植物生理学呼吸作用

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,光合反应过程：,光反应,暗反应,（光下进行，基粒上完成）,（不需光， 基质中完成）,光合作用 (,Photosynthesis ),绿色植物吸收太阳的光能，利用光能将水分解，放出氧气，并将,CO2,还原为有机物，将光能转化成化学能并贮藏在有机物中。这样一个过程被称为光合作用。,1,光反应,光能的吸收和传递，水的光解释放氧气，光能转化成电能，电能转化成活泼化学能（,NADPH,和,ATP,的形成）,2,Formation of proton gradient is light-dependent,3,4,1. 非环式光合磷酸化,2. 环式光合磷酸化,5,三类,C,3,途径,还原磷酸戊糖途径（卡尔文循环）,C,4,二羧酸途径,景天科植物酸代谢途径（,CAM,途径）,基本途径,暗反应,CO,2,的同化-叶绿体利用光反应形成的活泼化学能（,ATP，NADP）,将,CO,2,固定、还原成有机物的过程。,6,计算同化力：1分子,CO2,固定还原，消耗：3,ATP、2 NADPH,3,CO,2,+ 9ATP+ 6NADPH+6H,+,- C3,糖-磷酸+ 9,ADP + 8Pi+ 6NADP,+,小结,：,7,第四章 植物的呼吸作用,一、呼吸作用的概念,生物体内进行有机物的氧化，释放能量的过程。,第一节,呼吸作用的概念及意义,有氧呼吸,生活细胞在,O,2,参与下，将有机物,彻底氧化,，同时释放能量的过程。,C,6,H,12,O,6,6O,2,6CO,2,6H,2,O,能量（,ATP）,呼吸基质：碳水化合物、脂肪、有机酸、蛋白质等,主要碳水化合物（,G、F、Sucrose, Starch,）,二种类型,8,二、意义,1. 为植物生命活动提供能量；,2. 为其它各种有机物合成提供原料。,无氧呼吸,在无,O,2,条件下，生活细胞将有机物分解成,不彻底,的氧化产物，同时释放能量的过程。,(微生物-发酵),C,6,H,12,O,6,2CO,2, 2C,2,H,5,OH,能量(,ATP),C,6,H,12,O,6,2CH,3,CHOHCOOH,能量 (,ATP),9,第二节 呼吸作用的代谢途径,呼吸代谢主要途径三个环节：,1. 糖酵解（,EMP）,2. 三羧酸循环（,TCA）,3. 电子传递和氧化磷酸化,10,一、糖酵解,EMP,途径 （,Embden, Meyerhof and Parnus）,1. 概念,呼吸过程中,糖,的逐步分解，转化成,丙酮酸,的过程；,不需要氧。,是有氧呼吸与无氧呼吸共同具有的糖分解途径。,11,2. 过程,（1）准备阶段（磷酸化阶段）,磷酸己糖激酶,G G -6-,P,ATP ADP,磷酸己糖异构酶,G -6-,P,F-6-,P,磷酸果糖激酶,F-6-,P,F-1，6-2,P,ATP ADP,关键步骤,限速酶,消耗2,ATP,12,（2）裂解阶段,CH,2,O,P,|,C=O,|,CHOH,|,（,CHOH）,2,CHO,P,果糖1，6二磷酸,|,醛缩酶,CH,2,O,P,|,C=O,|,CH,2,OH,磷酸二羟丙酮,+,CHO,|,CHOH,CHO,P,3-,磷酸甘油醛,|,磷酸丙糖异构酶,13,（3）氧化阶段,磷酸甘油醛脱氢酶,COO,P,|,CHOH,|,CH,2,O,P,1，3-,二磷酸甘油酸,CHO,|,CHOH,CHO,P,3-,磷酸甘油醛,|,NAD,+,Pi,NADH+H,+,磷酸甘油酸激酶,ADP