第二章食用菌的生物学特性

,单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第二章,食用菌的生物学特性,食用菌的形态分菌丝体和子实体两大部分。,菌丝体又称营养体，其主要功能是分解基质，吸收营养和水分。,子实体又称繁殖体，是产生孢子，繁殖后代，可供人们食用的部分。,一、形态结构,食用菌,子实体（繁殖体）,：产生孢子，繁殖后代，,供人们食用。,菌丝体（营养体）,：,分解基质，吸收营养和水分。,菌丝体（营养体）,子实体,（繁殖体）,子实体,（繁殖体）, 菌丝体,1,、概念,菌丝：,由一个孢子萌发而成的管状细胞，宽度约为,310m,。,菌丝体,：许多菌丝相互交错成的网状物。（许多菌丝形成群体）,一、形态结构,菌丝,菌丝体, 菌丝体,2,、种类,担子菌类的食用菌如白蘑菇、草菇、平菇等它们的菌丝还可分为二种。,单核菌丝,由担孢子萌发后，先形成没有隔膜的多核初生菌丝，然后再形成许多隔膜，使之成为每个细胞仅有一个细胞核的菌丝，称为单核菌丝。,即：孢子萌发多核初生菌丝隔膜单核菌丝（每个,cell,只含一个核）,一、形态结构,双核菌丝,担子菌类食用菌中，单核菌丝仅占很短时间，两个单核菌丝很快结合，发生质配，但不核配，形成每个细胞内含有二个细胞核的菌丝，称双核菌丝。,（,每个细胞内含有二个细胞核）,质配,单核菌丝,1,单核菌丝,2,双核菌丝,1,个细胞核,2,个细胞核,一、形态结构,3,、菌丝体的组织化,在生长的一定阶段，由于功能需要许多食用菌菌丝会形成菌组织。,变态组织（菌组织）：,有些食用菌在一定生长阶段其菌丝体可形成一些具有特殊功能的特殊结构，称之为变态,组织,。,常见的变态组织有以下几种：,3,、菌丝体的组织化,菌 核,真菌在生活过程中由菌丝密集而形成的块状或颗粒状的休眠体。,功能：抵抗不良环境；贮存养分。,如：茯苓、猪苓、雷丸的药用部分就是菌核。,菌 索,3,、菌丝体的组织化,由菌丝密集而成的绳索状的结构。其外貌与根相似，故又称根状菌索。,功能：输送养料；抵抗不良环境。,如：密环菌能产生典型的根状菌素。,菌 核,子座,由菌丝密集而成的容纳子实体的垫状结构。,功能：繁殖,如：,冬虫夏草,从菌核上长出棒状的柄部和头部子座，在头部周围生有许多子囊壳；,竹黄,的子座初为肉质，以后变成软木质，粉红色块茎状或似肿瘤，寄生于竹子的小枝上，引起竹赤团病，又称竹肉，可入药。（子囊壳埋生于子座近表层的组织内，寄生于竹枝上，引起竹赤团子病。）,食用菌的子实体形态多样，有伞状、头状、块状、舌状、珊瑚状等。,但其基本结构类似，一般可分为：,菌柄、菌盖、菌褶、菌环、菌托,五部分。,下面以伞菌为例，介绍食用菌子实体的结构。,一、形态结构,（二）子实体,1,、菌柄,位于菌褶下方，是菌盖的支持物。,绝大多数食用菌有菌柄，少数食用菌完全无柄。,功能：,1,）支持子实体；,2,）输送营养及水分的功能。,着生方式：,1,）中央生：菌柄生于菌盖中央。如：蘑菇,2,）侧生：菌柄生于菌盖的一侧。如：侧耳,3,）偏生：菌柄生于菌盖的偏心外。如：香菇,着生位置是分类鉴定的重要依据。,2,、菌环,概念：,有些食用菌在幼小时，菌柄和菌盖之间有一包膜相连，子实体长大时，该膜破裂，一部分留在菌盖边缘，一部分留在菌柄上。留在菌柄上的称为菌环。,即内菌膜残留在菌柄上的环状物。,着生位置：,有上、中、下三种。,3,、菌托,概念：,有些食用菌幼年时，其菌蕾的外包着一层膜。菌蕾长大，外膜破裂，留在菌柄基部的残膜,称为菌托,。,即是外菌膜残留在菌柄基部的环状物或苞状物等,各种食用菌的菌托、菌环的,有无、大小、位置、形状、颜色,等的区别，是分类鉴定的重要依据。,4,、菌 盖,各种食用菌的形态、颜色等各有差异。,形态：,不同食用菌形态各不相同。如双孢蘑菇菌盖呈半球形，金针菇呈钟形、平菇呈肾形、喇叭形等。,颜色：,食用菌菌盖的颜色既因品种不同而异，又与发育阶段和环境条件特别是阳光有关。,品种：,如白蘑菇为白色，草菇为灰色，香菇为褐色，金针菇为黄色。,发育阶段：,平菇幼时蓝色、后变白色。,菌肉：,这是最有食用价值的部分。菌肉绝大多数为肉质，少数是蜡质，胶质或革质。,根据,子实体的结构,，可将菌肉分为三种类型。,1,）丝状菌肉,（菌丝体）,大部分食用菌的菌肉是由丝状的菌丝体组成。,可再生：,这些菌丝虽然组成了子实体，但将这些组织分别放在合适的培养条件下，均可长成新的菌丝。,2,）泡囊状丝状菌肉,（菌丝体（少）泡囊）。