种群生态学的实验研究

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第八章 种群生态学的实验研究,一、种间竞争,二、克隆植物生态学,三、土壤种子库,一、,种间竞争,种间竞争,（,interspecific competition,）：,两种或更多种生物共同利用同一资源而产生的相互竞争作用。,资源利用性竞争,（,exploitation competition,）,相互干涉性竞争,（,interference competition,）,特点,不对称性,对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果,一、,种间竞争,种间竞争实验,实验对象：,混生种群,测定内容：,种群密度、空间分布、比例、产量、生长率（或死亡率）等,实验方法,野外实验、室内实验,累积实验、干扰实验、取代实验、邻域实验等,一、,种间竞争,实验方法,累加实验（,Additive experiments,）,实验对象：,适用于农业植被的研究，作物和杂草间相互作用,实验设计：,两个或更多的物种生长在一起,其中一物种的密度固定不变,而另一物种的密度变化。,以恒定的密度种植作物，同时把杂草按一定范围的密度与之播种在一起，最后以,作物的产量,评定杂草对作物的影响。,一、,种间竞争,实例,：两种杂草对棉花产量的影响实验,棉花以恒定密度种在,15m,长的行内，同时每种杂草以每行,0,，,2,，,4,，,6,，,8,，,16,，,32,个植株的密度播入。,一、,种间竞争,一、,种间竞争,实验方法,干扰实验（,Interference experiments,）,实验对象：,分别研究两个种群间的地上干扰（枝叶间的）和地下干扰（根系间的）,野外实验：,挖沟切断根系法,Watt,和,Fraser(1933,年,),在苏格兰松林中进行的树木根系对地面植物干扰的野外试验,实验对象：深根系植物（曲芒发草）、浅根系植物（酢浆草）,实验方法：不同深度切沟（,0,46cm,）,测定内容：两种植物生长状况,实验内容：根系对植物的干扰及可能的限制因子,一、,种间竞争,室内实验：,盆栽法,一、,种间竞争,实验方法,取代实验（,Replacement experiments,）,实验设计：,两个种群的总密度保持恒定，比例是变化的。一个典型的实验设计是使,A,、,B,两个种的总密度相同，,A,和,B,种的播种比例为,1,：,0,；,0.75,：,0.25,；,O.5,：,0.5,；,0.25,：,0.75,和,0,：,1,的五种不同处理。,优点：,可用来研究种内和种间竞争的相对影响；可用来研究种间相互作用的类型,:,互补、偏害、直接,/,间接竞争及互惠关系；简单,可以方便地用于比较两个种在不同条件下的竞争结果,一、,种间竞争,取代系列图,一、,种间竞争,取代系列图,一、,种间竞争,实验方法,邻域实验,研究目的,：,个体在种群中的行为,实验方法：,目标植物的大小或行为可以用邻株的量,(,如数目、生物量、叶面积、盖度、聚集度、距离或其他可测定的量,),来描述,（多个物种的竞争作用）,（两个物种的竞争作用）,一、,种间竞争,邻域实验,缺点,其数据收集非常费时,;,很难从个体的产量推断种群的产量,;,个体在种群中的位置需要作图,一、,种间竞争,影响竞争结果的主要因素,种间差异,营养有效性,幼苗出土时间,空间分布,真菌,草食性动物,二、克隆植物生态学,克隆植物（,clonal plant,）：,在自然生境条件下，能通过营养繁殖产生与其,“,母性,”,个体在基因上完全一致的新个体的植物,基株,：由有性生殖过程（合子）发育而来的个体（例如，由种子萌发产生的个体）,分株,：基株通过克隆生长可产生多个在遗传上一致的个体,二、克隆植物生态学,类型,根状茎型克隆植物（如芦苇）,匍匐茎型克隆植物（如草莓）,丛生型克隆植物（如芨芨草）,球茎型克隆植物（如马铃薯）,鳞茎型克隆植物（如大蒜）,根出条型克隆植物（如小叶杨）,二、克隆植物生态学,克隆植物生态学的研究内容,克隆植物行为生态学研究,克隆可塑性（觅食行为）,克隆整合性（克隆内资源共享）,克隆内分株间的功能分工,克隆分株异质性放置格局与环境异质性格局的关系,克隆植物进化生态学研究,克隆植物利用中、小尺