09 糖的生物合成

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,09,糖的生物合成,9.1,光合作用,(,自学,),9.2,糖异生作用,9.3,蔗糖和多糖的生物合成,9.4,植物糖代谢调节,(,自学,),1,9.1,光合作用,光合作用是绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水合成储存能量的有机物（葡萄糖）并且释放出氧气的过程。,2,叶绿体中的色素,叶绿素,类胡萝卜素,叶绿素,a,叶绿素,b,胡萝卜素,叶黄素,吸收,红光,和,蓝紫光,吸收,蓝紫光,3,4,6,CO,2,+12,H,2,O,*,C,6,H,12,O,6,+6,H,2,O,+6,O,2,*,总反应式,:,叶绿体,光,包括两个阶段,:,1.,光反应,2.,暗反应,5,光反应,2H,2,0,4H+O,2,叶绿体,光,ADP+Pi+,能量,叶绿体,ATP,暗反应,:,C,5,+CO,2,固定,酶,2C,3,C,6,H,12,O,6,H,ATP,能量,6,进行场所,光反应,暗反应,叶绿体基粒和基粒片层上,叶绿体基质中,必须条件,叶绿体,光,水,叶绿体,酶,H,ATP,能量,物质变化,2H,2,O,4H+O,2,ADP+Pi+,能量,ATP,C,5,+CO,2,2C,3,C,6,H,12,O,6,能量变化,光能,化学能,7,9.2.1,糖异生作用的主要途径和关键反应,9.2.2,糖酵解与糖异生作用的关系,9.2.3,糖酵解与糖异生的相互调节,9.2,糖异生作用,8,非糖物质,转化成糖代谢的中间产物后，在相应的酶催化下，,绕过,糖酵解途径的,三个不可逆反应,，利用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖的途径称为糖异生。,糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但有两方面不同：,1,、克服糖酵解的三步不可逆反应。,2,、糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。,9,主要途径和关键反应,糖原（或淀粉）,1-,磷酸葡萄糖,6-,磷酸果糖,1,6-,二磷酸果糖,3,-,磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮,2,磷酸烯醇丙酮酸,2,丙酮酸,葡萄糖,己糖激酶,果糖激酶,二磷酸果糖磷酸酯酶,丙酮酸激酶,丙酮酸羧化酶,6-,磷酸葡萄糖磷酸酯酶,6-,磷酸葡萄糖,2,草酰乙酸,PEP,羧激酶,10,糖异生途径关键反应之一,+,H,2,O,+,P,i,6-,磷酸葡萄糖,磷酸酯酶,P,6-,磷酸葡萄糖,H,葡萄糖,11,糖异生途径关键反应之二,二磷酸果糖,磷酸酯酶,+,H,2,O,+,P,i,1,6-,二磷酸果糖,P,P,O,H,2,CO,H,2,CO,HO,OH,H,OH,H,H,H,H,2,CO,OH,6-,磷酸果糖,P,O,H,2,CO,HO,OH,H,H,H,12,糖异生途径关键反应之三,PEP,羧激酶,ATP,+H,2,O ADP+P,i,丙酮酸羧化酶,P,磷酸烯醇丙酮酸（,PEP,）,GTP,GDP,丙酮酸,草酰乙酸,CO,2,CO,2,13,糖酵解和葡萄糖异生的关系,A,B,C,1,C,2,A G-6-P,磷酸酯酶,B