三部分植物生态学种群生态学种群数量动态

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,种群生态学部分,Part two:,种群数量动态,1,第,4,章.,种群数量动态,1.,种群的密度,2,.,种群分布格局,3,.,种群统计学,4,.,种群增长模型,5,.,自然种群的数量变动,6,.,集合种群简介,2,1.,种群的密度,种群的概念,在同一时期占有一定空间的同种生物个体的集合。,自然种群的特征,空间特征: 种群具有一定分布区域,数量特征: 种群密度是变动的,遗传特征: 种群基因组成是变动的,3,种群的密度,种群的大小：是一定区域内种群个体的数量、生物量、能量。,密度：单位面积(或空间,),上的个体数,密度的查数：,种群边界的确定。,单体生物和构件生物的个体单位确定,绝对密度和相对密度,4,密度是最基本的种群数量指标,5,单体生物和构件生物,图,6,构件生物的形成方式,7,动物种群密度估计,标志重捕法,N?,M,n,m,N M *(n/m),过一段时间,因为：,N/M=n/m,8,1,2,3,4,N/M80/20n/m=20/5,；重要假设：随机分布，密度不变,9,2.,种群的空间结构,10,种群的空间结构,均匀分布 随机分布 聚集分布,内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态,11,种群分布格局的类型与检验方法,种群分布格局,均匀分布,正二项分布,随机分布,泊松分布,聚集分布,负二项分布,种群分布格局的检验方法,2,检验,分布系数(,Cx,),法,Moore,的检验,Morisita,的格局指数(,I),法,根据距离测度的随机分布检验,12,泊松分布的检验,分布系数,检验,0 1 1,S,2,/m:,方差/平均数,x:,样方中个体数；,f:,出现频率,N:,样本总数,13,固定样地的坐标定位（国庆喜等，1998）,14,热带森林的林隙的空间格局分布及检验,(,Hubell et al. 1999),15,3.,种群统计学,种群的统计参数,生命表,生命表的用途,16,种群的统计参数,初级种群参数：,N,t+1,-N,t,=,(b-d)+(i-m),b:,出生率,d:,死亡率,i:,迁入,m:,迁出,次级种群参数：,年龄结构、性比、种群增长率,17,种群的出生率和死亡率,出生率,b,1. 生理出生率(最大出生率):在理想条件下所能达到的最大出生数量.,2. 生态出生率(实际出生率):在一定时期内,种群在特定条件下实际出生数量.内外因素共同作用影响的结果.,死亡率,d,1. 生理死亡率(最小死亡率):在最适条件下个体因衰老而死亡,其种群死亡率降到最低.,2. 生态死亡率(实际死亡率):在一定条件下的实际死亡率.许多个体死于各种生物或非生物影响的因素.,增长率,r=b-d,18,出生率、死亡率、增长率,19,种群年龄结构及其意义,年龄锥体的三种基本类型,20,年龄结构和性比,21,植物种群的两个水平的数量统计,黑松叶龄结构（,Maillete, 1979）,横坐标为数量,纵坐标为年龄,马尾松种群年龄结构（董鸣，,1988）,横坐标为年龄,纵坐标为数量,22,生命表,生命表方法是种群生态学研究的一个重要内容.,生命表方法是研究种群数量变动机制和制定数量预测模型的一种重要方法,23,生命表的基本概念,一、生命表的定义,生命表是按种群生长的时间,或按种群的年龄(发育阶段)的程序编制的,系统记述了种群的死亡或生存率和生殖率. 是最清楚、最直接地展示种群死亡和存活过程的一览表.,最初用于人寿保险. 对研究人口现象和人口的生命过程有重要的意义.,24,生命表的主要优点,1.,系统性,: 记录了从世代开始至结束.,2.,阶段性,: 记录各阶段的生存或生殖情况.,3.,综合性,: 记录了影响种群数量消长的各因素的作用状况.,4.,关键性,: 分析其关键因素,找出主要因素和作用的主要阶段.,25,生命表的结构,一个假定的特定时间生命表,x,n,x,d,x,l,x,L,x,T,x,e,x,1000,q,x,1,1000 300,1.0 850 2180 2.18 300,2,700 200,0.7 600 1330 1.90 286,3,500 200,0.5 400 730 1.46 400,4,300 200,0.3 200 330 1.10 667,5,100,50,0.1 75 130 1.30 500,6,50 30,0.05 35 55 1.10 600,7,20 10,0.02 15 20 1.00 500,8,10 10,0.01 5 5 0.50 100,26,生命表中常见的参数和符号,x,:,按年龄或一定时间划分的单位期限.