,菌肉中除少量菌丝体外，其它是由菌丝膨大而成的泡囊。,失去再生能力：,这些泡囊虽然来源于菌丝，但已失去再生能力。因此，用组织块分离培养菌种，往往不易成功。,如：红菇、乳菇。,菌肉：,3,）胶质状丝质菌肉,（菌丝体（少）胶状物质（多）,菌肉,由少量菌丝扭结而成，但菌丝间充满胶装物质。,不易再生：,这类菌肉中菌丝比例少，用组织块分离培养菌种，也不易成功。,如：白木耳、黑木耳等。,菌肉：,5,、菌褶与子实层,菌髓,子实层,担子菌：担子、囊状体,子囊菌：子囊、侧丝,菌褶,1,）菌褶,菌盖下面辐射状生长的薄片叫菌褶。其中间是菌髓，两面是子实层，通常为片状组织。,2,）子实层,是菌褶上着生担子的部分或是子实体的产孢表面。,子实层,担子菌：,担子、囊状体,子囊菌：,子囊、侧丝,3,）子实层结构,不同的食用菌子实层的结构不同，子囊菌的子实层由子囊和侧丝组成，担子菌的子实层则是由无数栅状排列着的担子和囊状体组成。,5,、菌褶与子实层,4,）子实层分布,除木耳在耳面，猴头菌在,剌表面,，羊肚菌在,菌盖凹穴,表面外，黑木耳,腹面,，在,绝大多数食用菌子实层均排列在,菌褶的两侧或菌管内壁,。,5,、菌褶与子实层,腹面,凹穴,剌,（三）食用菌的生活史,1,、生活史概念：指食用菌从孢子开始经过一定的生长发育，又产生孢子的整个生长过程。,（孢子生长发育产生新孢子,),2,、详细过程：,(1),有性繁殖,：,子实体产生的孢子在适合条件下萌发，形成初生菌丝（单核菌丝），随后两条初生菌丝细胞发生细胞质融合（质配），形成含有两个核的次生菌丝（双核菌丝），次生菌丝再进一步发育产生子实体。,担孢子初生菌丝（单核菌丝）次生菌丝,（双核菌丝） 子实体担孢子,有性生活循环过程,(2),无性繁殖：,有些食用菌还可进行无性繁殖的小循环。,例：,1,） 银耳其单核、双核菌丝均可形成芽孢子，遇适合环境可萌发形成单核、双核菌丝。,2,）香菇的单核、双核菌丝均能形成休眠孢子（厚垣孢子）,（三）食用菌的生活史,（三）食用菌的生活史,食用菌的生活史简图,子实体,有性孢子,无性孢子,双核菌丝,单核菌丝,萌发,质配,核配,减数分裂,3,、食用菌的生活史简图（担子菌纲食用菌为例）,4,、同宗配合和异宗配合,食用菌的,单核菌丝结合成双核菌丝,时，有两种类型。, 同宗配合,由一个担孢子萌发的两条单核菌丝能进行结合而生育后代者，称为同宗结合或自交亲和。（自交可孕）,同宗配合类型又分为初级同宗配合和次级同宗配合。,初级同宗配合：,由同核体产生的同宗结合，如草菇：细胞内两个核没有遗传性差异。,（同核体产生）,次级同宗配合,：由异核体产生的同宗结合，如双孢蘑菇：担子上只生两个担孢子，每个担孢子含有一对异核体。,（异核体产生）,4,、同宗配合和异宗配合,异宗配合,多数食用菌的单核菌丝有性别之分，常用“”与“”表示。尽管不同性别的菌丝在形态上无差异，但同性别的菌丝间永不亲和，只有经过异性菌丝结合才能生育后代者，称为异宗结合。,（自交不孕）,根据控制这种亲和性是一对还是两对等位基因，又将其分为两类：,二极性异宗结合,在异宗配合中，菌丝的性别是由遗传因子“性基因”决定的。凡是由一对遗传因子,Aa,所决定，它们产生的孢子或由孢子萌发的单核菌丝，不是,A,型便是,a,型，四个担孢子分属两个,A,型，两个,a,型，就称为二极性。,1,）,1,对遗传因子（,Aa,）；,2,）,2,种类型孢子或单核菌丝（,A,、,a,）；,3,）,二极性。,四极型异宗配合（两对遗传因子,Aa,、,Bb,）,1,）,2,对遗传因子,Aa,、,Bb,；,2,）,4,种类型孢子或单核菌丝：,AB,、,aB,、,Ab,、,ab,；,3,）,四极性。,二极性可育率（,50%,）：,属于二极性菌类的单核菌丝，同型间不能亲和，只有,Aa,组合时才能形成双核菌丝，可育率为,50%,；,四极性可育率（,25%,）：,属于四极性菌类的单核菌丝，只有,Aa,、,Bb,组合时才能亲和。因此，遗传因子为,AB,的只有与,ab,的配对及,Ab,与,aB,配对才可亲和，可育率,25%,。,5,、主要栽培食用菌的生活史,了解生活史，是栽培食用菌的基础，,在食用菌生活中，除了由担孢子担孢子有性大循环外，还有由无性孢子形成的小循环。,分生孢子：,金针菇、滑菇、木耳等的分生孢子；,厚垣孢子：,草菇、蘑菇、香菇、猴头等的厚垣孢子。