的循环途径，故称,卡尔文循环或光合环,。由于这个循环中的,CO,2,受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸），故又称为,还原戊糖磷酸途径,。这个途径的,CO,2,固定最初产物是一种三碳化合物，故又称,C,3,途径,。,C,3,途径大致可分为三个阶段：,羧化阶段，还原阶段，更新阶段,固定转移,CO,2,，能形成淀粉等产物,羧化阶段（,Carboxylation phase),RuBP +CO,2,2PGA,还原阶段,(Retuction phase),PGA D-PGA PGAld,从,PGA,到,PGAld,过程中，由光合作用生成的,ATP,与,NADPH,均被利用掉。,CO,2,一旦还原到,PGAld,，光合作用的储能过程便完成,。,PGAld,等三碳糖可进一步在叶绿体内合成淀粉，也可透出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。,RuBPC,CO,2,受体,初产物,ATP,3-,磷酸甘油酸激酶,NADP,NADPH,2,磷酸甘油醛脱氢酶,更新阶段,(Regeneration phase),G6P,淀粉,果糖二磷酸醛缩酶,DHAP,PGAld,异构酶,FBP,果糖，二磷酸磷酸酶,F6P,继续循环,F6P,PGAld,E4P+Xu5P,SBP,DHAP,E4P+,S7P,R5P+,PGAld,S7P+,Xu5P,Ru5P,R5P,Ru5P,Xu5P,RuBP,ATP,Ru5P,RuBP,图,3-17,卡尔文循环,是羧化阶段， 是还原阶段，其余反应是更新阶段,PGA,3CO,2,6ATP,6ADP,6NADPH,6NADP,+,6Pi,DPGA,PGAld,DHAP,3CO,2,+3H,2,O+3RuBP+9ATP+6NADPH,PGAld+6NADP,+,+9ADP+9Pi,C,3,途径的调节,酶活性的调节,光 ，,H,+, pH , Mg,质量作用的调节,代谢物浓度影响反应的方向和速度。,转运作用的调节,磷酸转运器,C,4,途径,(,四碳二羧酸途径）,1. C,3,与,C,4,植物据植物同化,CO,2,途径分为：,C,3,植物：,把仅通过,C,3,途径就可以完成,CO,2,固定作用的植物称为,C,3,植物。多为温带和寒温带植物，如小麦、大豆、棉花、油菜等。,C,4,植物：,需,C,3,和,C,4,两条途径才能完成,CO,2,的同化，这样的植物称为,C,4,植物。多为热带和亚热带植物，如玉米、高粱、甘蔗、苋菜等。,CAM,植物：,通过景天酸代谢途径完成,CO,2,的同化，这样的植物称为,CAM,植物。一般生长在干旱条件下，气孔晚上开，白天关，节水。,C,3,与,C,4,植物的解剖学差异,C,4,植物中柱鞘有叶绿体， ,C,4,植物有花环状结构， 中柱鞘细胞与叶肉细胞有大量的胞间连丝联系。叶肉细胞排列情况不同，,C,3,植物排列松散，,C,4,植物排列紧密。,C3,植物,C4,植物,PEP+HCO,3,-,OAA+Pi,发生在细胞质中,(,如图,),发生部位、酶、受体、产物与,C,3,均不同。,PEPC,四碳二羧酸,CO,2,受体,2,、,CO,2,的固定,C,4,途径,C,3,途径,叶肉细胞,维管束细胞,图,3-18 C,4,植物的,C,4,途径和,C,3,途径发生部位,草酰乙酸,CO,2,PEP,OAA,的进一步转化因植物种类而异,(,如图,),NADP,苹果酸酶型,NAD,苹果酸酶型,PEP,羧激酶型,叶肉细胞,维管束鞘细胞,苹果酸,天冬氨酸,天冬氨酸,NADP,苹果酸酶型,NAD,苹果酸酶型,PEP,羧激酶型,图,3-19 C,4,植物的3种类型,-,脱羧部位是叶绿体,NADP,苹果酸酶,返回的是丙酮酸,脱羧部位是线粒体,NAD,苹果酸酶,返回的是丙氨酸,脱羧部位是细胞质,PEP,羧激酶,返回的是丙酮酸和丙氨酸,CAM,途径,(,景天科酸代谢途径）,仙人掌，落地生根，菠萝，兰花等,气孔白天关闭，夜间气孔开放，固定二氧化碳。