(如:日、周、月等),n,x,: x,期开始时的存活率,d,x,: x,期限内(,xx+1),的死亡数,l,x,: x,期开始时存活个体的百分数.,l,x,= n,x,/n,1,L,x,: xx+1,期间的平均存活数目 (,n,x,+n,x+1,)/2,T,x,: x,期限后平均存活数的累计数,T,x,=L,x,e,x,: x,期开始时的平均生命期望值,e,x,=T,x,/n,x,q,x,: x,期限内的死亡率,常以100,q,x,和1000,q,x,表示,q,x,= d,x,/n,x,27,生命表建立的一般步骤,一、设计、调查:,根据研究对象的生活史、分布及各类环境因子特点,确定调查取样方案.,二、根据研究对象、目的确定生命表类型:,如: 特定时间生命表(适合实验种群的研究),特定年龄生命表(适合自然种群的研究、记录各发育阶段,d,x,的死亡原因),三、合理划分时间间隔,在了解其生物学的基础上,合理划分时间间隔,可采用年、月、日或小时等. 但野外(如对自然种群)要得到有关生物年龄资料较困难. 可通过鉴定它们死亡时的年龄,对,d,x,作出估计.,四、制表、生命表数据分析,28,生命表类型,动态生命表：,对同年出生的所有个体进行动态监测。,静态生命表：,对某一特定时间对种群作一个年龄结构的调查。,综合生命表：,包括存活率和出生率，有的还要包括各年龄组的死亡力指标。,29,特定时间生命表的,生命,参数计算,例 金龟子实验种群的综合生命表(,m,x,：,出生率),X l,x,m,x,l,x,m,x,l,x,m,x,x,0 (卵) 1.00,49 0.46,未成熟期,50 0.45,51 0.42 1.0 0.42 21.42,52 0.31 6.9 2.13 110.76,53 0.05 7.5 0.38 20.14,54 0.01 0.9 0.01 0.54, 16.3 2.94 152.86,30,参数计算,净增殖率,: 每过一个世代种群数量增长倍数,R,0,= l,x,m,x,l,x,: x,期开始时存活个体的百分数,世代平均历期,(周期): 每个世代的平均时间长度,T=l,x,m,x,x/l,x,m,x,种群增长率,：每个世代瞬时增长率，平均世代时间不同的生物可比较,r=lnR,0,/T,内禀增长率,:,在实验条件下,人为地排除不利的环境条件,排除捕食者和疾病的影响,并提供理想的和充足的食物,这种条件下所观察到的种群增长能力,r,m,.,31,生命表的意义,存活曲线：,l,x,vs.,x,死亡曲线：,q,x,vs.,x,生命期望：,e,x,32,存活曲线的基本类型,I,型：曲线凸型,接近寿命前很少死亡,II,型：对角线型,各年龄阶段死亡率相等,III,型：曲线凹型,幼年期死亡率较高,33,动物种群的存活曲线,34,植物种群的存活曲线,35,死亡率曲线,36,关键因子分析,用途：确定研究对象的主要致死因素,适用：通常用于昆虫种群，也有爬行动物和植物,目标：,发现不同阶段死亡率的显著差异，从而确定影响种群大小的,决定,性阶段,发现死亡的密度依赖阶段，分析可以用来,调节,种群大小的因素,步骤：,1.计算死亡率指数,K；,2.,找出关键阶段；,3.找出密度依赖阶段。,37,4.,种群增长模型,种群增长模型概述,几何增长模型,指数增长模型,逻辑斯蒂增长模型,38,种群增长模型概述,模型,用来描述现实系统或其性质的一个抽象的、简化的数学结构。,模型的作用：,分析种群数量变动规律, 预测未来种群数量动态趋势,模型分类：,连续和离散模型,与密度有关模型和与密度无关模型,39,种群的几何级数增长(世代离散),与密度无关的种群离散增长模型,无限环境，增长率不随种群本身的密度变化,适用条件:,一年一个世代,一个世代只生殖一次，各世代不重叠,N,t+1,N,t,* R,0,N,t,:,种群在,t,时刻的数量;,N,t+1,:,种群在,t+1,时刻的数量;,R,0,:,净生殖率(每过一个世代种群数量增长倍数),40,一年生植物,R,0,的估计,生命表：,R,o,=,l,x,m,x,X=,年龄间隔,l,x,=,每个年龄间隔,(x),的种群存活率,.,m,x,=,每个年龄的种群平均种子生产量,41,计算例子,某一年生植物，种群开始有10株，第二年种群成为200株，种群的变化趋势？