生长生理minimizer

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,生长生理,Plant Growth physiology,第十章 植物的生长生理,第一节 种子的萌发,第二节 细胞的生长和分化,第三节 植物的生长,第四节 植物的运动,植物生长（ plant growth）:,植物在体积和重量上的不可逆增加过程。,是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。,休眠芽,衰老 脱落 休眠,次生生长,初生生长,发芽,成 熟,开花,种子发育,抽芽,种 子 植 物 的 生 活 周 期,第一节种子的萌发,seed germination,种子萌发（seed germination）：种子吸水到胚根突破种皮或播种到幼苗出土。,1、种子萌发,种子生活力（seed viability,）,：指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。,鉴定种子生活力的方法：,a.,利用组织还原能力（TTC染色法）,TTC,2H,三苯甲腙,脱氢辅酶,氧化态 （无色） 还原态 （ 红色）,b.利用原生质的着色能力 （染料染色法）,活种子,的原生质膜有选择透性，不选择吸收染料，原生质（,胚,）,不着色,。,c. 利用细胞中的荧光物质,具有生活力的种子中的,蛋白质、核酸、核苷酸,等在荧光灯下都能发出明亮的,荧光,。,3.种子寿命,种子寿命（seed longevity）,：从种子成熟到失去发芽力的时间。,顽拗性种子：不耐脱水和低温，寿 命很短，如：热带的 可可、芒果种子,正常性种子：耐脱水和低温，寿命 较长，如：水稻、花生,种子寿命与种子,含水量,和,贮藏温度,有关。,含水量（%） 温度（） 发芽率（%）,7 0.6 85以上,7 21.1 70,70 21.1 0,贮藏条件对棉籽寿命的影响(15年),影响种子萌发的外界条件,factors influencing seed germination,1.,water,2.,oxygen,3. temperature,1、足够的水分,吸水是种子萌发的第一步：,（1）水分使,种皮膨胀软化,，氧易透过种皮，增加胚的呼吸，胚根易突破种皮,（2）水分使原生质从,凝胶态转变为溶胶态,，代谢水平提高 。,（3） 水分可促进物质的运输。,种子萌发要求含氧量高于10%，低于5%多数种子不能萌发。花生、大豆、棉花等,含脂肪较多的种子萌发时，较淀粉种子需更多的氧气,。,3、适宜的温度酶促反应,不同作物种子萌发时需要温度高低不同，,与其原产地密切相关,。一般适宜温度为,20-25,。,2、充足的氧气 有氧呼吸,4、光 有的种子萌发需光,需光种子,：光下才能萌发的种子，,如 莴苣（光敏素）、烟草、多数杂草种子。,需暗种子,嫌光种子,：,光抑制种子萌发，如 茄子、番茄、瓜类种子。,对光不敏感种子,中光种子,：有光无光都可,萌发， 如大多数农作物种子,。,三、种子萌发时的生理生化变化,（一）种子吸水,种子的吸水分为三个阶段：,急剧吸水阶段 吸胀性吸水,吸水停顿阶段,胚根出现， 大量吸水阶段 渗透性吸水,吸水过程的变化,I 急剧吸水阶段,II 滞缓吸水阶段,III 重新迅速吸水阶段,吸水(鲜重增加),阶段 I,阶段 II,阶段,III,时间,可见萌发开始,（二）呼吸作用的变化,在吸水的第一和第二阶段，CO,2,的产生大大超过O,2,的消耗 ,无氧呼吸,；,吸水的第三阶段，O,2,的消耗大于CO,2,的释放 ,有氧呼吸,。大量产生ATP，如小麦吸水30分钟，ATP增加5倍。,无氧呼吸为主,有氧呼吸为主,呼吸作用的变化,上升阶段,滞缓阶段,再度急剧上升,（三）酶的变化,（1）活化长寿的mRNA 新蛋白质 新酶,酶原的活化,：种子吸胀后立即出现，萌发前就已存在。如：-淀粉酶,重新合成,：如-淀粉酶,两种途径：,（2）新合成的mRNA 新蛋白质 新酶,（四）贮藏物质的变化,大分子转变为小分子,不溶性物质转变为可溶性物质,从贮藏部位（胚乳、子叶）转移到生长部位（胚）,淀 粉 可溶性糖,蛋白质 氨 基 酸 含氮化合物,脂 肪 糖,目前用于蛋白质肽链断裂的蛋白水解酶（proteolytic enzyme）或称蛋白酶（proteinase）已有十多种。