,目前主要栽培的食用菌的生活史如下：,平菇生活史,异宗配合、双因子控制、四极性，模式图是：,子实体 担子 核配 减数分裂, ,珊瑚期担孢子（,AB,、,ab,、,aB,、,Ab,）,桑椹期 萌发, ,纽结期 双核菌丝 单核菌丝, 香菇的生活史,异宗配合、双因子控制、四极性。,有,2,个无性小循环（单核或双核厚垣孢子）, 金针菇的生活史,异宗配合、双因子控制、四极性。,有,3,个无性小循环（双核节孢子、双核粉孢子、单核粉孢子）。, 木耳的生活史,异宗配合、单因子控制、二极性。,有,2,个无性小循环（双核或单核分生孢子）, 银耳的生活史,异宗配合、双因子控制、四极性。,有,1,个无性小循环, 蘑菇的生活史,次级同宗配合、单因子控制、二极性。,有,2,个无性小循环（厚垣孢子、次生孢子），,1,、食用菌的形态分（,1,）和（,2,）两大部分。前者主要功能是（,3,）；后者主要功能是产生孢子，繁殖后代，可供人们食用的部分。,2,、担子菌纲的食用菌菌丝可分为（,4,）菌丝和（,5,）菌丝二种，其伞菌子实体的基本结构一般包括（,6,）、（,7,）、（,8,）、（,9,）、（,10,）五个部分。,3,、食用菌菌丝体常见的变态组织有：（,11,）、（,12,）、（,13,）。,（,11,）菌核，（,12,）菌索，（,13,）子座,填空题,简 答 题,1,、什么叫生活史？写出生活史简图。,二、食用菌的生态条件,影响食用菌的环境条件,物理：温度、湿度、空气、光,化学：营养、,pH,生物：有害生物与有益生物,食用菌的生长发育是由其遗传性所决定的，但又受环境条件的影响，二者形成特定的生态体系，只有了解、掌握他们的规律才能取得高产、稳产和优质的产品。, 温度,最高生长温度,最适生长温度,最低生长温度,温度三基点,不同食用菌有不同温度三基点，同一食用菌不同发育阶段对温度要求也不同。下面分三个阶段来讲述：,是影响食用菌生长发育的重要因素之一，每种食用菌都有其温度三基点。,1,、菌丝生长对温度的要求,1,）温度范围：,533,（少数除外），最高,39,，最低,2,。,2,）食用菌菌丝较耐低温：,如香菇菌丝在菇木内，即使遇到气温达,20,仍不会冻死；一般食用菌在,0,左右都不会死亡。低温只抑制菌丝的生长而无杀伤作用，因此常用（,04,）低温方法来保存菌种。,但,草菇,不耐低温，不能放在,0,下保藏,（,14,）,。,3,）食用菌菌丝不耐高温：,如香菇菌丝在,40,经,4h,，,42,经,2h,，,45,经,40min,即会死亡。,子实体分化时期：,指食用菌由营养生长转为生殖生长这一时期（即原基形成）。,子实体分化时期对温度的要求比菌丝生长的温度,低,些。,例如：,1,）香菇菌丝生长最适温度在,25,左右，而子实体分化在,15,左右；,（,25,，,15,）,2,）木耳菌丝生长最适温度为,30,，而子实体分化在,20,左右。,（,30,，,20,）,2,、子实体分化时期对温度的要求,根据不同品种,子实体分化时,对温度的不同要求，可将食用菌大致分成三种类型，即,低温型,中温型,高温型,子实体分化最高温在,24,以下，最适,20,以下，如蘑菇、金针菇、平菇、香菇、猴头等,子实体分化最高温在,28,以下，最适,2024,以下，如白木耳、黑木耳、大肥菇,子实体分化最高温在,30,以下，最适,24,以下，如草菇、灵芝、长根菇、银丝菇等,食用菌,2,、子实体分化时期对温度的要求,3,、子实体形成时期对温度的要求,结实温度保持恒定不变可以形成子实体。如：白蘑菇、黑木耳、草菇、猴头等。,结实温度保持恒定不变，不能形成子实体，只有变温才能结实。 如香菇、平菇、金针菇等，一般用,810,温差的低温刺激。,恒温结实型,变温结实型,食用菌,根据,子实体形成时期,对温度的要求，分为两种类型：,（二）营养,腐生型食用菌,营养 类型,只能分解死的有机体上来吸取营养，如香菇、凤菇、草菇、木耳等大部分的食用菌属之。,既能在死的有机体上生活，又能从某些特殊的有机体根部吸取营养，如密环菌。,只能从活的有机体上吸取营养，如牛肝菌、冬虫夏草就是寄生在蝙蝠、蛾幼虫上的虫草菌。,寄生型食用菌,兼性寄生型食用菌,食用菌与其它生物一样，需要不断地从外界摄取营养物质，才能维持正常的生命活动。,品种不同，摄取营养的方式也不一样，按照营养物质来源的差异可分为腐生型食用菌、寄生型食用菌和兼性寄生型食用菌。,三类食用菌虽然摄取营养方式不同，但就需要的营养物质来讲基本相同。,即主要是,：,C,源、,N,源、无机盐及维生素,等。,（二）营养,1,）概念：,供给食用菌碳素营养的含碳物质叫碳源。