F-1.6-P,磷酸酯酶,C,1,丙酮酸,羧化酶,C,2,PEP,羧激酶,（胞液）,（线粒体）,葡萄糖,丙酮酸,草酰乙酸,天冬氨酸,磷酸二羟丙酮,3-P-,甘油醛,-,酮戊二酸,乳酸,谷氨酸,丙氨酸,TCA,循环,乙酰,CoA,PEP,G-6-P,F-6-P,F-1.6-P,丙酮酸,草酰乙酸,谷氨酸,-,酮戊二酸,天冬氨酸,3-P-,甘油,甘油,穿梭系统,14,穿梭系统,天冬氨酸,-,酮戊二酸,PEP,草酰乙酸,谷氨酸,-,酮戊二酸,天冬氨酸,丙酮酸,谷氨酸,GTP,GDP,+ CO,2,草酰乙酸,ATP+H,2,O+ CO,2,PEP,羧激酶,ADP+Pi,丙酮酸羧化酶,谷草转氨酶,谷草转氨酶,（,、,、,、,为膜上的转运载体）,丙酮酸,3-P-,甘油醛,细胞液,线粒体内膜体,线粒体基质,15,1,、磷酸果糖激酶（,PFK,）和果糖,-1,6-,二磷酸酶的调节：,AMP,水平高时，,PFK,激活，增加糖酵解，,果糖,-1,6-,二磷酸酶,受抑制，糖异生关闭。,ATP,和柠檬酸水平高时，,PFK,受抑制，降低糖酵解的速率，柠檬酸增加,果糖,-1,6-,二磷酸酶,活性，从而增加糖异生速率。,2,、丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和,PEP,羧激酶的调节,：,高水平的,ATP,和,Ala,抑制,丙酮酸激酶,，从而抑制糖酵解，在该情况下乙酰,CoA,是充裕的，则活化,丙酮酸羧化酶，,有助糖异生进行。反之，在细胞供能状态较低时，,ADP,水平较高，则抑制,丙酮酸羧化酶,和,PEP,羧激酶,，关闭糖异生作用。,糖酵解与糖异生的相互调节,糖异生与糖酵解作用的紧密相互调节防止了二者共同进行时的无效循环。,16,9.3,蔗糖和多糖的生物合成,糖核苷酸的作用及形成,蔗糖的生物合成,淀粉的生物合成,糖原的生物合成,纤维素的生物合成,(,自学,),果胶的生物合成,(,自学,),17,定义,：,单糖与核苷酸通过,磷酸酯键,结合的化合物。,作用：,糖核苷酸是高等动植物体内合成双糖和多糖时，葡萄糖的活化形式与供体。,种类：,目前发现的糖核苷酸主要有,UDPG,、,ADPG,、,TDPG,、,GDPG,、,CDPG,等。其中，以,UDPG,、,ADPG,为最重要。,形成：,糖核苷酸的作用及形成,UDPG,焦磷酸化酶,UDPG + PP,i,酯酶,2P,i,1-P-G + UTP,18,UDP-,葡萄糖焦磷酸化酶,（,UDP -glucose pytophosphorylase,）,催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸，,为各种聚糖形成时，提供糖基和能量,。动物细胞中糖元合成、植物细胞中蔗糖合成时需,UDPG,；,淀粉合成时需,ADPG,；纤维素合成时需,GDPG,和,UDPG,。,19,PP,i,+,1-,磷酸葡萄糖,UTP,UDPG,UDPG,焦磷酸化酶,UDP,G,20,有三条途径：,1,、,蔗糖磷酸化酶,途径（微生物）,1-P-G +,果糖 蔗糖,+ P,i,2,、,蔗糖合成酶,途径（植物）,UDPG +,果糖,UDP +,蔗糖,该酶也可利用,ADPG,、,GDPG,、,TDPG,、,CDPG,作为葡萄糖基供体。在发育的谷类籽粒（非光合组织）中主要是,分解反应,。,蔗糖的生物合成,3,、,磷酸蔗糖合成酶,途径（植物光合组织,）,UDPG + 6-P-,果糖 磷酸蔗糖,+ UDP,磷酸蔗糖 蔗糖,+ P,i,磷酸蔗糖合成酶,磷酸蔗糖磷酸酶,21,淀粉的结构特点,直链淀粉合成,需淀粉合成酶、引物（,Gn,）、,ADPG,。,葡萄糖分子结合在引物非还原末端,C,4,的羟基上形成,-1,4,糖苷键。,支链淀粉合成,淀粉的生物合成,支链淀粉的,-1,6,糖苷键的,分支是由直链底物转化而来,，催化这个转化的酶称为,Q,酶。