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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,2020/11/3,*,*,4.咽鼓管,:,(1),结构特点,:,是鼓室与咽腔相通的管道,其鼻咽部的开口通常呈闭合状态,当吞咽、打呵欠或喷嚏时则开放。,(2),功能作用,:,调节鼓膜两侧气压平衡、维持鼓膜正常位置、形状和振动性能。,如,:,咽鼓管粘膜上的纤毛运动可排泄中耳内的分泌物。,上感、耳咽部慢性炎症时咽鼓管粘膜水肿,管腔狭窄或闭锁鼓室内的气体被吸收鼓室内压力鼓膜内陷耳闷、耳鸣及重听的症状。,潜水,、,加压仓,、,飞机降落时鼓室内压外界鼓膜内陷耳鸣,、,听力,、,疼痛甚至鼓膜破裂。,如,:,2020/11/3,1,(三)声波传入内耳的途径,1.气导：,(2)中耳气导:,在正常情况下并不重要,仅当听骨链损坏时才起作用,但听觉敏感度要大为减低。,声 波,外耳道,鼓 膜,听骨链,卵圆窗,前庭阶外淋巴,基底膜,鼓室内空气,圆 窗,鼓阶外淋巴,(1)中耳骨导:,为正常听觉传音途径。,声 波,外耳道,鼓 膜,基底膜,2020/11/3,2,2.骨导：,声波颅骨耳蜗壁蜗管内淋巴基底膜。,骨导在正常时敏感性比气导要低得多,当气导明显受损时,骨导才相对增强。助听器就是根据骨导的原理设计的。,3.声波传入内耳的途径特点：,正常时：气导的传音效应骨导;,传音性耳聋时：骨导气导;,感音性耳聋时：气导和骨导都减弱甚至消失。,2020/11/3,3,二、内耳耳蜗的功能,(一)结构特点,:,内耳耳蜗形似蜗牛壳,其骨性管道约2 转,蜗管腔被前庭膜和基底膜分隔为三个腔:前庭阶、蜗管和鼓阶。,3,4,2020/11/3,4,在蜗顶部以,蜗孔,使二阶相互沟通，其内充满外淋巴。,Na,+,很低,K,+,很高。其原因与蜗管外侧壁的血管纹细胞膜上的Na,+,-K,+,泵：,泵K,+,入内淋巴量泵Na,+,回内淋巴量,有关。,内淋巴,:,蜗管,:,是个盲管,管内充满内淋巴。,前庭阶和鼓阶,:,2020/11/3,5,基底膜的宽度与不同频率的声波行波传播在基底膜上的最大振幅部位图,基底膜,:,由辐射状纤维丝(200003000根)构成,其宽度,愈近蜗底部愈窄,愈近蜗顶部愈宽,;每一听丝上有一个螺旋器(科蒂器)。,2020/11/3,6,螺旋器,:,由内、外毛细胞、支持细胞及盖膜等构成。,每个毛细胞的顶部都有数百条排列整齐的听毛,有些较长的听毛埋置于盖膜中。螺旋器浸浴在内淋巴中。,听毛,毛细胞,听神经,2020/11/3,7,2020/11/3,8,声 波,外耳道,鼓 膜,听骨链,卵圆窗,前庭阶外淋巴,基底膜,毛细胞顶端膜上的机械门控阳离子通道开放,激活毛细胞底部膜电压依赖性Ca,2+,通道,毛细胞去极化感受器电位(微音器电位),螺旋器上下振动,毛细胞的听毛弯曲,内淋巴中K,+,顺电-化学梯度扩散入毛细胞内,Ca,2+,入胞,毛细胞释放递质,毛细胞的听毛与盖膜发生交错的移行运动,听神经动作电位,(,二)耳蜗的感音换能作用,耳蜗的功能之一是声-电转换的换能作用。