,2,）功能：,构成菌体物质；菌体能量来源。,3,）种类：,均为有机碳化物，不能利用无机碳化物。,4,）例子：,纤维素、半纤维素、木质素、淀粉、果胶、有机酸、有机醇、双糖、单糖等。,5,）吸收：,其中单糖、双糖吸收利用较快，,多糖类需经食用菌分泌的胞外酶分解后才能利用，因而吸收较慢。,1,、碳源,6,）来源：,一般利用农业上的废弃物。,如稻草、麦秆、木材、锯木屑、玉米芯、棉籽壳、废棉等有机物。,7,）加糖：,上述化合物分解较慢，为了促进菌丝生长，在配制培养基时应添加适量的低分子碳水化合物。,如蔗糖等作为食用菌培养初期的辅助碳源，同时还可以诱导纤维素酶的产生，辅助碳源以,0.5%5%,为宜，过高会增加污染机会。,（,0.5%5%,蔗糖）,1,、碳源,1,）概念：,供给食用菌生长发育所需氮素来源的含氮物质。,2,）功能：,构成蛋白质和核酸。,3,）种类：,1,）有机氮：蛋白质、氨基酸、尿素等,2,）无机氮：铵盐、硝酸盐等,4,）吸收：,蛋白质类营养不能被食用菌菌丝体直接利用，必须经蛋白酶水解成氨基酸后才能被吸收。,2,、氮源,5,）来源：,麸皮、米糠、尿素、豆饼、玉米粉、黄豆粉、花生饼粉等,6,）,C,N,：,要使食用菌栽培成功，仅提供必需的氮素和碳素是不够的，还需注意碳、氮比例（,C,N,）。,一般来说：,营养生长阶段,C,N,以,201,为好，而生殖生长阶段则以,30401,为好。,2,、氮源,用,段木栽培,食用菌时，由于段木中,C,N,过高，一般达,2601,，所以菌丝生长缓慢，发菌期长，而在,袋料栽培,食用菌过程中，由于人们根据食用菌对营养的要求配制而成的培养基，较适宜菌丝生长和子实体分化，故出菇早，产量高。（生物效率较高）,2,、氮源,段木栽培,食用菌的生长还需一定的矿物营养，如：,P,、,K,、,Ca,、,Mg,、,S,、,Co,、,Zn,、,Cu,、,Mn,等。,1,）种类,A,大量元素,：如：,P,、,K,、,Mg,、,Ca,等，需要量大，一般,100500mg,升，通常需添加。,B,微量元素：,如：,Fe,、,Cu,、,Zn,等，需要量少，一般,0.01mg,升。水和农副产品中常含有一定量的微量元素，通常不需另行添加。,2,）来源,KH,2,PO,4,、,MgSO,4,、,石膏（,CaSO,4,）、,过磷酸钙、,CaCO,3,等。,3,、矿物营养,1,）概念：,能调节微生物代谢的微量物质。,2,）种类：,A,维生素,B,氨基酸,C,碱基,在食用菌栽培中较重要的是维生素。,维生素：,主要有硫胺素（,VB,1,）、,核黄素（,VB,2,）、,泛酸（,VB,3,）、,生物素（,VH,）、,吡哆醇（,VB,6,）,等。,4,、生长因子,3,）来源,维生素类物质在,马铃薯、麦芽、酵母、米糠,、,麸皮,中都有，用这些物质作培养基时，一般不需要另行添加。,注：,维生素类物质不耐高温，温度超过,120,时，易被破坏，故用这类物质作培养基灭菌时，应注意温度不宜过高。,生长激素：,一些生长激素，如三十烷醇、,-,萘乙酸等对菌丝发育有促进作用。,据试验，用,1ppm,浓度的三十烷醇处理蘑菇菌丝体，可以显著提高子实体的产量（,30%,）。,4,、生长因子,功能：,重要组成成分；鲜菇中水含量约为,90%,左右；,体内新陈代谢中许多生化反应的溶媒；,影响：,当水分,不足,时，菌丝体生长缓慢,;,而菇房水分,过多,，则易发生杂菌污染并发生烂菇现象。,测定方法：,培养室及菇房里的空气相对湿度，可用,简易干湿球温度表。,不同食用菌或不同发育阶段对水分的要求不同，一般来说：,（三）水分和湿度,（三）水分和湿度,菌丝体生长阶段,子实体生长阶段,需要量少，一般,65%,（培养料含水量,6065%,，空气相对湿度,6070%,）。培养料和段木内水分就够，故前期一般不需浇水。,需要量大，一般,8590%,（此时若,RH,过低，不但子实体长不大，而且易枯萎，但若湿度过高（,95%,），又容易发生各种杂菌和病害），需浇水。,O,2,与,CO,2,浓度的测定可用,O,2,与,CO,2,测定仪,。,菌丝体生长阶段,子实体生长阶段,需氧量较少，能耐较高浓度的,CO,2,。,因此，在加棉塞的试管中或用塑料薄膜封口的瓶中培养时，菌丝都能很好地生长。,需,O,2,较大，此时通风次数应增加。,（四）,O,2,与,CO,2,影响（,O,2,不足，,CO,2,浓度过高）,当空气中,O,2,不足，,CO,2,浓度过高时，将对子实体 的生长发育产生不利影响。