4+个体生态学

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第四章 生理生态学,3-1 生物体的,3-2 动物生理生态学,3-3 植物生理生态学,1,3-3 植物生理生态学,基本概念,植物生理生态学（Plant physioecology）：是研究植物随环境因子变化而发生的生理现象的科学。,限制因子定律：某种物种受到数种因子影响时，其速度受到最小提供因子所决定。,2,一 植物生理生态学概述,1.植物生理生态学的概念,植物生理生态学或植物生态生理学（Plant Ecophysiology）概念基本相同。两者所强调的内容策略有所不同，前者更强调生态，而后者更强调生理。,植物生理生态学是植物生态学的一个分支，研究的问题包括：,(1)“植物与环境”系统内的相互作用和基本机制；（2）植物的生命过程；（3）环境因素影响下的植物代谢作用和能量转换；（4）以及有机体适应环境因子改变的能力。,3,近,20,年来，植物生理生态学的研究从细胞到生态系统各个组织层次放大的同时，又重新将重点集中到个体水平。研究对象从过去的作物和常见种为主转向生物多样性和全球变化的关键植物种类。,当前植物生理生态组织的新动向是植物适应和进化的机制，对有限资源的合理利用，植物在全球变化中的行为表现，光、温、水、气、营养等多种环境因子的互相作用对植物行为的影响，植物的抗逆性潜能和植物生长过程的自动检测和动态模拟等。,4,二 植物生理生态学概述,2.植物生理生态学研究方法,从萌芽开始，植物生理生态学已经经历了5个阶段：,思辨方法和准实验方法阶段,观察与描述方法阶段 Bills（1957）最早把植物生理生态学看作一门独立的学科。,实验方法阶段,理论方法与综合方法阶段,5,二 光的生态作用,光是一个十分复杂而重要的生态因子，包括光强、光质和光照长度。光因子的变化对生物有着深刻的影响。,（1）光强与植物,光对植物的形态建成和生殖器官的发育影响很大。植物的光合器官叶绿素必须在一定光强条件下才能形成，许多其他器官的形成也有赖于一定的光强。,在黑暗条件下，植物就会出现“黄化现象”。在植物完成光周期诱导和花芽开始分化的基础上，光照时间越长，强度越大，形成的有机物越多，有利于花的发育。光强还有利于果实的成熟，对果实的品质也有良好作用。,6,（1）光质与植物,植物的光合作用不能利用光谱中所有波长的光，只是可见光区（400-760nm），这部分辐射通常称为生理有效辐射，约占总辐射的40-50%。,可见光中红、橙光是被叶绿素吸收最多的成分，其次是蓝、紫光，绿光很少被吸收，因此又称绿光为生理无效光。,此外，长波光（红光）有促进延长生长的作用，短波光（蓝紫光、紫外线）有利于花青素的形成，并抑制茎的伸长。,7,3光照长度与生物的光周期现象,地球的公转与自转，带来了地球上日照长短的周期性变化，长期生活在这种昼夜变化环境中的动植物，借助于自然选择和进化形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反应方式，这就是生物的光周期现象。,如果把长日照植物栽培在热带，由于光照不足，就不会开花。同样，短日照植物栽培在温带和寒带也会因光照时间过长而不开花。这对植物的引种、育种工作有极为重要的意义。,中日照植物,昼夜长短比例接近相等（,12,小时左右）,长日照植物,日照时间长于一定数值（,14,小时）才能开花的植物,短日照植物,日照时间短于一定数值（一般,14,小时以上的黑暗）,中间型植物,任何日照条件下都能开花的植物,8,二 光的生态作用,1.