,应用酶水解多肽不会破坏氨基酸，水解的产物为较小的,肽,段。,一个氨基酸的氨基与另一个氨基酸的羧基之间失水形成的酰胺键称为肽键，所形成的化合物称为肽,。,贮藏物质的动员,蛋白质,新的氨基酸 N 酰胺等,CO,2,有机酸,幼苗,细胞壁物质,糖类,重建,膜,脂类,运输,贮藏物质,脂肪,乙醛酸循环,淀粉,糖类 蔗糖,种子 有机酸 CO,2,分解,Pr,aa N 酰胺、其它氮素 运输化合物,第二节 细胞的生长和分化,植物的生长是以细胞的生长为基础 通过,细胞分裂,增加细胞数目，通过,细胞伸长,增加细胞的体积，通过,细胞分化,形成不同的组织和器官。,细胞的生长和分化分三个時期：,细胞分裂期、细胞伸长期、细胞分化期,细胞分裂期,：,细胞伸长期,：,细胞分化期：,体积小、数量多、束缚水/自由水 高,细胞核大、细胞壁薄、细胞质稠密,呼吸强、代谢旺盛,体积增大、形成液泡（小 大）,细胞核、细胞质挤到边缘,代谢旺盛、干物质积累,细胞体积定型、胞壁加厚,结构特化、功能专一,代谢与呼吸均低于伸长阶段,一、细胞分裂期,形态特点：,细胞体积小，排列紧密,质浓厚，无液泡,DNA大量增加。,G1、S、G2（分裂间期）,前、中、后、末（分裂期）,控制细胞周期的关键酶是,依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶（CDK-,c,yclin,d,ependent protein,k,inase）,CDK 的调节：1）细胞周期蛋白 cyclin,2) CDK 的磷酸化和去磷酸化,细胞周期,从母细胞一次分裂结束形成的细胞至下次再分裂成两个子细胞之间的时期。,细胞分裂与植物激素,1、IAA和CTK促进G1 cyclin积累,2、ABA促进CDK-cyclin（G1） 复合物抑制物（ICK) 的表达,3、CTK活化磷酸酶,4、GAcyclin 的表达,（1）细胞,体积,显著增加,（2）,细胞,壁物质,合成,（3）RNA、蛋白质含量,增加。,（4）能量供应 如：豌豆根尖呼吸速率加快26倍，蚕豆转化酶增加25倍。,二、细胞伸长期,呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞生长的基础,。,Cell Wall,微团,微纤丝,粗纤丝,半纤维素木葡聚糖,果胶,对植物细胞伸长机制的理解，通过认识生长素促进细胞伸长的机制，酸能代替生长素促进伸长。,借助生长素促进植物细胞伸长的机制,H,+,-ATP酶（质子泵）,扩展素,IAA,H,+,-ATP酶（质子泵）,活化,诱导合成,H,+,分泌到细胞壁,活化,扩展素,打断H键,细胞壁松弛,膨压下降,细胞吸水伸长,生长素的酸生长假说,木葡聚糖内转糖基酶（XET）,GA 促进细胞伸长（无细胞壁酸化）,Cellulose microfibrils,Xyloglucan chains,XET,Cell extension,三、细胞的分化,细胞分化（cell differentiation）,：指分生组织细胞转变为,形态结构,和,生理功能,不同的细胞群的过程。,在个体的发育过程中，细胞内的基因不是同时表达的，而往往是表达基因库中的极小一部分,petal,stamen,carpel,sepal,1,B,A,C,2,3,4,基因芯片,(一） 转录因子基因控制发育,基因表达的观点说明分化的过程,（1） 诱导信号和信号感受,（2） 特殊基因表达（转录因子）,（3） 分化细胞特殊活性和结构所需要的基因的表达,（4）细胞结构和功能的改变,转录因子能与DNA结合，调控基因表达,MADS BOX,HOMEOBOX同源异型盒,MADS BOX,agamous-3,petal,sepal,1,B,A,2,3,4,no C,petal,sepal.,1 gene,AGAMOUS,(,AG,),细胞全能性 totipotency,：指植物体的每个细胞携带着一个完整基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。,（二)、,细胞全能性,(三）.极性是细胞分化的前提,极性 polarity,极性是指细胞(也可指器官和植株)内的一端与另一端在形态结构和生理生化上存在差异的现象。,。,通常上端长芽，下端长根。,极性要求人们在生产中进行扦插时不可倒插。,极性是分化的前提。