,例如灵芝：在,CO,2,达,0.1%,时，其子实体不形成菌盖；在,CO,2,达,10%,时，其子实体没有任何组织分化。,又如双孢蘑菇：在菌丝体生长阶段，,CO,2,以,0.10.5%,为宜；在子实体生长阶段，,CO,2,应以,0.030.1%,为宜；,当,CO,2,达,1%,以上时，双孢蘑菇菌柄长，开伞早；当,CO,2,达,6%,时，菌盖发育受阻，菇体严重畸形。,（四）,O,2,与,CO,2,食用菌不含叶绿素，菌丝生长完全不需要光照，在黑暗条件下，生长良好。光线越强，菌丝生长越慢，尤其是直射光对其生长不利。因阳光中的紫外线能杀死菌丝，同时在阳光照射下水分蒸发也快。,但在子实体分化和生长时期多数需要散射光，黑木耳还需要一定的阳光，不同食用菌对光照强度要求不同。,（五）光线,菌丝体,生长阶段,子实体,生长阶段,黑暗环境,1,）完全黑暗：如双孢蘑菇、大肥菇；,2,）耐阴种类（,510,lux,）：,滑菇、猴头、金针菇；,3,）中间种类（,4070,lux,）：,香菇、平菇、草菇、银耳；,4,）阳性种类（,50250,lux,）：,木耳、灰树花、灵芝,（五）光线,1,、 适宜,pH,大多数食用菌喜欢酸性环境,（粪草生菌除外，如：草菇、蘑菇）。,1,）木腐菌类：偏酸性环境，,pH 56,；,2,）,粪草生菌类：偏碱，如草菇，,pH 59,，,蘑菇，,pH 7.27.5,；,（六）酸碱度（,pH,）,2,、,pH,变化,1,）,培养基灭菌后，,pH,会降低，一般降,0.20.6,，所以配制培养基时，,pH,应适当调高。,2,）在培养过程中，,pH,会因新陈代谢而改变，如：,食用菌利用糖类会产生有机酸；（,pH,降低）,分解蛋白质产生,NH,3,。（,pH,升高）,（六）酸碱度（,pH,）,3,）,pH,调节,为了稳定环境,pH,可在培养基中加入,a 0.2%,的,K,2,HPO,4,和,KH,2,PO,4,等缓冲剂,。,b,若产酸过多，还可加入少量,CaCO,3,，使,pH,不降低过多，而影响食用菌的生长。,CaCO,3,2H,H,2,CO,3,Ca,2,H,2,O,CO,2,4,）,霉菌生长的最适,pH,食用菌生长的最适,pH,。,（六）酸碱度（,pH,）,（,七）生物因子,食用菌与 生物关系,微生物,动 物 （昆虫）,植 物,有益：,1,）提供营养物质；,2,）促进子实体形成。,如：银耳,香灰菌；蘑菇堆肥发酵,有害：,1,） 杂菌污染,2,） 病原菌 细、放、酵、真,有益：共生关系，提供营养，如鸡纵菌与白蚁,有害：直接以菇体为食，蚊、蝇、螨等,共生：菌根，如牛肝菌与松树，松口蘑与红杉,寄生：密环菌与兰科的天麻，冬虫夏草寄生在蝙蝠蛾上,腐生：多数食用菌属此类,主要介绍栽培食用菌与其它微生物及昆虫有利与有害两个方面的关系,（,七）生物因子,1,、,食用菌与微生物, 对食用菌有益微生物,：,在食用菌栽培过程中，有益微生物的作用，主要表现在提供营养物质及促使子实体形成两个方面。, 提供营养物质,a,、,双孢蘑菇,堆肥中的微生物,微生物：,这类微生物如：假单孢杆菌（,Pseudomonas,spp,）、,腐质霉菌、嗜热链霉菌,、,高温单孢菌,、,高温放线菌等。,1,、,食用菌与微生物,a,、,双孢蘑菇,堆肥中的微生物,微生物：,作用：,1,）能分解纤维素、半纤维素等复杂物质，使之降解为易为食用菌吸收利用的养分；,2,）为食用菌的生长提供必需的氨基酸、维生素和无机盐,；,3,）这些微生物自身繁殖所合成的菌体蛋白和多糖体，在它们死之后也成为食用菌的良好营养。,（,七）生物因子,1,、食用菌与微生物,b,、,香灰菌,银耳,银耳栽培需先有一种叫“香灰菌”（羽毛状真菌）的分解作用，将其不能直接利用的纤维素、半纤维素等物质分解成可利用的营养物质后，银耳菌丝才能在纤维素等物质上长出来。如果没有香灰菌，银耳就生长不好。,香灰菌作用：,分解纤维素、半纤维素等物质成为可利用的营养物质。供银耳生长。,（,七）生物因子,1,、食用菌与微生物,促进子实体形成,如：,覆土中的微生物,双孢蘑菇,双孢蘑菇栽培需覆土，就是利用覆土层中某些细菌（臭味假单孢菌）所产生的一些激素物质，如甾醇、抗苷酸等，能促进双孢蘑菇菌丝体生长，特别是能使双孢蘑菇菌丝体从营养生长转向生殖生长，从而促使子实体大量形成。,微生物作用：,产生一些激素物质，如甾醇、抗苷酸；,A,促进双孢蘑菇菌丝体生长； 营养生长转向生殖生长。