,22,淀粉的分枝结构,开始分枝的残基,非还原端残基,两个葡萄糖单位之间的,1,6-,糖苷键,两个葡萄糖单位之间的,1,4-,糖苷键,23,直链淀粉的合成,A,ADPG,引物（,Gn,）,+,+,直链淀粉,(Gn+,1,),A,ADP,淀粉合成酶,24,m,n,+,m,m,n,n,Q,酶,还原端,从非还原端切断,1,个,小寡聚糖碎片,A,（,6-7G,）,将,A,转移到,B,或另一直链淀粉的一个葡萄糖残基的,C,6,-OH,上，形成,-1,6,糖苷键,A,B,支链淀粉的合成,Q,酶,(,分支酶,),：既能催化,-1,4,糖苷键的断裂，又能催化,-1,6,糖苷键的形成。,Q,酶,25,糖原的生物合成,1,、,糖原合成酶（,glycogen synthase,）,催化,-,1,4-,糖苷键合成,2,、,糖原分支酶,（,glycogen,branching enzyme,）,催化,-,1,6-,糖苷键合成,与植物支链淀粉合成过程相似，但参与合成的酶、引物、糖基供体等是不相同的。,引物,：,结合有一个寡糖链的多肽,酶,：,糖原合成酶，分支酶,糖基供体,：,UDPG,26,糖原合成酶,催化的糖原合成反应不能从头开始合成第一个糖分子，,需要,至少含,4,个葡萄糖残基的,-1,4-,多聚葡萄糖作为,引物,(primer),，在其非还原性末端与,UDPG,反应，,UDPG,上的葡萄糖基,C,1,与糖原分子非还原末端,C,4,形成,-1,4-,糖苷链，使糖原增加一个葡萄糖单位，,UDPG,是活泼葡萄糖基的供体，其生成过程中消耗,UTP,，故,糖原合成是耗能过程,，糖原合成酶只能促成,-1,4-,糖苷键，因此该酶催化反应生成为,-1,4-,糖苷键相连构成的直链多糖分子。,酶催化合成糖原反应如下：,糖原合成酶,27,糖原合成酶反应,UDPG,UDP,糖原（,n,个,G,分子）,糖原（,n+1,）,糖原蛋白,-Tyr-OH,，自动糖基化,H,2,O,28,糖原新分支的形成,糖原核心,糖原核心,糖原核心,糖原核心,非还原性末端,-,1,4,糖苷键,-,1,6,糖苷键,糖原分支酶,29,纤维素的基本单位是吡喃式,D-,葡萄糖,以,-1 ,4,糖苷键相连，其葡萄糖残基约为,2000,2500,个。植物中的纤维素主要是以小,微纤丝,的形式存在，一般微纤丝是由,36,根,-1 ,4,葡糖苷链结晶而成，它是植物细胞里的主要成分。,很多实验证据表明植物纤维素的生物合成是由植物纤维素合成酶亚基,(cesA),组成的,纤维素合成酶复合体,(Rosette),和其他酶共同完成的一个复杂过程。,纤维素的生物合成,30,植物纤维素合成酶复合体的组装模型,目前，植物纤维素合成酶复合体的组装模型现在还没有一个公认的模型。,2002,年,Doblin,根据,Delmer,的观点提出了如下模型：,31,另一个参与纤维素生物合成的酶是,蔗糖合成酶,(Sucroses synthase),，它与纤维素生物合成的底物供给有关。,Michelle,等实验证明在不同的三个异养系统中蔗糖合成酶的活性，能提高纤维素生物合成的效率，它可以催化蔗糖和,UDP,反应，生成,UDP -,葡萄糖和果糖，直接为纤维素的生物合成提供底物来提高纤维素的合成效率 。,2002,年彭良才等认为纤维素的生物合成包括,-1,4-,葡糖链的,起始、延伸和中止,，,-1,4-,葡糖链延伸与起始是完全分开的两个过程。,32,植物纤维素生物合成途径模式,参阅：植物纤维素合成酶基因和纤维素的生物合成,植物纤维素生物合成及其相关酶类,33,问答题,1,、糖核苷酸的作用及形成,2,、糖异生作用的主要途径和关键反应,3,、 糖酵解与糖异生作用的关系,4,、淀粉的生物合成,5,、纤维素的生物合成,名词解释,糖异生作用,34,