辐射能与光合作用,光合有效辐射（photosynthetically active radiation,PAR）:植物光合作用和生长发育有直接关系的太阳光辐射，PAR约占太阳照射地球表面入射光的44。,直射、反射、散射,20%被大气选择吸收,并使能量降解,富能的碳水化合物，构成生,态系统中生物能的最初来源,光合作用,太阳能,植物群落,9,二 光的生态作用,2.能量转换效率,光合作用的能量转换效率（,efficiency of photosynthesis,）：光合作用固定太阳能的效率，光合作用产生的自由能，可通过下面的化学平衡式得出：,6CO,2,+12H,2,0=C,6,H,12,O,6,+6O,2,24个电子,PSI,PSII,48个光电子,每摩尔光量子产,生172kj的能量,8240kJ,能量转换效率：,2872kj,（葡萄糖中的化学能）,/8240kj,（,48,个光,量子中的能量）,35,10,二 光的生态作用,3.不同植物光合能力,C,3,植物：在光合作用暗固定过程中CO,2,首先结合于RuBP受体（1，5二磷酸核酮糖）在RuBP羧化酶（rubisco）的催化下进行羧化，一个6碳分子的羧化产物立即可以分解成两个分子的3磷酸甘油酸（PGA)。这些最初固定的有机分子均含有3个碳原子，故此过程称为CO,2,同化的C,3,途径，具C,3,途径的植物称为C,3,植物。,C,4,植物：在光合作用下固定过程中，所固定的最初产物不是3碳分子，而是草酰乙酸，即具有4个碳原子的二羧酸，是由磷酸稀酸式丙酮酸（PEP）的羧化形成的，故称为C,4,途径，具C,4,途径或以此为主的植物称为C,4,植物。,11,CAM植物：具景天酸代谢途径的植物，多为多浆液植物。在夜间通过开放的孔吸收CO2，然后借助PEP羧化酶与磷酸稀醇式丙酮酸结合，形成草酰乙酸，然后在苹果酸脱氢酶（NADPH）作用下还原成苹果酸，进入液泡并累计变酸（从pH5-3）；第二天光照后苹果酸从液泡中转运回细胞质和叶绿体中脱羧，释放CO,2,被RuBP吸收形成碳水化合物。,12,二 光的生态作用,4.自然界中植物光和生长的生态类型,群体生长的生产扩展型,光能自养单细胞就碳而论是自身供养的，而不必供应其他细胞。在细胞内部，在光合产物的生产区隔和消费区隔之间有一个适应的比率，,如在小球藻中，色素体约占原生质体积的一半。产生这种优越性是在只要有充足的养分和光供应时，藻细胞就能积累大量光合产物的余量，迅速地达到最大体积并进行分裂。,由此，光能自养单细胞生物使用它的碳来增加个体数量，即繁殖。强大的正碳平衡导致群体密度的快速增长。,13,快速碳增加投入型,一年生植物是植物投入型的最好例证。它们必须以一种在近可能短的时间内形成的大量组织的方式来利用它们的光合产物，这一阶段植物具有高的净光合速率。在有利的环境条件下，同化产物的这种转化的方式，既保证了茂盛的生长，又保证了丰硕的果实。,反之，当局部条件不利时，特别是当水分供应短缺，或当土壤养分贫瘠时，迫使植物建立起一个庞大的根系。,14,安全储存保守收支型 两年生和多年生的草本植物，它们的光合产物的收支即采用这种方式,木本植物光合产物季节性分配型,通过寿命增加生物量寿命增加型,15,二 光的生态作用,5.光合作用的鉴定,光合作用的测定 早期的植物光合作用测定方法为半叶法，后来发展了气流法和红外CO,2,气体分析仪法，近年来，国际上开发了便携式的光合作用测定系统,植物叶绿素荧光的测定,叶绿素荧光测定在植物生理生态学中作用可用于植物生理生态学、农业科学、森林科学、大气污染及全球变化研究。