,夜间,气孔开放,PEP+CO,2,OAA+Pi,OAA,苹果酸 积累在液泡,白天,气孔关闭 苹果酸 丙酮酸,+CO,2,PEP,主要来自于呼吸作用的,PPP,途径和,EMP,途径。,这样，呼吸作用和光合作用相互联系起来。,调节,短期调节： 夜晚型和白天型,长期调节,:,兼性或诱导性,CAM,植物,PEPC,苹果酸脱氢酶,苹果酸酶,NADP,NADPH,发生在细胞质,发生在叶绿体,有水时,C,3,无水时,CAM,液泡,叶绿体,细胞质,第三节 光呼吸,(Photorespiration),光呼吸,植物的绿色细胞在光下吸收,O,2,，释放,CO,2,的过程。,一、,光呼吸的生化历程,光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。,光呼吸底物乙醇酸的生物合成,RuBPC,具有双重活性,RuBP + O,2,2-,磷酸乙醇酸,+ 3-,磷酸甘油酸,2-,磷酸乙醇酸 乙醇酸,+,磷酸,以上是在,叶绿体,中进行的,乙醇酸的氧化及,CO,2,的产生,乙醇酸在,叶绿体,形成后，就转入另一个细胞器,-,过氧化物酶体,。,C,3,植物叶肉细胞的过氧化物酶体较多,而,C,4,植物的过氧化物酶体较少，大多数在维管束鞘细胞的薄壁细胞内，一般位于叶绿体附近,。,乙醇酸,+ O,2,乙醛酸,+ H,2,O,2,乙醛酸,+,谷氨酸 甘氨酸,+-,酮戊二酸,甘氨酸,转入,线粒体,，脱羧产生,CO,2,2,甘氨酸 丝氨酸,+,CO,2,+ NH,3,+ NADH,2,丝氨酸,回到,过氧化物酶体,，经转氨作用生成羟基丙酮酸,丝氨酸,+ -,酮戊二酸 羟基丙酮酸,+,谷氨酸,羟基丙酮酸,+ NADH,2,甘油酸,+ NAD,+,甘油酸,进入,叶绿体,，经磷酸化生成,3-,磷酸甘油酸，进入,C,3,途,径，为进一步形成,RuBP,的光呼吸底物乙醇酸创造条件。,由于乙醇酸（底物）是,C,2,化合物，氧化产物乙醛酸、甘氨酸,都是,C,2,化合物，故也称光呼吸为,二碳光呼吸氧化环,或称,C,2,环。,乙醇酸氧化酶,转氨酶,四氢叶酸,图,3-26,光呼吸代谢途径,线粒体,过氧化物酶体,叶绿体,磷酸乙醇酸,NH,3,+CO,2,甘氨酸,丝氨酸,ATP,ADP,NAD,+,NADH,甘油酸,二、,光呼吸的特点,光呼吸随反应环境中氧浓度的增加而加速。, 光呼吸与光合作用关系密切。,光呼吸底物乙醇酸来源于光合作用中的,RuBP,光合生成的有机物的,1/3,以上要消耗在光呼吸底物上,光呼吸消耗能量,光呼吸是在叶绿体、过氧化体、线粒体,3,种细胞器联系作用下进行的。,光呼吸的吸,O,2,和排,CO,2,不在同一个细胞器里，吸收,O,2,是在叶绿体、过氧化体中，放出,CO,2,在线粒体中,。,三、,光呼吸的生理意义,1.,防止强光对光合机构的破坏,光呼吸是一个保护性的生理过程，在高光强、低,CO,2,时会形成过量的同化力，由光激发的高能电子会传递给,O,2,，形成超氧阴离子自由基会对光合膜、光合器官有伤害作用，而光呼吸可消耗同化力和高能电子，降低超氧阴离子自由基的形成，从而保护叶绿体，免除或减少强光对光合机构的破坏。,2.,维持,C,3,循环的运转,在干旱和高辐射期间，气孔关闭，,CO,2,不能进入，会导至光抑制，此时光呼吸释放,CO,2,，能被,C,3,途径再利用，避免产生光抑制。,3.,回收碳素,通过二碳氧化环可回收3/4的碳（2个乙醇酸转化1个,PGA,，释放1个,CO,2,）,4.,对蛋白质合成提供了,甘氨酸,和,丝氨酸。,5.,能消除乙醇酸的毒害作用。,光呼吸可以转化乙醇酸。,6.,可以为硝酸盐的还原提供还原型,NAD,四、,比较,C,3,植物和,C,4,植物的光合特征,结构,生理, 酶,CO,2,的补偿点, 光呼吸, 利用组织中,CO,2,的情况, 热限, 所需能量,酶对,CO,2,的亲和力,PEPC,对,CO,2,的,Km = 7umol,RuBPC,对,CO,2,的,Km = 450umol,所以，,PEPC,对,CO,2,的亲和力大。