ATP,COO,H,|,CHOH,|,CH,2,O,P,3-,磷酸甘油酸,COO,H,|,CHO,P,|,CH,2,OH,2-,磷酸甘油酸,磷酸甘油酸变位酶,烯醇化酶,COO,H,|,CHO,P,|,CH,2,PEP,丙酮酸激酶,COO,H,|,C=O,|,CH,3,丙酮酸,ATP ADP,形成4,ATP 2NADH+,H,+,H,2,O,14,15,COO,H,|,2,C=O,|,CH,3,丙酮酸,CHO,|,CHOH,|,CHOH,|,（,CHOH）,2,CH2OH,葡萄糖,|,2,NAD,+,2,NADH +2H,+,2,ADP+2Pi 2 ATP,C,6,H,12,O,6,+,2,NAD,+,+,2,ADP+Pi,2,C,3,H,4,O,3,+,2,NADH +2H,+,+,2 ATP,糖酵解（,EMP）,总反应概括,特点：1.无氧的参与，无二氧化碳释放,2.,G,氧化不彻底，大部分能量储存在丙酮酸中,16,3. 意义,：,1. 将糖转化成丙酮酸，将进入线粒体，彻底氧化生成,ATP；,2.,生成中间产物，与其他代谢建立联系；,3. 生成,NADH，,可在线粒体中氧化，生成,ATP；,4.,生成,ATP,进入线粒体氧化有氧呼吸,O,2,无,O,2,2,C,3,H,4,O,3,2,NADH +2H,+,发酵无氧呼吸,（乳酸发酵、 酒精发酵）,17,COO,H,|,C=O,|,CH,3,丙酮酸,CO,2,HC=O,|,CH,3,乙醛,NADH+H,+,NAD,+,H,2,COHCH,3,酒精,NADH+H,+,NAD,+,COOHCHOHCH,3,乳酸,酒精发酵,乳酸发酵,无氧呼吸的意义：,1. 缺乏氧气植物通过发生无氧呼吸，获得能量。,2. 消耗多余的丙酮酸、,NADH；,3. NAD,+,再生，保证,EMP,继续进行,18,19,二、三羧酸循环（,TCA,环）,（,T,ri,c,arboxylic,a,cid cycle,）,英国化学家,Hans Krebs,在1937年提出,Krebs,循环,获得1953年诺贝尔奖,1. 定义：,糖酵解到丙酮酸以后，有氧的情况下丙酮酸进入,线粒体,，逐步氧化分解，形成,CO,2,和水。将这一过程称为,三羧酸循环。,中间重要产物为柠檬酸,柠檬酸循环,2. 途径,由于,丙酮酸,不能直接进入,TCA,环，首先要进行氧化脱羧,乙酰,CoA,（CH,3,COSCoA）,TCA,环。,20,（1）乙酰,CoA,的形成（丙酮酸脱羧氧化）,脱羧、脱氢氧化,丙酮酸- 形成已酰-,CoA,O O,| +,HS-CoA,丙酮酸脱氢酶系,|,CH,3,-C-COOH,CH,3,C-S-CoA +CO2,NAD,+,NADH +H,+,多种酶：,丙酮酸脱氢酶,E,1,；,双氢硫辛酸乙酰基转移,E,2,；,双氢硫辛酸脱氢酶,E,3,。,多个辅酶：,TPP,、,CoA、NAD,、FAD、SSL,丙酮酸脱氢酶系多酶体系（酶复合体）：,21,（2）三羧酸循环,柠檬酸,草酰乙酸,苹果酸,延胡索酸,琥珀酸,琥珀酰辅酶,A,异柠檬酸,顺乌头酸,22,23,5次脱氢氧化，三次脱羧,酶 辅酶 脱羧 生成物,1. 丙酮酸脱氢酶系,NADH,*,已酰,CoA,2.,异柠檬酸脱氢酶,NADH,*,-,酮戊二酸,3.,-,酮戊二酸脱氢酶系,NADH,*,琥珀酰,CoA,4.,琥珀酸脱氢酶,FADH,苹果酸,5.