,16,三,环境因素,与植物,(光的影响见二),1,温度对生物生长的影响,生物正常的生命活动一般是在相对狭窄的温度范围内进行，大致在零下几度到,50,左右之间。,温度对生物的作用可分为最低温度、最适温度和最高温度，即生物的三基点温度。,当环境温度在最低和最适温度之间时，生物体内的生理生化反应会随着温度的升高而加快，代谢活动加强，从而加快生长发育速度；,不同生物的三基点温度是不一样的，即使是同一生物不同的发育阶段所能忍受的温度范围也有很大差异。,17,三,环境因素,与植物,温度对生物发育影响的有效积温法则,有效积温法则的主要含义：植物在生长发育过程中，必须从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育，而且植物各个发育阶段所需要的总热量是一个常数。,用公式表示：,K=N(T-T,0,),式中，,K,为有效积温（常数），,N,为发育历期即生长发育所需时间，,T,为发育期间的平均温度，,T,0,为生物发育起点温度（生物零度）。发育时间,N,的倒数为发育速率。,18,植物对温度的适应,物候是指生物长期适应于一年中温度的节律性变化，形成的与此相适应的发育节律。例如大多数植物春天发芽，夏季开花，秋天结实，冬季休眠。休眠对适应外界严酷环境有特殊意义。植物的休眠主要是种子的休眠。,植物对低温的形态适应表现在芽及叶片常有油脂类物质保护，芽具有鳞片，器官的表面有蜡粉和密毛，树皮有较发达的木栓组织，植株矮小，常呈匍匐、垫状或莲座状；,对高温的适应表现在有些植物体具有密生的绒毛或鳞片，能过滤一部分阳光，发亮的叶片能反射大部分光线，以及叶片垂直排列，减少吸光面积等。,19,三,环境因素,与植物,2.水的生态作用与生物的适应,水是生物最需要的一种物质，水的存在与多寡，影响生物的生存与分布。水对稳定环境温度有重要意义。水的热容量很大，吸热和放热过程缓慢，因此水体温度不象大气温度那样变化剧烈。,根据栖息地，通常把植物划分为水生植物和陆生植物。,水生植物,陆生植物,挺水植物,湿生,中生,旱生,浮水植物,沉水植物,20,三,环境因素,与植物,3,、土壤因子对生物的影响,土壤是生物进化的过渡环境。土壤是植物生长的基质和营养库。土壤提供了植物生活的空间、水分和必需的矿质元素,土壤的物理化学性质对生物的影响,（1） 土壤温度对植物种子的萌发和根系的生长、呼吸及吸收能力有直接影响，还通过限制养分的转化来影响根系的生长活动。,（2）土壤水分与盐类组成的土壤溶液参与土壤中物质的转化，促进有机物的分解与合成。土壤的矿质营养必需溶解在水中才能被植物吸收利用。土壤水分太少引起干旱，太多又导致涝害，都对植物的生长不利。,（3）土壤空气组成与大气不同，土壤中O,2,的含量只有10-12%，在不良条件下，可以降至10%以下，这时就可能抑制植物根系的呼吸作用。,（4）土壤酸碱度与土壤微生物活动、有机质的合成与分解、营养元素的转化与释放、微量元素的有效性、土壤保持养分的能力及生物生长等有密切关系。,21,植物对土壤的适应,植物对长期生活的土壤会产生一定的适应特性。因此，形成了各种以土壤为主导因素的植物生物形态。,例如，根据植物对土壤酸碱度的适应范围和要求，可把植物分成酸性土植物（,pH7.5,）。,22,三 自然胁迫环境与植物,1.胁迫环境,胁迫（环境）：一个地区永久的或者暂时的多种不利但不立即使植物致死的环境条件。如高温、低温、强光、弱光、干旱、盐渍化等。,胁迫因子：胁迫刺激生命体生长发育的因子。,胁迫反应或胁迫状态：对刺激的反应或适应的即刻状态。,23,三 自然胁迫环境与植物,2.