,C,促使子实体大量形成。,（,七）生物因子,食用菌与 生物关系,微生物,动 物 （昆虫）,植物,有益：,1,）提供营养物质；,2,）促进子实体形成。,如：银耳,香灰菌；蘑菇堆肥发酵,有害：,1,） 杂菌污染,2,） 病原菌 细、放、酵、真,有益：共生关系，提供营养，如鸡纵菌与白蚁,有害：直接以菇体为食，蚊、蝇、螨等,共生：菌根，如牛肝菌与松树，松口蘑与红杉,寄生：密环菌与兰科的天麻，冬虫夏草寄生在蝙蝠蛾上,腐生：多数食用菌属此类,（,七）生物因子,1,、属高温型的食用菌有,（,C D,）,。,A,大肥菇,B,白木耳,C,草菇,D,灵芝,2,、子实体可在完全黑暗环境下生长发育的食用菌有,（,C,）,。,A,金针菇,B,猴头,C,蘑菇,D,黑木耳,3,、与香灰菌伴生的食用菌有,（,A,）,。,A,银耳,B,木耳,C,蘑菇,D,金针菇,4,、培养料中加石膏、,CaCO3,等的作用主要有,（,A B,）,。,A,提供,C,a,+,B,中和有机酸,C,补充碳源,D,提供能源,一、选择题,1,、培养基灭菌后，,pH,会（,1,），在培养过程中，,pH,会因新陈代谢而改变，如食用菌利用糖类会产生有机酸或分解蛋白质产生,NH3,。为了稳定环境,pH,可在培养基中加入（,2,）等缓冲剂。若产酸过多，还可加入少量（,3,）；霉菌生长的最适,pH,（,4,）食用菌生长的最适,pH,。,（,1,）降低，（,2,）,KH,2,PO,4,和,K,2,HPO,4,，（,3,）,CaCO,3,，（,4,）小于,2,、栽培食用菌菌丝体生长阶段要求培养料含水量常为（,5,），空气相对湿度（,RH,）为（,6,），子实体生长阶段,RH,常为（,7,）。食用菌生长的最适,pH,常为（,8,）。,（,5,）,65%,，（,6,）,60-70%,，（,7,）,85-90%,，（,8,）,5-6,二、填空题,3,、食用菌对碳和氮的需要有一个比例，简称碳氮比（,C,）。菌丝体生长阶段,C,一般为（,9,），子实体形成阶段,C,一般为（,10,）。,（,9,）,201,，（,10,）,30-401,4,、蘑菇、平菇、香菇、金针菇、黑木耳、白木耳、大肥菇、草菇、灵芝等食用菌中，属低温型的有（,11,）；属中温型的有（,12,）；属高温型的有（,13,）；属变温结实型的有（,14,）。（各选,2,种）。,（,11,）蘑菇、平菇、香菇，（,12,）黑木耳、白木耳、大肥菇，（,13,）草菇、灵芝，（,14,）平菇、香菇,二、填空题,三、简答题,1,、食用菌所需的营养物质有哪些？它们分别可从哪些原料中获得？,2,、举例说明食用菌与其它微生物的有益关系。,（,1,）碳源：,供给食用菌碳素营养的含碳物质叫碳源。,种类：均为有机碳化物，不能利用无机碳。,如纤维素、半纤维素、木质素、淀粉、果胶、有机酸、有机醇、双糖、单糖等。,来源：一般利用农业上的废弃物。如稻草、麦秆、木材、锯木屑、玉米芯、棉籽壳、废棉等有机物。,（,2,）氮源：,供给食用菌生长发育所需氮素来源的含氮物质。,种类：,1,）有机氮：蛋白质、氨基酸、尿素等；,2,）无机氮：铵盐、硝酸盐等,来源：麸皮、米糠、尿素等（豆饼、玉米粉、黄豆粉、花生饼粉，）,C,N,：营养生长阶段,C,N,以,201,为好，而生殖生长阶段则以,30401,为好。,（,3,）矿物营养,大量元素：如，,P,、,K,、,Mg,等，需要量大，一般,100500mg,升；,种类,微量元素：如，,Fe,、,Cu,、,Zn,等，需要量少，一般,0.01mg,升。,水和农副产品中常含有一定量的微量元素，通常不需另行添加。,来源：,KH2PO4,、,MgSO4,、石膏（,CaSO4,）、过磷酸钙、,CaCO3,等。,（,4,）生长因子：,能调节微生物代谢的微量物质。,种类 ：维生素、氨基酸、 碱基。,在食用菌栽培中较重要的是维生素。,来源：维生素类物质在马铃薯、麦芽、酵母、米糠、麸皮中都有，用这些物质作培养基时，一般不需要另行添加。,a,、双孢蘑菇,堆肥中的微生物,这类微生物如：假单孢杆菌、腐质霉菌、嗜热链霉菌、高温单孢菌、高温放线菌等。能分解纤维素、半纤维素等复杂物质，使之降解为易为食用菌吸收利用的养分；同时，它们还为食用菌的生长提供必需的氨基酸、维生素和醋酸盐。此外，这些微生物自身繁殖所合成的菌体蛋白和多糖体，在它们死之后也成为食用菌的良好营养。