,1.,换能过程,:,2020/11/3,9,-70-80mV,2.,听觉电生理电位,:,(1)耳蜗内电位：,+160mV,+80mV,是正值；,与蜗,管外侧壁的血管纹细胞膜上的Na,+,-K,+,泵：,泵K,+,入内淋巴量泵Na,+,回内淋巴量,有关。,对缺氧非常敏感(,Na,+,-K,+,泵的耗能有关,)。,毛细胞RP,耳蜗内电位,耳蜗内电位,特征,：,0电位,参照电极,探测电极,2020/11/3,10,微音器电位(CM):,是引导电极附近许多毛细胞感受器电位同步化的结果。,具有以下特征:,在一定声强范围内能与声刺激的频率、极性、幅度完全相同;,对缺氧、温度下降和深麻醉相对不敏感；,无不应期、无适应性、无疲劳现象;,是一种交流性的电位。,2020/11/3,11,听神经AP:,是一串先负后正的双相复合波(N1、N2、N3)。,各波代表潜伏期不同的和起源部位不同的多组神经纤维的同步放电。,是耳蜗神经复合神经AP。电位幅度与声强、参与反应的神经纤维数目及放电的同步化程度有关。,用短纯音刺激时，刚能引导出复合神经AP的最低声强为复合神经AP的反应阈。不同频率的复合神经AP的反应阈，可作为评价耳蜗功能的重要指标。,2020/11/3,12,(三)耳蜗对声音的初步分析功能,对声音的音强、音频分析主要依靠听中枢的整合作用,但耳蜗对声音还具有初步分析功能。,1.对音强(响度)的辩别,:,主要取决于基底膜的振幅大小,(音频不变)：,既：强音基底膜振动幅度大毛细胞兴奋的数目和程度感受声音响度大。,与毛细胞的敏感性和背景声音有关,：,背景声音：环境中的一般噪音基底膜处于轻微的振动毛细胞接受新的声音刺激时敏感性。,如：舰船的轮机人员、纺织工人，长期在噪音环境中可影响听力。,毛细胞的敏感性：听神经中的传出纤维也可控制毛细胞的兴奋性,所以当人集中注意力听时,往往可以听到较微弱的声音。,2020/11/3,13,2.对音频(音调)的辩别：,主要依靠基底膜的振动部位：既蜗底感受高低音调；蜗顶感受低音调。,实验证明：不同的音频不同部位的基底膜振动不同部位的毛细胞兴奋兴奋冲动通过特定传入N听觉中枢的一定部位不同的音调感觉。,对音调的辩别服从于所谓,“,部位,”,原则。目前常用,行波学说,来解释这种,“,部位,”,原则。,行波学说模式图,蜗底感受高低音调,蜗顶感受低音调,2020/11/3,14,行波学说,:,当声音振动中耳听骨链振动卵圆窗振动前庭阶外淋巴+基底膜上下振动：以行波方式从蜗底向蜗顶传播,同时振幅也逐渐加大,到基底膜的某一部位,振幅达到最大,以后则很快衰减。,不同频率的声波,其行波传播的远近和最大振幅出现的部位不同：高频声波(波长短)传播近,最大振幅位于蜗底部;低频声波(波长长)传播远,最大振幅位于蜗顶部。,基底膜的最大振幅区为兴奋区,该部位的毛细胞受到刺激而兴奋,从而引起不同音调的感觉。,高频声波最大振幅区,低频声波最大振幅区,2020/11/3,15,耳蜗对音调的初步分析是:,蜗底感受高音调,蜗顶感受低音调。, 动物实验和临床上对不同性质耳聋原因的研究结果也支持这一理论：,如蜗底部损坏时,高音调的感受发生障碍;而蜗顶部损坏则低音调的感受消失。,2020/11/3,16,不同频率的声波行波传播在基底膜上的最大振幅部位图,H,Z,2020/11/3,17,2020/11/3,18,复习思考题,1.外耳、中耳(包括咽鼓管)有哪些生理功能？