,CO,2,的补偿点,定义：,指在照光情况下，植物光合作用所吸收的,CO,2,量与呼吸作用所释放的,CO,2,量达到动态平衡时外界环境中,CO,2,浓度,。,C,3,植物,CO,2,补偿点高，,C,4,植物,CO,2,补偿点低。,光呼吸,C,3,植物是高光呼吸植物，,C,4,植物是低光呼吸植物,PEPC,对,CO,2,亲和力要高于,RuBPC,C,4,植物,RuBPC,位于维管束鞘细胞，,O,2,浓度较小；, 四碳二羧酸从叶肉细胞进入鞘细胞，起到“,CO,2,泵”的作用，增加鞘细胞,CO,2,浓度，增加,RuBP,的羧化反应，减少了加氧反应，,C,4,植物,PEP,羧化酶位于叶肉细胞，对光呼吸释放的,CO,2,有捕捉作用,因此,C,4,植物光呼吸小。,利用组织中,CO,2,的情况,C,4,植物能利用细胞间隙中较低浓度的,CO,2,光呼吸放出的,CO,2,不易漏出。,热限,C,4,植物热限比,C,3,植物的热限高。,所需能量,C,4,植物需额外的能量用于,PEP,的再生。,第四节 光合作用产物,(photosynthetic product),主要是蔗糖和淀粉,一、淀粉的合成,（,1,）场所：叶绿体,（,2,）原料：来自于,C,3,途径的磷酸丙糖,DHAP+PGAld FBP F6P G6P G1P,G1P+ATP ADPG,( G),n,二、蔗糖的合成,（,1,）场所：细胞质,（,2,）原料：来自于,C,3,途径的磷酸丙糖,（,3,）磷酸运送器,(Phosphate translocator),淀粉,淀粉合酶,磷酸运送器,(Phosphate translocator),是在叶绿体和胞质溶胶之间转运磷酸的专一载体。每从叶绿体运出一个磷酸酯就有一个正磷酸离子从胞质溶胶运送回来。,磷酸丙糖,+ Pi,磷酸丙糖,+ Pi,（叶绿体） （细胞质） （细胞质） （叶绿体）,DHAP+PGAld FBP F6P G6P G1P,G1P+UTP UDPG,F6P,三、蔗糖和淀粉合成的调节,由磷酸和磷酸丙糖的相对浓度控制。,Pi, F6P,促进蔗糖合成。,磷酸运送器,蔗糖,-6-,磷酸,蔗糖合酶,蔗糖,第五节 影响光合作用的因素,一、光合作用的指标,1,、,光合强度,(Intensity of photosynthesis),也称,光合速率,(Photosynthetic rate),单位时间、单位叶面积吸收,CO,2,的量或放出,O,2,的量。,2,、,净光合强度（表观光合强度）,实际所测得的光合速率,半叶法、,红外,CO,2,分析仪法,、氧电极法,3,、,总光合速率,（,Gross Photosynthetic rate,）,也称,真光合速率,（,Ture Photosynthetic rate,）,表观光合速率加上光、暗呼吸速率,二、影响光合作用的因素,1,、水分,2,、,CO,2,浓度,3,、矿质营养,4,、光照 ： 光强、光质,5,、温度：三基点温度,6,、光合作用的日变化,1,、水分, 缺水引起,气孔开度小或关闭,，限制了,CO,2,的吸收,-,气孔阻力, 缺水时，淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢，抑制光合作用的进行，而促进了呼吸作用。, 缺水会降低原生质体的水合度，引起胶体结构变硬和酶的活性下降，使,RuBPC,固定,CO,2,的能力下降,-,羧化阻力。, 缺水会降低,CO,2,在细胞间隙内的传递速度,-,叶肉阻力。, 缺水可能扰乱叶绿素分子在类囊体上的正常空间排列，从而影响光反应的进行。, 缺水减少光合面积。,2,、,CO,2,浓度,CO,2,饱和点,(CO,2,Saturation point),在一定范围内，植物净光合速率随,CO,2,浓度升高而增加，但到达一定程度时，再增加,CO,2,浓度，净光合速率不再增加，这时,CO,2,浓度叫,CO,2,饱和点。,作物最适的,CO,2,浓度为,1000ppm,，而大气中的,CO,2,实际含量只有,300330ppm,，所以进行,CO,2,施肥可提高光合强度，增加产量。