自然界中主要的胁迫环境及危害,主要的自然胁迫环境类型：强光胁迫、极端温度、冻土、雪和冰、干旱胁迫、盐胁迫等。,强光胁迫,过量的光合有效辐射和增加紫外辐射在植物中产生光胁迫。,强光给叶提供超过光合作用所利用的光化学能，光合过程的超负荷引起更低的量子利用和更低的光合产量（光抑制）。极高的辐射破坏光合色素和类囊体结构（光损伤）。光损伤使老叶光合能力下降。,24,紫外线辐射,紫外光对原生质损伤的分子机制是切断蛋白质分子的二硫键和DNA的二聚体胸嘧啶基，造成转录的中断。,紫外光抑制紫黄素脱环氧酶，以致在极强光下叶黄素循环不能充分完成其保护功能。,植物的措施 由于UV被表皮蜡质和溶于细胞液中的类黄酮有效吸收，高等植物细胞的原生质则避免辐射损伤，保护性色素合成被UV诱导，并随UV胁迫的增加而积累。,25,极端温度,（1）高温：引起,生物膜物理化学状态和蛋白质分子构型的可逆变化。因为类囊体膜对热特别敏感，光合作用失调是热胁迫的初始指标。,光合系统,I,受抑，此后，碳代谢逐渐失去平衡。光系统,II,也受到光抑制影响，热和辐射的结合有一加和效应。,26,极端温度,（2）,低温胁迫,温度低于一定数值，生物便会受害，这个数值称为临界温度。在临界温度以下，温度越低生物受害越重.,随温度降低，化学反应速度变慢，导致平衡反应向能量释放方向明显转移。因此，低温下有效代谢能减少，水分和养分吸收受限制，生物合成减少，同化作用降低和生物停止。低温时间越长，发生越频繁，温度越低，对植物的影响就越严重。,当温度升高时，仅有很少植物能从冷胁迫状态立即恢复,与热胁迫一样，冷胁迫致死是生物膜损伤和细胞能量失调的结果。,27,冻土、雪和冰,如果土壤结冰（冻土），即使蒸发损失小，植物也不再能吸收足够的水分以供应自身需要。对植物而言，结冰土地意味着干旱土地。冬季条件下，施加与水分平衡的限制可能因干化对植物造成损伤，这被称作“霜冻干化”或“冬季干化”。,冰或雪长期覆盖下的有害效应：虽然雪的覆盖为植物提供了防止低温、风和冬季干化的保护，但雪下植物必须支持雪的重量，而且得不到光照。,一种特别的危险产生于“薄冰层”和紧密雪下CO,2,和O2的低渗透性，其结果是被封闭的植物的气体交换受到很大的阻碍。植物和微生物呼吸放出的CO,2,最高浓度，同时氧气浓度下降到不正常水平。,28,干旱胁迫,干旱术语表示在无相当大降雨量的一段时间内，土壤含水量降低到植物感到缺水的程度。土壤干旱,时常,由空气干旱和高强度辐射引起的强烈蒸发相联系。大规模干旱是由低降雨量和高蒸发所致。,在适宜的热力学状态（温度适应）下，如果有效水分太少，则干旱引起植物胁迫,植物受干旱危害的原因有能量代谢的破坏、蛋白质代谢的改变以及合成酶活性降低和分解酶活性加强等。,植物干旱的可见标志是萎蔫。萎蔫有两种类型：土壤或大气开始干旱，使植物体水分平衡破坏，发生暂时萎蔫。如果干旱持续时间不长，补充水分尚可恢复。萎蔫后仍然长期缺水，就会进入永久萎蔫，超过临界点后即便再补水也不能恢复。这将导致不可逆的变化死亡。,干旱,永久萎蔫,死亡,暂时萎蔫,29,湿涝的影响,环境中有相对生物过多的水就是湿涝,涝害首先表现为对植物根系的不良影响。土壤水分过多或积水时，由于土壤孔隙充满水分，通气状况恶化，植物根系处于缺氧环境，抑制了有氧呼吸，阻止了水分和矿物质的吸收，植物生长很快停止，叶片自下而上开始萎蔫、枯黄脱落，根系逐渐变黑、腐烂，整个植株不久就枯死。,植物地上部分受淹，则使光合作用受阻，有氧呼吸减弱，无氧呼吸增强，体内能量代谢显著恶化，各种生命活动陷于紊乱，各种器官和组织变得软弱，很快变粘变黑、腐烂脱落。