,胚的发育：,根毛发育,受精卵,胚柄,胚根,胚芽,表皮细胞,根毛,气孔发育叶表皮细胞分化,根表皮细胞分化。,不均等分裂导致许多组织或器官发生,（四）.细胞分化受环境条件诱导,光照、温度、营养、pH、离子和电势等环境条件以及地球的引力都能影响细胞的分化。,光照：,黄化的幼苗的 壁细胞多，而纤维和机械组织不发达。,低糖浓度,（ 3.5%），有利于,韧皮部,形成；,中糖浓度,(2.5%3.5%)，,木质部、韧皮部都,形成，且中间有,形成层,。,糖浓度,植物激素在细胞分化中的作用,CTK/IAA比值：高，芽；低，根；中等，不分化。,乙烯也能促进根的形成，高浓度的GA则抑制根的形成。,IAA/GA比值高木质部；低韧皮部,。,细胞全能性 totipotency,：指植物体的每个细胞携带着一个完整基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。,细胞全能性,植物细胞全能性的应用,-,组织培养,组织培养（plant tissue culture）,：指在,无菌条件,下，在培养基中培养,外植体,(,组织,、,器官,或,细胞)成植株,的技术。,理论基础,：植物细胞具有全能性,萱草,外植体（explant）：从植物体分离下来的被培养的组织、器官、细胞团等。,组 织 培 养 的,过 程,配制相应的培养基,灭菌、消毒：,培养基、 外植体,接种：,超净工作台,培养：,固体培养、液体培养,移栽,组 织 培 养 阶 段,外植体,愈伤组织,小植株,脱分化,再分化,器官发生型,胚胎发生型,胚状体,芽原基,根原基,愈 伤 组 织 的 分 化,外植体,愈伤组织,小植株,脱分化,再分化,脱分化,(dedifferentiation)：,外植体在人工培养基上经多次细胞分裂而失去原来的分化状态，形成无结构的愈伤组织或细胞团的过程。,再分化,(redifferentiation)：,处于脱分化状态的细胞团再度分化形成另一种或几种类型的细胞、组织、器官，最终直接形成完整植株的过程。,胚状体,（embryoid）：,由体细胞分化来的类似胚胎结构的细胞或细胞群。,组织培养的应用,培育新品种,快速无性繁殖,生产次生代谢物,获得无病毒植株,保存和运输种质资源,脱分化,再分化,第三节 程序性细胞死亡,细胞的自然死亡由特定的程序控制 （programmed cell death PCD， Apotopsis）,正常发育所必需的,植物对外界环境的反应,How apoptosis shapes life during development,insects larval components,digits of the hand,程序性细胞死亡机制,（1） 启动阶段,（2） 效应阶段 （Caspases崩解酶）,（3） 降解清除阶段,H. Robert Horvitz,2002 NOBEL PRIZE IN MEDICINE,长,生长时间,Lag phase,Logarithmic phase,Stationary phase,生长总量,生长速率,第四节 植物的生长,一、植物生长的周期性,（一）生长大周期,生长大周期（grand period growth）,：植物在不同生育时期的生长速率表现出,慢快慢,的变化规律，呈现“S”型的生长曲线。,生,慢 快 慢,整株植物,分裂和原生质体积累,细胞迅速分裂和伸长,衰老期,植 物 生 长 的 相 关 性（correlation）,植物各部分之间的相互协调与相互制约的现象。,植物生长的相关性,：,地上部分与地下部分相关,主茎生长与侧枝生长相关,营养生长与生殖生长相关,地下部与地上部的相关,1、相互依赖 ,有机营养物质和植物激素的交流,“根深叶茂” “本固枝荣”,根供给地上部生长所需的水分、矿物质、少量有机物、CTK和生物碱等。而地上部供给根生长所需的糖类、维生素、生长素等,根/冠（R/T）：(root/shoot ratio)：,地下器官（块茎、鳞茎）/地上部分（茎叶）。,水分,土壤缺,水，,R/T,；水分充足 R/T,矿物质,N多，R/T,，,缺N，R/T，,P、K充足，R/T,2、相互制约 ,对水分、营养的争夺,根冠协调与否的指标是,根冠比（R/T）,影响根冠比的因素：,温度,较低温度时，R/T,光强,强光照，加速蒸腾，地上部生长受抑制，R/T,土壤含水量对根冠比的影响,主茎生长与侧枝生长的相关性,顶端优势(apical dorminance),：,主茎顶芽生长抑制侧芽生长的现象,。