度环境异质性的生态对策和克隆植物的进化趋势,克隆植物在异质环境中的等级表型选择,二、克隆植物生态学,克隆植物种群生态学研究,克隆植物的生活史动态和种群统计学研究,克隆植物克隆内竞争和克隆间竞争,克隆植物与非克隆植物的竞争,克隆植物种群内遗传结构和遗传多样性,克隆生长对多样性的贡献,二、克隆植物生态学,克隆植物在群落和生态系统中的作用,克隆植物对群落稳定性的控制,对物种多样性和养分循环等生态过程作用机制,克隆植物有性,/,无性繁殖途径与全球变化的关系,克隆植物繁殖投资格局沿地理尺度环境梯度的变化,生态系统中克隆植物及其克隆生长类型组成对全球变化的反应,二、克隆植物生态学,研究方法,实验生态学方法,进化生态学方法,分子生物学方法,模型模拟方法,二、克隆植物生态学,实验生态学方法,研究对象,参数：,基株、分株数目、年龄、高度、间隔子长度,(,相邻分株间匍匐茎或根状茎的长度,),、分枝强度,(,基株产生的分枝数,),和分枝角度,(,分枝间夹角,),等,二、克隆植物生态学,实例,分蘖型克隆植物黍分株和基株对异质养分环境的等级反应,（何维民等，生态学报，,2002,，,22,（,2,）,实验物种,：黍,(,P. m iliaceu,L. ),，系禾本科,1,年生分蘖型克隆草本植物,实验设计,：设置,4,种养分水平，每个生长箱由两个斑块组成,组合成,4,种异质养分环境。在初始斑块中心,),播种,5- 6,粒黍种子,出苗,3-5d,后疏苗,每个生长箱中保留,2,株大小一致的幼苗。每种处理有,10,个重复。,二、克隆植物生态学,二、克隆植物生态学,数据收集,：将黍分株分成,源株,和,分蘖株,实验结束时调查每个基株的分蘖株数量,测量源株和分蘖株高度。收获植株并将其分成繁殖部分和非繁殖部分,(,包括叶、茎和根,),用激光面积仪测定叶面积,将各部分放入,80,干燥箱烘至恒重后称其干重,用电子分析天平称,1000,粒种子重。计算,繁殖分配,、,种子数,和,根重比,。,数据分析,：用一元方差分析揭示异质养分环境对黍源株、分蘖株和基株特征的影响。若主效应显著,用,LSD,进行多重比较,确定相应指标在处理间的差异是否显著,(P = 0.05),二、克隆植物生态学,匍匐茎草本绢毛匍匐委陵菜对局部遮荫的克隆可塑性,（张淑敏等，植物学报，,2000,，,42,（,1,）,实验物种,：绢毛匍匐委陵菜，为蔷薇科多年生草本植物。,实验设计,：,植物材料分别来自一油松林的林内郁闭生境和林窗。在每一生境中随机采集,8,株植物,它们相距数十米、不属于同一基株。,采来的植物材料被分成,“,分株对,”,遮荫条件由双层遮荫网提供。在无云晴天,遮荫条件的,PAR,强度约为未遮荫条件的,40 %,。,对这些实验植物进行全不遮荫、全部遮荫和局部遮荫处理。,二、克隆植物生态学,4,个处理,：,全不遮荫、全部遮荫、部分遮荫（,2,种情况）,实验的每一处理有,8,个重复,。每一处理中的,8,个分株对来自,8,个不同的基株,以,保证所发现的处理间表型差异不是由基株间遗传差异引起,。,“,分株对,”,的两个相连分株分别种植在相邻的盛满河沙的塑料种植钵,(,高,7. 5cm ,直径,10 cm),内。实验期间,对实验植物施以完全营养液,并适量施水,使养分和水分不成为植物生长的限制因素,二、克隆植物生态学,二、克隆植物生态学,数据类型,：测定每一目标分株所产生的新生匍匐茎的长度和生物量、新生分株数和生物量、新生匍匐茎节间长度和生物量、目标分株新生叶的叶柄长度和生物量。,数据分析,：,以生境和光照强度为两个独立因素。用,OnewayANOVA,和,Two-way ANOVA,分析实验植物克隆生长特征和克隆形态特征对光照强度的可塑性及其在不同生境间的差异。,对实验植物克隆形态特征进行,Contrast,分析，揭示克隆整合是否影响了实验植物对光照强度的克隆形态可塑性格局。