,30,盐胁迫,盐胁迫可能是地球上生物进化期间所遭遇到的第一个化学胁迫因子。,高盐浓度对植物的影响是由于水的渗透保持和特异离子对原生质的效应所致。,如果吸收盐的有害渗透和离子特意性效应超过植物的耐性水平，则出现功能失调和损伤。光合作用受到损伤，不仅气孔关闭，盐也对叶绿体，特别是对电子传递和次级过程有影响。呼吸作用，特别是在根系中，受盐的影响而增加或减少。,极度盐胁迫导致植物矮小和抑制根生长，芽舒展延迟，茎生长受阻，叶片小；在根、茎、叶缘和茎尖出现细胞死亡和枯斑；生长季结束之前叶变黄和变干，最后茎的所有部分干枯。,31,Gaia,假说大地女神假说,生命作为一个整体，不仅能够被动地适应环境，而且还能主动地影响环境，改造环境，使环境保持相对稳定，向有利于生物生存的方向发展。,关于生物对环境的主动作用，英国科学家,J. Lovelock,于,20,世纪,60,年代提出了,Gaia,假说，即大地女神假说。,该假说认为，地球表面的温度和化学组成是受地球表面的生命总体（生物圈）主动调节的。地球大气的成分、温度和氧化还原状态等受天文的、生物的或其他的干扰而发生变化，产生偏离，生物通过改变其生长和代谢，如光合作用吸收,CO,2,释放,O,2,，呼吸作用吸收,O,2,释放,CO,2,，以及排泄废物、分解等，对偏离作出反应，缓和地球表面的这些变化。,32,Gaia,假说具有十分重要的现实生态学意义，正受到越来越多的关注。人类自工业化革命以来，各种环境、资源问题日益突出，温室效应、酸雨、水土流失、森林锐减等等严重威胁着人类的可持续发展。森林，尤其是热带雨林，有“地球的肺”之美誉，对于调节气候、维持空气,O,2,和,CO,2,的平衡、保持水土有着不可替代的作用。森林的减少，意味着调节能力的减弱。目前大气,CO,2,浓度的升高，一方面与大量燃烧化石燃料有关，另一方面森林面积的急剧减小也是一个重要因素。,33,造成生态系统的污染和破坏，除了人们未能认识自然生态规律外，从经济原因上分析，主要是人们没有全面权衡经济发展和生态系统保护之间的关系，只考虑近期的直接的经济效果，忽视了经济发展给自然和社会带来的长远的影响。,可持续发展已经成为时代的主题。系统可恢复性是对受经济活动影响后潜在恢复能力大小的度量，如果系统的可恢复性能力得到保护，则其可持续性也能得到保障。从目前各种关于可持续发展的学科流派对于可持续发展的解释来看，可持续发展最终研究的问题大都归结于生态环境和社会经济发展在时间和空间上的协调问题这也是生态经济学研究的主要领域。,在大多数的文献里，,都把生态经济学定义为研究生态系统和经济系统之间的关系，并且把学科的研究对象聚焦在目前大多数紧迫问题上（持续性、酸雨、全球变暖、物种灭绝、福利分派）。由于这些问题没有被现存的任一学科所覆盖，生态经济学试图在它们的交叉领域作一个尝试，积极应用新角度、新手段研究生态与经济之间的联系。,34,四 生理生态学的发展趋势与展望,1.动物生理生态学的主要成就,能量是对动物功能的一个重要限制因素：如能量学、生态学、行为学、生活史理论及取食理论等学科和领域的研究，都证明了这一点,体温调节在时间和能量上是昂贵的，温度顺应使所有生理过程变化,个体大小（body size）几乎影响所有的生物变量,行为在功能调节上（对环境）是一个重要的成分,有机体是一折衷物，是自然选择的产物，很适合但不完美,动物是适应其环境变化的,（可以说进化生物学许多理论的核心是来自生理生态学）,35,四 生理生态学的发展趋势与展望,2.动物生理生态学发展的几个重要方面,生理生态、生物物理及种群生态的界面,持续能量收支的生理限制,能量等价定律（energetic equivalent rule）即一个种群的能量消耗与体重无关,3.