,b,、香灰菌,银耳,银耳栽培需先有一种叫“香灰菌”（羽毛状真菌）的分解作用，将其不能直接利用的纤维素、半纤维素等物质分解成可利用的营养物质后，银耳菌丝才能在纤维素等物质上长出来。如果没有香灰菌，银耳是生长不好的。香灰菌作用：分解纤维素、半纤维素等物质成为可利用的营养物质。供银耳生长。,微生物在自然界中分布很广，原料、用水、设备、空气等都存在着大量微生物,，,这些杂菌对食用菌制种和栽培造成很大危害，必须消灭或抑制有害微生物活动。,灭菌、消毒、防腐,是对微生物杀灭程度不同的叫法。,三、消毒、灭菌、防腐,1,）灭菌,彻底杀灭。即用物理或化学等方法杀死物体中的所有微生物的方法，使物体,完全无菌,。,（完全无菌）,2,）消毒,是一种杀死或清除物体,表面微生物,的过程。,如进行食用菌组织分离时，子实体表面要用,0.10%,升汞或,75%,酒精进行消毒。,三、消毒、灭菌、防腐,3,）防腐,（抑制微生物）,三、消毒、灭菌、防腐,抑制微生物的生长繁殖，以达到物质不腐败和霉变的过程（如：盐渍平菇）。,在食用菌制种、栽培和加工中，可根据不同要求，分别采用灭菌、消毒或防腐措施，以杀死或消除微生物,，,保证食用菌制种、栽培、加工正常进行。,用物理或化学等方法杀死物体中的所有微生物使物体完全无菌的方法（ ）。,A,消毒,B,灭菌,C,防腐,D,抑菌,消毒、灭菌和防腐的方法很多，主要有：,方法,物理,：温度、辐射、干燥,化学：,化学药品、渗透压等,三、消毒、灭菌、防腐,（一）热力灭菌,1,、基本概念,热力灭菌,：利用高温杀死微生物的方法。,致死温度,：在,10min,内完全杀死某种微生物的最低温度。,致死时间：,在一定温度下杀死某种微生物所需的最短时间。,三、消毒、灭菌、防腐,2,、影响热力灭菌效果的因素,热力灭菌效果主要受以下几方面因素的影响：,微生物种类,：不同微生物对高温的抵抗力不同，根据微生物生长、繁殖与温度的关系，把它们分为：,（一）热力灭菌,高温菌：最适生长温度,5055,中温菌：最适生长温度,2537,低温菌：最适生长温度,1015,菌体中的含水量,1,）含水量高，易杀死：如真菌菌丝体、酵母菌、细菌营养体含水量,7080%,，,100,几分钟即死亡。,2,）含水量低，抗热性强：如细菌芽孢、霉菌孢子含水量,40%,左右，,100,几小时不能存活。,物体体积大小,物体体积较大时应延长灭菌时间。,2,、影响热力灭菌效果的因素,3,、热力灭菌方法,湿热灭菌,热力灭菌,高压蒸气灭菌法,常压蒸气灭菌法,间隙灭菌法,巴氏消毒法,煮沸消毒法,干热灭菌,火焰灭菌,干热灭菌,这是最有效、使用最广泛的灭菌方法，可以杀死一切微生物，包括真菌的孢子和细菌的芽孢。, 高压蒸气灭菌法,a,、,原理：,使用密闭的高压蒸气灭菌锅，增加蒸气压力，提高灭菌温度，增强杀菌力，缩短灭菌时间。,高压蒸气灭菌锅,c,、,注意事项,排尽锅内冷空气,（温度达不到）,若锅内有冷空气，锅内实际温度达不到表中指示的温度。,防止棉塞弄湿,（杂菌污染）,试管和瓶口的棉塞用牛皮纸包扎好。棉塞不能接触锅壁，以免凝结水沿着锅壁和锅盖下流，打湿棉塞，培养时长杂菌。,锅内物品不易放置太密。,（灭菌不彻底）,灭菌材料放得过多、太密，会妨碍蒸汽流通，造成局部地方温度较低，灭菌不彻底。, 高压蒸气灭菌法,a,、,原理：,b,、,食用菌栽培中常用的高压灭菌参数,不同物品，灭菌所用的时间不同，一般：,试管培养基：,采用,1.0kg,cm,2,压力，温度,121,，时间,30min,。,原种、栽培种固体培养基：,采用,1.4kg 1.5kg,cm,2,压力，温度,129,，时间,1.52h,。,另对导热性差、耐热菌又较多的培养基，灭菌时间和压力还需增加。, 高压蒸气灭菌法,灭菌完毕，应缓慢减压,（压力降至零再打开排气阀放气）,高压灭菌结束后排气降压不能太快，否则会将棉塞冲出瓶口，液体培养基突然沸腾，打湿棉塞或将棉塞顶出，甚至瓶子破裂。因此，灭菌后，去掉火源，使其自然冷却降压，降至零后，再打开排气阀放气。, 高压蒸气灭菌法,d,、,特点,优点：,杀死培养基中所有微生物,，,包括细菌芽孢，灭菌时间短；,缺点：,引起某些培养基成分破坏，如糖、维生素等破坏。, 高压蒸气灭菌法,利用自然压力流通蒸气进行灭菌，,100,，多用于,原种和栽培种灭菌，时间,1012h,。,如蒸笼灭菌、土灶灭菌。,常压蒸气灭菌,利用,常压蒸气反复多次进行灭菌,。,即常压下加热到,100,，维持,1530min,，,以杀死其中的营养细胞。