,2.中耳在传音过程中通过什么途径放大作用在卵圆窗膜的声压？这种放大有何生理意义？,3.内耳柯蒂氏器由哪些结构组成？基底膜的振动怎样引起毛细胞感受器电位的形成？感受器电位怎样引起听神经动作电位的形成？,4.耳蜗是怎样辨别声音的频率的？,5.耳蜗通过哪几条途径分析声音的强度，使中枢感觉声音响弱？,6.叙述听觉冲动从内耳柯蒂氏器传至听皮层的传导途径。,7.为什么切除一侧听皮层后中枢辨别声源方向的能力降低？,2020/11/3,19,8.为什么中耳肌反射对脉冲噪声保护作用不大？,9.为什么缺氧可立即使耳蜗微音器电位幅值下降？,10.试述毛细胞形成感受器电位，传入神经末梢形成动作电位的离子转运过程。,11.毛细胞的感受器电位和耳蜗微音器电位有什么不同？听神经单根纤维动作电位和负荷神经动作电位有何不同？,12.毛细胞的静纤毛紊乱、倒伏或折断后会发生什么现象？为什么？,13.毛细胞的外环境和一般细胞的外环境有何不同？毛细胞膜内外电位差和一般细胞有何不同？这种差别的生理意义是什么？,14.外淋巴液中Ca,2+,浓度如果大幅度下降，对听力有无影响？为什么？,2020/11/3,20,第四节 前 庭 器 官,前庭器官,前 庭,椭圆囊,球囊,半规管,下半规管,水平半规管,上半规管,+,椭圆囊,球囊,腔内充满内淋巴。,2020/11/3,21,2020/11/3,22,囊斑和壶腹嵴是感受人体在空间的位置以及运动状态的装置。,囊斑和壶腹嵴的结构,囊斑,壶腹嵴,动毛：1条，一侧边缘,静毛：60-100条,2020/11/3,23,一、毛细胞的电生理现象,当动毛和静毛都处于自然状态时,：,频率中等,(背景放电),-80mV,膜电位,：,神经冲动,：,(静息电位),2020/11/3,24,当静毛向动毛侧偏曲时,：,一、毛细胞的电生理现象,-80mV,(去极化),频率,(兴奋),-60mV,膜电位,：,神经冲动,：,2020/11/3,25,一、毛细胞的电生理现象,当动毛向静毛侧偏曲时：,-80mV,-120mV,(超极化),频率,(抑制),膜电位,：,神经冲动,：,2020/11/3,26,小结,：由电生理实验可见，纤毛的偏曲方向决定于感受器的兴奋性。当向动毛侧偏曲时兴奋，,当向静毛侧偏曲时抑制。,导致纤毛偏曲的因素 = 适宜刺激。,囊斑=直线变速运动,：耳石膜与纤毛之间发生相对位移纤毛偏曲。,壶腹嵴=角变速运动,：淋巴液流动壶腹帽倾倒壶腹帽与纤毛之间发生相对位移纤毛偏曲。,2020/11/3,27,二、椭圆囊的功能,耳石膜是一胶质板,内含许多细小的耳石(碳酸钙结晶)和蛋白质,其比重大于内淋巴, ,任何原因引起耳石膜与毛细胞的纤毛发生相对位移(直线变速运动),都是囊斑的适宜刺激。,(一)囊斑的适宜刺激,椭圆囊的囊斑位于椭圆囊的前壁下部、内壁底部,囊斑中的毛细胞呈水平位,纤毛朝上,纤毛的游离端均嵌在毛细胞上方的耳石膜中。,2020/11/3,28,当水平面直线加减速运动时,因耳石膜的惯性便与纤毛发生相对位置的改变,从而使一部分毛细胞兴奋,一部分则抑制。,结论,：,箭头所指方向是动毛所在方位,椭圆囊囊斑毛细胞,的动毛位置示意图,髓纹,椭圆囊囊斑的适宜刺激是头部水平方向的直线加减速运动。