苹果酸脱氢酶,NADH,草酰乙酸,底物氧化磷酸化, 1分子,ATP,琥珀酰,CoA + ADP+Pi -,琥珀酸 +,ATP+HS-CoA,经过,TCA，1,分子丙酮酸彻底氧化为3,CO,2,TCA（,丙酮酸氧化）,24,C,6,H,12,O,6,+,2,NAD,+,+,2,ADP+Pi,2,C,3,H,4,O,3,+,2,NADH +H,+,+,2 ATP,TCA,循环总反应概括：,EMP+TCA,+,10,NADH+ 10H,+,C,6,H,12,O,6,6,H,2,O,6,CO,2,1,0NAD,+,4,ADP+Pi,4,ATP,EMP,2,C,3,H,4,O,3,+,6,H,2,O,6,CO,2,10,NAD,+,8,NADH+ 8H,+,2 FADH,2,2,ADP+Pi,2,ATP,2 FAD,2 FADH,2,25,三羧酸循环意义：,1. 彻底氧化丙酮酸；,2.生成,ATP；,3.,生成了,NADH,、,FADH,2,，进一步氧化可生成,ATP；,4.,通过中间产物与其他代谢联系。,EMPTCA,是有氧呼吸的主要途径呼吸干路,但不是唯一的途径。,26,三、磷酸戊糖途径,（,P,entose,P,hosphate,P,athway）,EMPTCA,是有氧呼吸的主要途径，但不是唯一的途径。在植物体内还存在另一条重要的途径，通常称,PPP,途径，,葡萄糖直接氧化途径,磷酸己糖支路,CHO,|,CHOH,|,CHOH,|,(,CHOH)2,CH2OH,|,CHO,|,CHOH,|,CHOH,|,(,CHOH)2,CH2O,P,|,ATP,ADP,COO,H,|,CHOH,|,C,H,O,H,|,(,CHOH)2,CH2O,P,|,CO,2,CH2OH,|,C=O,|,CHOH,|,CHOH,CH2O,P,|,G G-6-,P 6P G,RU,-5-P,NADP+,H,2,O,NADPH+H,+,NADP+,NADPH+H,+,每1分子葡萄糖氧化成核酮糖,-5-,磷酸：,形成 1 分子,CO,2,2,分子,NADPH,消耗 1分子ATP,1 过程,27,6次反应分解1分子,G：,6,G-6 -P 12 NADP,+, 6 H,2,O,6 CO,2, 6 Ru-5-P + 12 NADPH12 H,+,2. 特点,（1）,G,直接氧化；,（2）脱氢酶的辅酶为,NADP,；,（3）,中间产物与光合代谢相仿，活跃地转入合成代谢；,（4）反应是在,细胞质,中进行。,6 Ru-5-P 5 G-6-P + Pi,G- 6-P 12NADP,+, 6H,2,O,6 CO,2, Pi + 12NADPH12H,+,28,3. 生理意义,（1）当呼吸干线受阻后，代替正常的有氧呼吸提供能量。,（2）中间产物十分活跃，可以沟通各个代谢反应。,5,P,核酮糖 核糖,C,7,、C,3,、C,4,、C,6,、C,5,（,与光合作用中间产物相同）,核酸、辅酶、,ATP,等,1，5,RuBP（,参与光合作用）,（3）抗病方面有特殊作用：,PPP,活性强，抗病性强。,29,30,第三节 生物氧化,呼吸代谢的生化过程中底物上脱下的氢进一步与氧结合的过程叫生物氧化,。,一、呼吸电子传递系统电子传递主路,二、氧化磷酸化,三、呼吸电子传递支路抗氰呼吸,31,一、呼吸电子传递系统, 电子传递主路,概念,： 呼吸代谢中间产物氧化脱下质子,H（H,+,+ e）,或电子，沿着按一定顺序排列的呼吸传递体传递到分子氧的总轨道。