,三、土壤种子库,土壤种子库,：,存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子的总和,瞬间土壤种子库,（,transient soil seed banks,）,永久土壤种子库,（,permanent soil seed banks,或,persistent soil seed banks,）,三、土壤种子库,土壤种子库的研究意义,可以揭示种群和群落动态,土壤种子库的时空格局对退化生态系统的恢复和未来植被的构成至关重要,是生物多样性研究中不可缺少的一部分,三、土壤种子库,研究热点,土壤种子库的研究方法,土壤种子库的分类问题,土壤种子库分布的时空格局,地上植被和土壤种子库的关系,土壤种子库的动态,三、土壤种子库,实验方法,土壤样品的取样方法,大数量的小样方法,小数量的大样方法,大单位内子样方再分亚单位小样方法,物种组成的鉴定方法,物理分离法（或称直接统计法）,种子活力的鉴定：四唑（,Tetrazolium,）染色法、直接检验胚法和种子萌发实验法,幼苗萌发法,第三章 种群大小的估计方法,标记回收技术,去除法和再观察法,样方计数法,空中观察法,样带法和距离法,要获得校园内麻雀、老鼠、猫的数量，你有何办法？,要得到草坪上黑麦草的数量，您该怎么办？,无边沼泽中仙鹤的数量呢？,第一节 估计方法的选择,绝对数量测定法,单位面积或体积中研究种群的个体数,适合于个体易观察、数量易计数种群,相对数量测定法,一个种群相对于另一个种群而言有多少数量。,适用于个体不易观察到，或数量难以计数的种群。,两种测定方法的比较,两种方法适用于不同种群，在抽样效率上无高下之分。,绝对数量调查结果可直接利用于繁殖率、死亡率、能流量等的计算，而相对数量调查结果必须转化成绝对数量后才有意义。,适用于相对数量调查的种群如采用绝对数量法调查，则费用增加，而准确性不一定增加。,估计方法的选择,绝对和相对数量估计法的选择：易于观察否？,绝对数量估计,不运动种群：,样方框计数法、切割线法、距离法,运动种群：,标记回收技术,运动种群考虑性别或年龄组成：,比率变化法,随机分布的运动种群：,距离法,聚集分布、低密度的运动种群：,样带取样法,聚集分布、高密度的运动种群：,样方框计数法,课堂思考,分别用绝对数量和相对数量法对同一种群进行数量调查，请问哪种方法的结果更可信？为什么？,对草原上的一种绵羊和一种牧草的种群进行数量估计，分别可采取何种方法？,第二节 标记回收技术,Mark-recapture techniques,基本原理,标记方法,种群大小估计,一、基本原理,种群中标记个体的比例不随时间变化而变化。,第一次标记个体数,M,第二次回捕个体数,C,第二次回捕个体中标记的个体数,R,种群大小为,N,一、基本原理,需满足的条件,标记对种群个体无影响；,标记记号牢固显目；,标记个体能充分地混和到种群中；,个体被捕获的可能性不随个体年龄的变化而变化；,种群为封闭种群。,二、标记方法,选择原则：简单、方便、经济、有效,涂料选择：无害、易标记、保持长、,经济易得,标记法：,涂点法,标数法,群体喷雾法,食物标记法,切除或烧灼法,入墨法：纹身,足环或标签法,标记回捕实验,三、种群大小估计,根据标记和调查情况的不同有三种估计方法：,Petersen,估计法：一次标记一次回捕,Schnabel,估计法：多次取样标记和回捕,Jolly-Seber,估计法：多次用不同记号标记、回捕时记录标记个体上次被捕时间,Petersen,估计法,适用范围,大小较稳定的封闭种群；,只进行一次标记和回收；,第二次回捕观察时，个体会被重复观察计数时应区分对待。,Petersen,估计法,种群数量计算式,有偏估计,无偏估计,(Seber, 1982,提出,),R,CM,N,=,1,1,),1,)(,1,(,-,+,+,+,=,R,M,C,N,Petersen,估计法,同一个体可能会多次计数时，,Bailey(1952),提出了种群大小估计方法：,R7,时，估计是无偏的。,不存在重复计数，且,R0.1,，采用二项置信区间法求算,R/C,0.1 R50,采用正态近似法求算,R,50,采用泊松置信区间法求算,Petersen,估计法,正态近似法求置信区间,f = R/M,80%,置信区间,z,a,=1.2816,95%,置信区间,z,a,=1.96,99%,置信区间,z,a,=2.576,Petersen,估计法,二项置信区间算法,-,查图法,(,图,2,3),R/C,的置信限得到,N,的置信限,横坐标为,R/C,，纵坐标为,R/C,的,95%,置信限， 曲线为回捕数量,C,。以,R/C,值做垂线，与两条,C,曲线相各交点的纵坐标即为,R/C,的下上限。