,2020/11/3,29,因惯性躯体后仰,丘 脑,前庭核,前庭-脊髓束,前庭N,内侧纵束,皮层,前庭投射区,躯干前倾,运动觉,耳石膜因惯性、重力前移下压,囊斑有些毛细胞纤毛偏曲,囊斑毛细胞兴奋,躯干屈肌与下肢,伸肌紧张,汽车突然启动(面朝前),乘汽车时的功能反应过程,脑干网状结构,的内脏运动核,植物神经性反应,恶心、呕吐、眩晕等,2020/11/3,30,(二)椭圆囊的功能,1.感受水平平面上头部的直线加减速运动,产生运动感觉。,2.调整躯体肌的紧张性,引起姿势调节反应,维持身体平衡。,3.过久、过强的刺激也可引起植物神经性反应(运动病)。,2020/11/3,31,三、球囊的功能,(一)囊斑的适宜刺激,球囊囊斑位于球囊的内侧壁,囊斑中的毛细胞呈斜挂位(与地面垂直),纤毛朝外侧壁水平伸出,纤毛的游离端也嵌入悬在纤毛一侧的耳石膜中。,2020/11/3,32,结论,：,当垂直直线加减速运动时,因耳石膜的惯性便与纤毛发生相对位置的改变,从而使一部分毛细胞兴奋,一部分则抑制。,球囊囊斑毛细胞的动毛位置,球囊囊斑的适宜刺激是头部垂方向的直线加减速运动。,2020/11/3,33,电梯突然上升,躯体上移,耳石膜因惯性、重力下压,囊斑有些毛细胞纤毛偏曲,囊斑毛细胞抑制,丘 脑,前庭核,前庭-脊髓束,前庭N,内侧纵束,皮层,前庭投射区,下肢,伸肌紧张,下肢屈曲(腿软),运动觉,乘电梯时的功能反应过程,脑干网状结构,的内脏运动核,植物神经性反应,恶心、呕吐、眩晕等,2020/11/3,34,(二)球囊的功能,1.感受垂直平面上头部的直线加减速运动,产生运动感觉。,2.调整躯体肌的紧张性,引起姿势调节反应,维持身体平衡。 ,3.过久、过强的刺激也可引起植物神经性反应(运动病)。,4.也感受静态时头部相对于重力方向的位置变化。,2020/11/3,35,四、半规管的功能,(一)壶腹嵴的适宜刺激,1.,结构特点,：三条半规管各处于一个平面,彼此间约互成直角。 每条半规管有一个壶腹嵴：壶腹帽是一胶状物、呈悬浮状态、具有弹性；毛细胞的纤毛埋植在壶腹帽中。,动毛的方位在各半规管不同,:,水平半规管位于近壶腹侧(正中线侧),;,上、后半规管位于近半规管侧,。,2020/11/3,36,由电生理实验可见，纤毛的倾倒方向决定于感受器的兴奋性。当向动毛侧偏曲时兴奋，,当向静毛侧偏曲时抑制。,导致纤毛偏曲的因素 = 适宜刺激。,壶腹嵴=角变速运动,：淋巴液流动壶腹帽倾倒壶腹帽与纤毛之间发生相对位移纤毛偏曲。,2.,适宜刺激,:,2020/11/3,37,转椅实验,开始左转,2020/11/3,38,转椅实验,匀速旋转与旋转突然停止,2020/11/3,39,结论：,半规管壶腹嵴的适宜刺激是角加减速运动。,只有在旋转开始或停止时才形成刺激,匀速旋转时不形成刺激。,由转椅实验可见：,向左旋转开始时,惯性作用,半规管中内淋巴的起动比身体和半规管本身移动晚,两侧水平半规管中的内淋巴都向右流动,冲击壶腹帽向右侧倾倒,左侧,：,毛细胞的纤毛,朝动毛侧偏曲,而,兴奋,右侧,：,毛细胞的纤毛,朝静毛侧偏曲,而,抑制,2020/11/3,40,(二)半规管的功能,转椅(开始左转)实验功能反应动画,由转椅实验可见：,旋转开始时,：,出现前庭-脊髓反射(歪头踢腿)及前庭性眼球震颤等功能反应。,转椅(匀速与突停)实验功能反应动画,匀速旋转时,：,不出现上述反应。 ,旋转突停时,：,出现上述相反的反应。,2020/11/3,41,转椅（左转）实验功能反应机制,2020/11/3,42,向,左,旋转开始,内淋巴因惯性向右流动,冲击壶腹帽向右侧倾倒,右,半规管壶腹嵴毛细胞,的纤毛,朝静毛侧偏曲,左,半规管壶腹嵴毛细胞,的纤毛,朝动毛侧偏曲,右,半规管壶腹嵴毛细胞,抑制,左,半规管壶腹嵴毛细胞,兴奋,前庭神经,前 庭 核,脑干网状结构,的内脏运动核,前庭-脊髓束,内侧纵束,外展N核,动眼N核,右眼外直肌收缩,左眼内直肌收缩,慢动相向右,(快动相向左),右侧颈肌,紧张,头歪向右侧,左下肢,伸肌紧张,左脚向前踢,恶心,、,眩晕,、,面色苍白等,植物N性反应,转椅,(左转),实验功能反应机制：,2020/11/3,43,结论,：,半规管的主要功能有：,感受角加减速运动,产生旋转感觉。,调整躯体肌的紧张性,引起姿势调节反应,对抗刺激动因,维持身体平衡。,旋转开始时：同侧伸肌紧张性增强，对侧颈肌紧张性增强(头歪向对侧)；旋转突停时：相反。,特殊的反应眼球震颤：,快动相方向与旋转方向一致。,过强、过久的刺激可引起一系列植物神经性反应(运动病)。,2020/11/3,44,眼震颤,：,概念,：,指不随意的节律性眼球往返运动的现象。,慢动相,：,眼球朝一方向缓慢移动的现象称慢动相。,(是刺激前庭器官引起的，与旋转方向相反),快动相,：,眼球再突然移回原位的现象称快动相。,(是中枢矫正性运动，与旋转方向一致),因快动相便于观察,临床上把,快动相方向规定为眼震颤的方向,。,生理意义,：,慢动相能使眼前连续通过的物体,在眼内聚焦成短暂不动的物像,借以看清物体,辨别身体在空间的移动方向。,眼震颤的持续时间可反映前庭功能正常与否。正常人眼震颤约持续15,40sec,过长或过短都说明前庭功能有过敏或减弱的可能。选拔飞行员、航海员及某些项目运动员时,转椅试验是一种常用方法。,2020/11/3,45,刺,同侧,眼外肌,对侧,眼外肌,激,兴奋,抑制,兴奋,抑制,外半规管,内直肌,外直肌,外直肌,内直肌,上半规管,上直肌,下直肌,下斜肌,上斜肌,后半规管,上斜肌,下斜肌,下直肌,上直肌,半规管与眼外肌的关系,2020/11/3,46,复习思考题,1.前庭系统由哪些结构组成？它们的感觉装置是什么？,2.半规管的适宜刺激是什么？水平半规管的生理功能是什么？,3.前庭毛细胞的静纤毛分别顺矢量方向和逆矢量方向偏曲时，膜电位产生什么变化？毛细胞底部的传入神经冲动发放有何变化？,4.根据囊斑位置及囊斑中毛细胞的矢量分布特点，叙述椭圆囊和球囊的主要生理功能和它们的适宜刺激。,2020/11/3,47,复习思考题,5.人体向左水平旋转突然停止时，左右水平半规管壶腹嵴的兴奋状态有何不同？为什么？此时眼球震颤的慢相向何方运动？,6.为什么说椭圆囊和球囊的协同可感受三维方向的线加速度？,7.一侧膜迷路炎症性水肿，会引起什么症状？,8.为什么耳石器官能感受静态下头部相对于重力的位置（倾斜），而半规管在这方面的作用较小？,9.人在加速度运行的火车内为什么能看清远方的静态物体？,2020/11/3,48,
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