,R,0,N,1,/N,0,=20,N,0,=10,N,1,=N,0,*R,0,=10*20=200,N,2,=N,1,*R,0,=200*20=4000,N,3,=N,2,*R,0,=4000*20=80000,N,t+1,=N,t,*R,0,=N,0,*R,0,t,42,几何增长模型,当种群世代不重叠的时候，种群增长形式为几何增长：,N,t,= N,o,t,N,t,=,在时间,t,时的个体数量,.,N,o,=,初始个体数,.,=,几何增长速率,.,t =,每个世代的时间间隔,.,43,N,t,= N,o,t,=2.4177,夹竹桃的几何增长模型,44,讨论:,种群数量,N,t+1,决定于,、N,t,;,而,往往是不恒定的.,组成函数,=f(x),然后代入方程,N,t+1,=,N,t,组成一个复杂的预测模型.,种群的增长率,与密度线性相关,N,t+1,= 1-,B(N,t,-N,eq,),N,t,45,种群的指数增长(世代连续),与密度无关的种群连续增长模型,无限环境，增长率不随种群本身的密度变化,适用于: 世代重叠,生活史短,无特定繁殖期,在无限环境中的几何增长；繁殖速率恒定,微分方程：,dN/dt=(b-d)N=rN,dN/dt:,种群的瞬时数量变化,b、d:,每个体的瞬时出生率、死亡率,b-d=r:,瞬时增长率,46,指数增长(世代重叠),积分方程形式,N,t,= N,o,e,rt,N,t,=,时间,t,的个体数,.,N,0,=,起始个体数,.,e =,自然对数底,.,r =,每个个体的平均增长率(瞬时增长率),.,t =,时间间隔,.,J,型增长曲线,47,赤松的指数增长(9500年前,),48,逻辑斯谛增长模型(在有限环境中),与密度有关的种群增长模型,在空间、食物等资源有限的环境中，出生率随密度上升而下降，死亡率随密度上升而上升。,逻辑斯蒂增长：当资源逐渐消耗，种群的增长速率会减慢并最终停止,适用于: 世代重叠,连续性生长;在有限环境中的增长;繁殖速率不恒定,49,逻辑斯蒂增长特点,S,型增长曲线,环境容纳量,(,K,),：,由环境资源所决定的种群限度.即某一环境所能维持的最大种群数量.,原因：,有限资源只能支持有限的种群个体生活,“,拥挤效应,”,:种群增加一个个体时,瞬时对种群产生一种压力,使种群的实际增长率,“,r,”,下降一个常数,c.,50,逻辑斯蒂增长曲线,51,逻辑斯蒂方程,S,型增长曲线,两个重要的参数：,r,m,内禀增长率(理想状态,),K ,环境容纳量,：,由环境资源所决定的种群限度,(某一环境所能维持的最大种群数量),52,草履虫种群增长,53,藤壶种群增长,54,逻辑斯蒂方程使用条件,应具备:,第一:具有稳定的年龄分布.,第二:对种群密度测定有恰好的单位.,第三:每个体增长率与种群大小成线性关系.,第四:种群密度对增长率的影响是瞬时作用,不存在时滞效应.,55,逻辑斯蒂方程分析,N/K,由于拥挤效应产生的环境抵抗力,“,拥挤效应,”,: 种群增加一个个体时,瞬时对种群产生一种压力,使种群的实际增长率,“,r,”,下降一个常数,c，c=1/K,(,1-N/K):,逻辑斯谛系数,当,N,接近,K,时,方程的右侧部分接近0。,最大增长率出现在,N=K/2.,56,时滞,延缓的密度制约效应,57,对种群增长模型的修正,逻辑斯谛生长的时滞模型,g,为生殖时滞;,w,为反应时滞,58,Q,：种群增长模型主要有哪些？,59,5,.,自然种群的数量变动,自然界很少平衡的种群,周期性波动和不规则波动,外源性种群调节学说,内源性自动调节学说,集合种群,60,自然界很少长期保持平衡的种群,野兔的种群动态,年际差异较大，但大致有个10年变动周期,61,种群的季节和年际波动(蓟马),62,种群的季节和年际波动(北点地梅,),63,种群的周期性波动和不规则波动,周期性波动,64,不规则波动,65,主要原因：,自然灾害,接近环境容纳量,随机因素,低环境容纳量,随机因素,突然定居或补充后，种群衰落,66,种群波动形式,A,逻辑斯蒂曲线,B,混沌动态,C,稳定极限周期,D,减幅振荡,E,冲击振荡,67,外源性种群调节学说,种群数量变动主要是外部因素的影响,种群增长率,r=b-d,环境主要通过影响种群的出生率和死亡率，限制种群的增长,密度制约因素：,捕食、疾病、资源竞争,非密度制约因素,:,高温、暴风雨等自然灾害,68,两类因素的作用特点,密度制约因素 非密度制约因素,一般情况下,只涉及种群的 对种群中各个个体的影,一些个体(如:捕食、寄生). 