,例，,M,100,，,C,50,，,R,10,R/C,0.2,R/C,下限,0.125,；上限,0.3,M=500,C=200,R=100,R/C95%,下限,0.43,上限,0.58,泊松置信区间算法,-,查表法,(,表,2,1),R,的置信限得到,N,的置信限,例，标记,600,只动物，回捕到,200,只，其中,13,只为标记个体。查表得,R=13,的,95%,置信限为：,6.686-21.364,R,Petersen,估计法,练习题：标记蝗虫,2000,头，回捕,200,头，其中标记个体,25,头，试估计研究区蝗虫数量及其,95,置信限。,解：,N,CM/R=2002000/25,16000,头,R/C=25/200=0.130.1,查二项置信区间图得,R/C95,下限为,0.11,，上限为,0.22,N95%,下限为,CM/R=,1/0.22,2000,9091,头,上限为,CM/R=,1/0.11,2000,18182,头,Petersen,估计法,抽样数的确定方法,确定回捕需捕捉的个体总数,C,，其步骤为：,(1),对研究种群的大小,N,选一粗略估计值,(2),确定要求的准确度大小,A,A,50,，估计种群大小相当粗糙,A,25,，估计种群大小准确度中等,A,10,，估计种群大小准确度高,(3),查图得应回捕的个体数,C(,图,2,4,，,5),横坐标：回捕数,C,纵坐标：标记数,M,曲线值：估计,N,估计,N,20 A,25,M C,1 20,10,15,17,15,10,8,C,M,N,Petersen,估计法,考虑标记有脱落时种群数量的估计,要求对个体同时做两个不同的标记，在计数标记个体数,R,时加上标记全脱落的个体数。,标记全脱落的个体数：,R,L,R,A,R,B,/R,AB,标记个体数：,R,R,A,R,B,R,AB,R,L,Petersen,方法你掌握了吗？,下列说法正确的有,（ ）。,A,该,方法只适用于没有出生、死亡和迁入迁出的相对封闭的种群。,B,该法估计出的种群数量不能进行,95%,的置信区间估计。,C,如果事先知道记号可能会脱落，则不能用,该,法。,D,该法必须进行一次标记释放和一次回捕。,AD,Schnabel,估计法,适用范围,多次取样标记并释放个体,封闭种群且为随机分布,单记号标记,调查时区分标记和非标记个体数量,调查操作方法,每次调查，需记录捕捉到的总个体数、标记的个体数，并要对一定数量的未标记个体进行标记并计数。,调查记录表如下,t,之前,种群大小估计,Schnabel,估计式,C,t,/ N,及,M,t,/ N,值均小于,0.1,时，需按下式重新估计,N,值：,=,t,t,t,R,),M,(C,N,+,=,1,),(,t,t,t,R,M,C,N,Schumacher-Eschmeyer,法,直线斜率为,1/N,=,),(,),(,2,t,t,t,t,M,R,M,C,N,置信区间估计,Schnabel,法估计值置信区间,R,t,50,时，用正态近似法估计，自由度,S-1,Schumacher-Eschmeyer,法均采用正态近似法估计置信区间,:,自由度,S,2,SE,t,N,a,1,Jolly-Seber,方法,适用条件或范围,可用于开放性种群,需进行,3,次或以上的,可区分性记号标记,与回收,标记和非标记个体捕获率相等,可得到种群的迁入量及存活率,操作方法,每次取样时需区分标记个体为最近哪次标记的个体。,每次释放的所有个体均需用,能与前面标志可区分的,相,同标志进行标记，即新标或重标。,将各标记个体按,最近一次标记时间,归类，并填入记录表中。,R,i,：第,i,次取样中释放的个体数,M,i,：第,i,次取样中捕获的标记个体数,M,hi,：第,i,次取样中含有第,h,次取样标记的个体数,r,h,：在第,h,次取样中被释放的个体后来又被捕获的个体数,z,i,：在第,i,次取样前标记的个体在第,i,次以后抽样中捕获的数量,记录项目,n,i,：第,i,次取样捕获的总个体数,第,i,次取样捕获的总个体数,第,i,次取样中释放的个体数,第,i,次取样中捕获的标记个体数,在第,h,次取样中被释放的个体后来又被捕获的个体数,在第,i,次取样,前,标记的个体在第,i,次以,后,抽样中捕获的数量,第,i,次取样中含有第,h,次取样标记的个体数,rh,为,22,的全部个体是否所带标记均相同？