冷却后，置于,2837,保温过夜，使其中的芽孢萌发成营养细胞，再以同样方法处理，如此，反复三次，即可杀死所有芽孢和营养细胞。,优点：成份不易破坏,缺点：麻烦,适用范围：不宜用高压灭菌的原料,100,，,1530min 2837,，,保温过夜,反复三次,间隙灭菌,采用,6070,的温度处理,1530min,的消毒方法。,（,6070,，,1530min,）,适用范围：有些培养基成分易受高温破坏，可用此法消毒。,如,：,1,）,双孢蘑菇培养料在后发酵期间，为进一步消灭病虫杂菌，就采用此法，一般是在,6062,下，保持,4h7h,。,又如：,2,）牛奶、酒类等常采用巴氏消毒法，既可杀灭物品中的病原微生物,，,又可保持食品中的营养和风味，在食品工业上常采用。,巴氏消毒法,方法：,将培养基或器材放在水中煮沸一定时间（,1530min,）,的消毒方法。,（,100 ,，,1530min,）,特点：,可杀死微生物的营养细胞，但细菌的芽孢和真菌的孢子煮沸几小时也不易死亡。,提高杀菌效果：,若在水中加入,25%,石炭酸煮沸,1015min,可杀死芽孢；加入,1%NaHCO,3,可提高水的沸点，加速芽孢死亡，并能防止金属器械因煮沸而生锈。,水,+25%,石炭酸，,1015min,，,可杀死芽孢,水,+1% NaHCO,3,，,可提高水的沸点，加速芽孢死亡,煮沸消毒法,1,）概念：利用灼热或干热空气灭菌称为干热灭菌。,2,）类型：主要有两种,火焰灭菌,：接种针、接种环、试管口、菌种瓶等在酒精灯火焰上灼烧，可达到彻底灭菌目的。,干热灭菌：,利用高热空气进行灭菌。,常在电热烘箱中进行，适用于玻璃器皿，金属制品等物品的灭菌。一般干热灭菌温度为,160 170,，时间,1h2h,。,2,、干热灭菌,电,烤箱,干热灭菌,160 170,，,时间,1h2h,。,1,）概念,利用辐射产生的能量进行灭菌的方法。,2,）种类,电离辐射：,X-,射线，,-,射线，,-,射线，,-,射线等,非电离辐射：紫外线，日光等,（二）辐射灭菌,X-,射线，,-,射线等高能电磁波，波长极短，穿透力强，可用于一些不耐高温高压物品的灭菌。,例：,-,射线是由,Co,60,放射性元素产生的高能辐射，穿透力强，能致死所有生物。现已制成,-,射线装置，用于罐头食品杀菌。,特点：,1,）穿透力强，能致死所有生物。,2,）大物体不耐高温高压物品的灭菌。,1,、电离辐射,紫外线是非电离辐射，波长,20003000A,的紫外线具有杀菌作用，而以,2600A,杀菌力最强。,（,2600A,）,原理：,破坏菌体,DNA,分子，使,DNA,断裂或形成胸腺嘧啶二聚体。,应用：,接种室、接种箱、超净工作台等内安装,30w,紫外灯，一般照射,2030min,可杀死空气中微生物,。,蘑菇生产中使用的覆土，在阳光下曝晒，也就是利用日光中紫外杀菌。,特点：,1,）紫外线穿透力弱，不能穿透玻璃。,2,）只适用于空气或物体表面杀菌。,2,、紫外线,许多化学药品具有抑菌或杀菌作用。,杀菌机理,改变细胞膜的透性或破坏细胞,膜,强氧化作用，使菌体,酶,SH,基氧化，酶失活,使菌体,蛋白,凝固变性,（三）药剂消毒,常用消毒剂,消毒剂,重金属盐,：如升汞（,0.1%HgCl,2,）,氧化剂：,KMnO,4,、,H,2,O,2,、,过氧乙酸、漂白粉等,还原剂：,甲醛,表面活性物质：,酒精、石炭酸、来苏尔、新洁尔灭等。,概念,：利用干燥使微生物失水死亡或抑制其活动称干燥防腐。,微生物细胞含水量为,7090%,，没有水分微生物就不能活动。,应用：,如木耳、银耳、香菇、猴头等通过干燥脱水，菇体上的微生物营养体因失水而造成代谢停止，以至死亡，使干制食用菌得以长期保存。,（四）干燥防腐,概念,利用渗透压抑制微生物活动称渗透压防腐。,在高渗透溶液中，微生物细胞脱水发生质壁分离，生命活动停止，甚至死亡。,应用,在食用菌加工中，盐水蘑菇、糖渍蘑菇就是利用食盐或白糖提高蘑菇的渗透压，降低水分活度，使微生物得不到水分、养分，生命活动停止或死亡，使蘑菇得以长期保存。,（五）渗透压防腐,1,、培养原种、栽培种固体培养料灭菌时一般高压蒸气灭菌压力为（,1,）、时间为（,2,）；常压蒸气灭菌的时间通常为（,3,）。,（,1,）,1.41.5kg/cm,2,（,2,）,1.52h,（,3,）,1012h,2,、紫外线是非电离辐射，波长,20003000A,的紫外线具有杀菌作用，而以（,4,）杀菌力最强。,（,4,）,2600A,填空题,