,氢传递体,：,NAD、FMN,、,FAD、UQ，,传递,H（ H,+,+ e ）,电子传递体,：细胞色素体系（,b、c、aa,3,），,只传递,e,32,NADH + H,+,NAD,+,FMN,FMNH,2,CoQH,2,CoQ,Fe,3,+,Fe,2+,Fe,2,+,Fe,3+,Cyt b,Cyt aa,3,H,2,O,1/2,O,2,Cyt C,Fe,3,+,Fe,2+,NADH-CoQ,氧化还原酶,CoQ-,细胞色素氧,氧化还原酶,细胞色素氧化酶,NADH,氧化,33,FAD,FADH,2,CoQH,2,CoQ,Fe,3,+,Fe,2+,Fe,2,+,Fe,3+,Cyt b,Cyt aa,3,H,2,O,1/2,O,2,Cyt C,Fe,3,+,Fe,2+,FAD-CoQ,氧化还原酶,FADH,氧化,34,35,1,、,NADH,脱氢酶（复合体,I,）,含有,FMN,和几个铁,-,硫蛋白，催化,NADH+H,+,的,2,个,H,+,经,FMN,转运到膜间空间，同时经,Fe-S,中心将,2,个电子传递到泛醌。,36,多种脱氢酶的辅酶， 传递电子和氢,FMN+2H,（,2H,+,+2e,）,FMNH,2,氧化型,还原型,37,2.琥珀酸,-,泛醌氧化还原酶（复合体,II,）,含有琥珀酸脱氢酶、,FAD,和,3,个铁,-,硫蛋白,FAD（,核素腺嘌呤二核苷酸）,FAD + 2 H（2 H,+,+2 e） FADH,2,氧化型,还原型,38,黄素蛋白酶,以,FAD、FMN,为辅酶、含有,Fe-S,中心,如琥珀酸脱氢酶：大亚基 1,FAD 、1Fe-S,小亚基2,Fe-S,3.,UQ（,泛醌）,9-10个异戊二烯单位组成， 唯一非蛋白成员。,与线粒体内外质子传递相关。,UQ,UQH,2,39,4. 细胞色素,bc1,复合体（复合体,III,）与细胞色素,C,Cty a 、Cty b 、Cty c,三类，在500-600,nm,有最大吸收,电子传递：,UQ- Cty b - Cty c1 - Cty c,（1）,Cty b b556、b560、b565,Cty C1,膜结合,C552,组成,b-c1,复合物,（2） Cty c C,可溶性,C550,作用： 传递电子、转移,H,40,5,细胞色素氧化酶 （复合体,IV,）,-,末端氧化酶,含两个,Cu,2+,中心及,Cty a,、,Cty a3,作用：传递电子与质子，将,Ctyc,中电子传给分子氧，激活的氧结合基质中的氢反应生成水，将两个,H,+,转移到膜间空间,抑制剂：,CO、CN,-,、N,3-,41,6.,呼吸抑制剂,鱼藤酮,NADH,还原泛醌,抗霉素,A,b-c,电子传递,CN,、,CO,aa3,活性,42,二、氧化磷酸化,与呼吸链上的电子传递相偶联，通过,NADH,、,FADH,2,的氧化过程形成,ATP,的过程,氧化磷酸化（两个过程相互偶联）,43,44,ATPase,ATP,的合成过程,45,FADH2,2ATP P/O=2 H,2,O,1/2 O,2,NADH+ H,+,3 ATP P/O=3 H,2,O,1/2 O,2,46,47,C,6,H,12,O,6,+,6,H,2,O+38ADP +38Pi +6O,2,6,CO,2,+,12,H,2,O +,38,ATP +,热,EMP+TCA,C,6,H,12,O,6,+,6,H,2,O,6,CO,2,10,NAD,+,2 FAD,10,NADH+ 10H,+,2 FADH,2,4,ADP+4Pi,4,ATP,EMP： 2NADH、2ATP、,丙酮酸,+,TCA：8NADH 、2FADH,2,、2ATP,能量总利用率：1159,kJ/ 2870kJ = 42%,48,G- 6-P 12NADP,+, 6H,2,O,6 CO,2, Pi + 12NADPH12H,+,磷酸戊糖途径：,12336,ATP,减去吸收的1分子,ATP,净得35,ATP。