响基本上是一致的.,其影响与种群密度有关.如: 其影响与种群密度无关.,密度大时,更易寻得寄主.,种群个体与密度制约因素 种群个体对非密度制约,表现出相互适应的关系.,因素只有单方面的适应,对群落中的其他种群也发 其不同影响是不同种群对生态,生不同程度的影响 条件要求不同而表现出来的,69,种群平衡密度,70,(a),密度制约因子,(b),非密度制约因子,限制因素对种群平衡密度的影响,71,外源性种群调节的几种主张,一、生物学派:,主张生物因素(捕食、寄生)是种群数量自然调节的主要因素. 强调稳定平衡.,主要原因,密度制约因素(生物因素),二、气候学派:,主张种群密度主要靠气候来调节.强调波动性,不太重视稳定性.,主要原因,非密度制约因素(非生物因素),三、综合学派:,把生物学派和气候学派观点结合起来,以生物因子和非生物因子间复杂的组合作为种群波动机制的多因性,并因时间地点而变化.,72,内源性自我调节学说,种群调节机制除外源性因素外,种群内的自我调节机制也是种群数量波动的重要原因.,一、行为调节,社群行为：社群等级、领域性,二、内分泌调节,生理反馈机制：抑制种群生殖和死亡,三、遗传调节,遗传多型：自然选择压力和种群遗传组成,73,行为调节,领域性等级体系,能量分配合理,种群密度较低,资源充足,种群增长,能量分配失衡,领域性发挥作用,限制多余个体繁殖,种群数量下降,资源逐渐丰富,74,内分泌调节,个体正常生长,能量分配合理,种群密度较低,资源充足,种群增长,能量分配失衡,内分泌机制作用,个体死亡率增大,种群数量下降,资源逐渐丰富,75,遗传调节,种群变异较高,低密度型,L,高密度型,H,种群密度较低,选择压力较低,对,L,型有利,个体大量繁殖,种群密度上升,种群密度增大,选择压力增大,对,H,有利，,L,不利,L,型个体大量死亡,H,型个体逐渐增加,种群数量下降,76,种群自然调节的进化观,把种群看作自然选择的单元. 过去的概念认为这种自然选择的进化过程是很缓慢的,研究表明该过程可在短时间内完成. 因为有机体数量的变动可通过种群中个体的遗传变异引起.,在这种情况下,自然选择就可能对种群的自然调节产生直接影响.,77,例子：加拉帕哥斯群岛的雀种群,78,表面上是,1976,1977,干旱,雀的食物,植物种子不能结实，虫子数量减少,雀的种群,180只,1983降水为通常的10倍,植物生长繁茂，种子丰富，幼鸟食物丰富,雀的种群,1 100只,79,更深刻的原因,Why?,80,总结：,种群数量自然调节的各种理论不应当是相互排斥,而应当互相补充,吸取各学派正确的一面,综合其精华,解决实际的理论和生产问题.,在研究一个种群的数量变动原因时,首先掌握种群的内在特性调查分析其与外界因素间的相互关系辨别各种关系间的主从关系,以及在时间空间上的变异程度,才能正确的分析.,81,82,6.,集合种群动态简介,集合种群种群中的种群,为什么研究集合种群动态？,种群的扩散和迁移长期被忽视，但对于种群发现食物和栖息地很重要。,自然界的生境斑块很常见，稀有物种如何存在？,种群也能表现为一种斑块形式的动态系统。,生境破碎化也很严重，如何保护破碎生境中的物种？,83,集合种群定义,集合种群：许多亚种群的集合体，每一个亚种群都能随机灭绝和定居，通过所有亚种群的随机灭绝和定居状态的平衡，复合种群保持稳定状态。,时刻,T1,时刻,T2,84,集合种群的动态,集合种群的动态体现在两个尺度上：斑块内的动态、斑块间的动态,85,案例：,Silver-studded blue butterfly, North Wales,86,集合种群理论的实践意义,SLOSS：,Single large or some small?,保护区设计的理论基础,87,小结：,种群的基本特征,种群统计学,种群增长模型,自然种群的数量变动形式,种群动态调节学说,集合种群动态,88,