,顶端优势产生的机理,：,1。,营养学说,：戈贝尔（1900）,顶芽构成了“营养库”，垄断了大部分营养物质。,2。,激素学说,：蒂曼、Skoog,主茎顶芽合成IAA，极性向下运输，在侧芽积累，而芽对IAA比茎敏感，因此侧芽受到抑制。,Apical dominance,营养生长与生殖生长的相关,1、相互依赖,营养生长是生殖生长的物质基础；而生殖过程中产生的激素类物质又作用于营养生长。,2、相互制约,营养器官生长过旺，消耗较多养分，影响生殖器官的生长。,生殖器官的生长抑制营养器官的生长,三、外界条件对植物生长的影响,（一）温度对植物生长的影响,温度三基点与植物的原产地有关。,作物 最低温度 最适温度 最高温度,水稻 1012 2030 4044,小麦 05 2531 3137,南瓜 1015 3744 4450,使植物生长健壮、比最适温度略低的温度。,协调最适温度：,生长最 适 温 度：,植物生长最快的温度。,变温,对植物生长的影响：,温周期现象：,thermoperiodicity,昼夜温度变化对植物生长发育的效应。,常温,昼夜变温,昼 夜 变 温 对 番 茄 生 长 的 影 响,（二）水分对植物生长的影响,植物体缺水时，细胞分裂和细胞伸长都受到影响，但,细胞伸长对缺水更敏感（干根湿苗）,。,（三）光对植物生长的影响,光对生长有抑制作用，紫外光最显著。,第四节 植物的运动,Movement of plant,向性运动(tropic movement),植物的运动,感性运动(nastic movement),近似昼夜节奏的生物钟运动,一、向性运动,向性运动：,指植物的某些器官由于受到外界环境的,单向刺激,而产生的运动 。,感受,（感受感受外界刺激）,传导,（将感受到的信息传导到向性发生的细胞）,反应,（接受信息后，弯曲生长）,向性运动包括三个步骤：,由生长引起，不可逆,向光性,：指植物随光的方向而弯曲的能力。,1. 向光性 phototropism,正向光性地上部,负向光性根,向光性反应的光受体：,向光素,向光性作用光谱蓝光,1、生长素分布不均匀,植物的向光弯曲与生长素在向光面与背光面的不均匀分布有关,。,2、 抑制物质分布不均匀：,向光一面的生长抑制物多于被光面,植物产生向光性反应的原因：,2. 向重力性,向重力性,：,指植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性.,正向重力性：根顺着重力方向向下生长,负向重力性：茎背离重力方向向上生长,横向重力性：地下茎水平方向生长,平衡石理论模型：,淀粉粒的位置改变使植物感知重力方向的改变,直立的茎 水平放置1 h 的茎,SCAU， 园艺学院 张昭其,平衡细胞感应到重力变化后，引发一系列的信号转导过程，最后的结果是：伸长区（弯曲部位）下半部生长素分布多，生长速度快，因此引起向上弯曲,（三）向化性,向化性,：由于某些化学物质在植物体内外分布不均匀所引起的向性生长。,深施肥料,以肥吸芽,二、感性运动,感性运动,：由指没有一定方向性的外界刺激所引起的运动，,运动的方向与外界刺激的方向无关,。,生长性运动：不可逆的细胞伸长,膨胀性运动（紧张性运动）：膨压， 可逆,感性运动,感夜性,：,某些植物的叶子白天高挺张开，晚上合拢或下垂。,含羞草、合欢的叶片(或小叶)白天高挺展开,晚上合拢或下垂，细胞膨压的改变引起。,感夜运动是由光暗的变化引起的。,与生长素不均匀分布，离子运输，,膨压的改变,偏上性,：,叶片或花瓣的上部生长比下部快，向下弯曲生长。,偏下性,：,叶片或花瓣的下部生长比上部快，向上弯曲生长。,（二）感热性,感热性,：植物对温度起反应的感性运动，如番红花和郁金香。,感夜性和感热性,均是由IAA分布不均匀引起的。,（三）感震性,感震性,：感受外界震动而引起的植物运动，如含羞草。,感震性运动,是由细胞膨压的改变造成的，是一种可逆性运动。,三、生理钟,生理钟,：,指植物内生节奏调节的近似24小时的周期性变化节律。,生理钟是植体内的一种测时机制，植物借助生理钟准确地进行测时过程。以保证一些生理活动按时进行。,菜 豆 初 生 叶 的 昼 夜 节 奏 运 动,a,b,叶水平,叶垂直,a 在一天中不同时间的叶片位置 b,连续弱光下叶子的就眠运动,