,C,6,H,12,O,6,+,6,H,2,O+35ADP +35Pi +6O,2,6,CO,2,+,12,H,2,O +,35,ATP,49,三、呼吸电子传递支路抗氰呼吸,天南星科植物佛焰花序,特点：氰化物（,KCN）,不能抑制呼吸,NADH UQ ctyb ctyc ctyaa3 O,2,鱼藤酮,抗霉素,A,KCN,交替氧化酶,交替途径： 鱼藤酮抑制呼吸电子传递,抗霉素,A、KCN,不能抑制呼吸电子传递,末端氧化酶,P/O=1,50,特点：,1）交替氧化酶与氧气亲和力低，电子传递速率低,2）形成,ATP,少，大部分能量以热能形式消失,热呼吸,提高花序温度：促进气体挥发、有利于传粉；,有利于花序发育、种子萌发。,3）当植物糖含量高、,EMP-TCA,迅速进行，交替氧化酶活性上升。,主路电子饱和，支路起电子溢流、能量溢流作用。,抗氰呼吸,51,四、末端氧化酶,：,定义：在生物氧化中催化底物脱下来的,H,或者,e,与分子氧结合，将分子氧进行还原的酶。,1. 存在于线粒体内：交替氧化酶、细胞色素氧化酶,2. 存在于线粒体外：（自学）,（1）多酚氧化酶,（2）抗坏血酸氧化酶,（3）过氧化物酶,（4）过氧化氢酶,（5）超氧化物歧化酶,52,第三节 呼吸作用的测定方法及指标,1. 呼吸速率的测定：,C,6,H,12,O,6, 6O,2,6CO,2,6H,2,O,G,一、主要方法,（一）测氧的吸收,1减压法：密闭系统中用碱液将,CO,2,吸收，则可测出,O,2,的减少，（瓦氏呼吸计、比重呼吸计）,2氧电极法：是在极谱法的基础上加以改进的电极装置。用电极可直接探测空气中和溶液中的氧含量。一般测定溶液中的溶解氧的变化。,53,（二）测,CO,2,的释放,1酸碱滴定法：,CO,2,Ba（OH）,2,BaCO,3,OH,用酸滴定剩余的,OH,便可算出呼吸释放的,CO,2,的量。,2仪器分析法：红外,CO,2,分析法。,二、呼吸作用的指标,（一）呼吸速率：（呼吸强度）,单位时间，单位重量（叶面积）所消耗的有机物、吸收的,O,2,或释放的,CO,2,的量来表示。常用的,CO,2,mg / g.hr,种子。,54,（二）呼吸商（呼吸系数）,RQ,RQ,释放,CO,2,mol,数 / 吸收,O,2,mol,数,有氧呼吸：,碳水化合物,C,6,H,12,O,6, 6O,2,6CO,2,6H,2,O,RQ6CO,2,/ 6O,2,=1,无氧呼吸：,C,6,H,12,O,6,2C,2,H,5,OH2 CO,2,，,RQ,无限大。,与呼吸类型有关,55,与底物类型有关,草酸： 2,C,2,O,4,H,2,O,2,4CO,2,2H,2,O,RQ4MCO,2,/ 1MO,2,= 4,1,脂肪酸：,C,18,H,36,O,2,26O,2,18 CO,2,18 H,2,O,RQ18 / 26 0.69,1,56,第四节 影响呼吸作用的因子,一、植物内部因子的影响,因不同种类、年龄、器官、组织的生理状况不同而不同,二、环境因子的影响,（一）温度,主要是对酶活性有很大的影响,一般最适温度为2535.,最高温度是,35,45,温度的影响受时间的限制:温度超过30时，酶开始变性，对呼吸不利。,温度超过30时，呼吸大于光合，消耗大于积累，不利于植物的生长。,57,最低温度：,因地区不同而不同：热带：0；寒带：25。,因植物发育的时期，含水量不同。,（二）氧气,O,2,浓度敏感-三羧酸循环的运转，电子传递链 的进行与氧有关。,根系可在5氧浓度下正常呼吸。低于5则降低。,（三）,CO,2,呼吸的产物，必然有影响。,高浓度的,CO,2,抑制呼吸作用的正常进行。,-果实贮藏,58,（四）水分,在一定限度内，呼吸速率随组织的含水量的增加而增加。,种子中尤为明显：,超过安全含水量，种子呼吸便增加，消耗有机物，降低品质，影响萌发力。,（五）机械损伤,氧化酶与底物接触；细胞转变为分生组织。,59,