动物生理生态学的几个发展领域,最优化模型、分配模型,进化生理学,与种群生物学联结,有机体性能及其对适合度的实际结果的测定,分子生物学技术手段的运用,应用生理生态学,36,四 生理生态学的发展趋势与展望,4.植物生理生态学的发展趋势与展望,国外的发展趋势,对各种极端环境的适应性和胁迫生理生态学研究,植物分子生物学和植物生理生态学结合，形成植物分子生态学的新领域,生物物理生态学,全球变化中的植物生理生态学研究,植物遗传生理学研究,植物生理生态学与种群生态学的“界面”研究,有机体生物学的研究,37,四 生理生态学的发展趋势与展望,5.植物生理生态学国内的发展,始于20-30年代，涉及植物生长发育与土壤理化性状、水分的关系，是早期的启蒙工作,60-80年代，以“群体生理”名义开展的大田光合生理研究工作，对传统的群落生态模型作了修订。,80-90年代，植物生理生态学研究零星分散，由于实验观测仪器设备落后陈旧，开展的植物生理生态学研究几乎空白,最近，由于仪器的更新，尤其是中国生态系统研究网络和中国生物多样性项目的实施，以中国科学院和中国林业科学院为主的研究队伍已开展了不少研究，在野生植物或大田作物的不同植物光合生理、水分生理、抗性生理方面取得了不少进展,38,联系植物与环境的门户,高等植物的气孔复合物包括一对保卫细胞, 通过特定的孔径为光合作用平衡水损失时CO,2,的摄入。保卫细胞对变化广阔的环境和生理信号做出反应,为此它们的活动调控了孔径大小去调控最佳的植物的水分利用效率(WUE) 和光合同化效率(水分利用效率(WUE),即水分损失尽可能减少而,CO,2,摄取是尽可能增大,),，,(Davies,etal,.,2002),。气孔是叶片内外水、气交换的主要通道，也是减少水损失的中心，与陆生植物的存活有关。气孔的数量组成与水、气的传导有密切相关，并影响到光合作用和蒸腾作用的进行。,39,我们已经知道, 在叶片发育过程中, 环境除了调控气孔的运动,也改变了气孔复合物形成的数量和密度.(,Woodward,etal,. 2002),近期研究发现气孔对环境CO2很敏感.,气孔在进化是一从无到有的过程.其关键因素似乎是，在古生代晚期，大气中二氧化碳水平下降了90%。当二氧化碳水平高时，早期植物在其圆柱形叶子上只需要相对较少的气孔来吸收进行光合作用所需的二氧化碳。而如果其叶子是扁平的，在气孔相对较少时，由于叶子的蒸发和冷却不足，将会造成叶子过热。随着二氧化碳水平下降，植物相应地演化出了更多的气孔，这样便使得其在形成扁平叶子的同时又不会出现过热。(Beerling D J. 2001),气孔周围的保卫细胞的功能对于植物生长和与环境相互作用来说是一关键因素。 Schroeder等人对相关领域的最新进展做了综述，这些进展为通过操纵植物气孔对控制二氧化碳吸收和植物水分丢失的响应来将抗旱性能工程进植物中提供了可能性。(Julian I. Schroeder 2001),来自古老植物标本集的植物样品表明，在使用工业化石燃料的过去200年间，随着大气中二氧化碳水平的升高，植物通过增加其叶子上的气孔密度予以响应。一个反映与今天的银杏树(或称白果树)相关的植物化石中气孔密度的连续3亿年的记录证明，由该记录所揭示的大气中二氧化碳水平的变化，与由气候参照体系所推知的若干短暂的“温室”变暖和“冰室”变冷阶段是一致的。这样，我们对二氧化碳与气候之间联系的认识在时间上又向着更久远的方向推进了一些。(Gregory J. Retallack 2001),40,