,CO,2,补偿点,(CO,2,Compensation point),3,、矿质营养,直接、间接影响光合作用,调节气孔开度，影响碳水化合物的转换及运输，光合链成分，叶绿素组分，酶的活化剂，加大光合面积等。,4,、光照 ： 光强、光质,光补偿点,(Light compensation point),同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的,CO,2,和呼吸过程中放出的,CO,2,等量时的光照强度。,光饱和现象,(Light saturation) /,光饱和点,(Light saturation point),当达到某一光强时，光合速率就不再随光强的增强而增加，这种现象称为,光饱和现象,。,刚刚出现光饱和现象时的光照强度称为,光饱和点,。,此时，电子传递反应，酶活性或磷酸丙糖转运成为限制因子，,CO,2,代谢不能与吸收光能同步。,光抑制,(Photoinhibition),光能超过光合系统所能利用的时，光合功能下降的现象叫,。, 光质：红光最有效,图,3-30,光照强度与光合速率的关系,暗呼吸速率,光补偿点,(,吸收,CO,2,量,=,放出,CO,2,量,),光饱和点,5,、温度：三基点温度,C,4,植物的最适温度高于,C,3,植物,C,4,植物的热限高于,C,3,植物,6,、光合作用的日变化, 温暖的日子，水分充足，太阳光是主要矛盾，光合速率与太阳辐射进程相符合。, 如白天云量变化不定，光合速率呈不规则曲线。,晴天无云，但光强强烈时，“午休”现象。,光合“午休”现象（,midday depression,）,指植物的光合速率在中午前后下降的现象。引起“午休”的主要原因是大气干旱和土壤干旱及强光、高温、低,CO,2,浓度等。,第六节 植物对光能的利用,一、光能利用率,指植物光合作用所积累的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能的比率。一般为,5%,。,1,、,量子需要量,：每同化,1,分子,CO,2,或释放,1,分子,O,2,所需的光量子数。,2,、,量子产额或量子效率,：每吸收,1,个光量子所能同化的,CO,2,或释放 的,O,2,的分子数。,3,、,生物学产量：,光合产量光合产物消耗。,4,、,光合产量,：光合面积,光合强度,光合时间,5,、,经济产量,：生物学产量,经济系数,6,、,经济系数,：指收获物中经济价值较高的部位的产量占作物总,量的比值。,光能利用率低的原因：,可见光仅占,43%,漏光,反射,叶绿体外细胞器吸热,光能损失,二、光合产物的分配规律,由“代谢源”到“代谢库”,代谢源,：指制造和输出同化物的部位，如成熟的叶片。,代谢库,：指输出和利用同化物的部位，如果实、种子,。,就近供应,优先供应生长中心,同侧供应,三、提高光能利用率的途径,延长光合时间（提高复种指数，补充人工光照）,增加光合面积（合理密植,改变株型,),加强光合效率（增加,CO,2,浓度，降低光呼吸）,测试,1,、在光照强，温度高，空气湿度低的情况下，,C,3,和,C,4,植物哪一个光合效率高？为什么？（光饱和点，热限，,CO,2,泵，,CO,2,补偿点，,CO,2,亲和力,光呼吸，利用组织,CO,2,情况）,2,、在光照弱，温度低，空气湿度高的情况下，,C,3,和,C,4,植物哪一个光合效率高？为什么？,3,、在碳同化中受光调节的酶有哪几种？,4,、如何证明光合作用中释放的氧气来自水。,5,、如何证明光合电子传递有两个光系统参与？,6,、在缺乏,CO,2,的情况下，对绿色叶片照光能观察到荧光，然后在供给,CO,2,的情况下，荧光立即被淬灭，试解释其原因。,补充：叶绿素的理化性质,荧光现象和磷光现象, 皂化现象,H,Cu,代镁现象,COOCH,3,COOC,20,H,39,C,32,H,30,ON,4,Mg,COO,K,COO,K,C,32,H,30,ON,4,Mg,+2KOH,+,CH,3,OH,+,C,20,H,39,OH,补充：叶绿素的层析,胡萝卜素,叶黄素,叶绿素,a,叶绿素,b,