为,64,，,54,的又是否完全相同？,例，三次标记的标号分别为,、和，,第四次回捕到,10,只带标记的个体，如下所示，统计此次的各,m,hi,。,M,hi,第,1,次标记,第,2,次标记,第,3,次标记,第,4,次捕获,1,3,6,种群大小估计,估计原理,种群大小已标记个体数,/,标记个体的比例,第,i,次取样前种群中已标记的个体数,M,i,为：,+,),1,1,(,+,+,i,r,i,z,i,R,i,m,=,i,M,没被捕获的标记个体数,x,已捕到的标记个体数,i,i,i,R,r,x,Z,=,第,i,次取样中标记个体的比例为：,第,i,次抽样时种群大小为：,1,1,+,+,=,i,i,i,n,m,a,1,),1,(,+,+,=,=,i,i,i,i,i,i,m,n,M,M,N,a,种群存活率估计,从第,i,次取样到,i,+1,次取样期间种群的存活率为：,i,i,i,i,i,m,R,M,M,-,+,=,+,1,j,从第,i,次取样到第,i+1,次取样期间进入种群且存活下来的个体数为：,),(,1,i,i,i,i,i,i,R,n,N,N,B,+,-,-,=,+,j,i,次抽样中新标个体数,三种标记回收方法难吗？,试比较,Petersen,、,Schnabel,和,Jolly-Seber,标记回收方法的不同之点。,P,：封闭种群。一次标记一次回捕。,S,：封闭种群。多次标记多次回捕，每次标记记号不必区分，回捕只区分标记和非标记个体数。,J,：开放种群。每次标记的记号不同，并且每次回捕需区分每个标记个体上次被捕的时间。,课后加强作业,查找并阅读下列文献的全文回答以下问题,:,你是如何查到此文的？（介绍你获得该文的途径或过程，,20,分）,文中估计鸟种群大小的方法是否属于标记回捕法？（,20,分）理由何在？（,60,分）,第三节 去除法和再观察法,去除法,Removal methods:,通过一次调查并去除部分特定个体，然后再调查一次，得到种群中特定个体类型的比例的变化，从而估计出种群大小。,再观察法,Resight methods:,对动物标记释放后，多次观察并记录观察到的总数和标记个体数，从而估计种群大小。,一、比率变化法,Change-in-ratio methods,适用范围,研究种群由两种易区分的个体组成。如雌雄；幼年和老年。,个体去除后，种群中至少一种类型个体的比率发生了变化。,调查记录内容及种群大小,去除前,X,，,Y,型个体的数量,X1,，,Y1,；,去除后,X,，,Y,型个体的数量,X2,，,Y2,；,去除的,X,，,Y,型个体数,Rx,，,Ry,；,去除总个体数,R,Rx+Ry,N2=N1+R,P1,、,P2,：,x,型个体在去除前和去除后所占比例，,例,1,捕捉前观察到,1400,只成鸟中有,800,只雌鸟，捕杀后再调查到,2000,只，其中雌鸟,1800,只，捕杀鸟中雄性,8000,只，雌性,500,只。试估计鸟群的大小？,去除前雌鸟比率,P1=800/1400=0.571428,去除后雌鸟比率,P2=1800/2000=0.9,去除的雌鸟数,Rx=-500,去除的雄鸟数,Ry=-8000,整个去除的个体数,R=-8500,种群大小置信区间的确定,大样本情况：调查个体数,500,时，采用正态近似法估计。,(P25),小样本情况：调查个体数,40,),，且去除比例较大,(20%),时使用；,个体不易标记，或标记代价较高时常用。,观 察 比 率,去除比率,0.2 0.4 0.6 0.8,10,0.92 0.65 0.53 0.46,20,0.42 0.30 0.25 0.21,30,0.26 0.18,0.15 0.13,40,0.17 0.12 0.10 0.09,50,0.12 0.09 0.07 0.07,60,0.09 0.06 0.05 0.04,70,0.06 0.06 0.04 0.03,80,0.04 0.03 0.03 0.02,不同去除和观察比率下种群大小估计值的变异系数,种群大小估计,调查项目,去除前种群大小指数,x,1,；,去除后种群大小指数,x,2,；,去除的个体数,R,。尽可能多地去除。,种群大小：,例，在研究区内初略调查发现，去除前野马数为,301,匹，去除后为,76,匹，总共去除了,357,匹。估计研究区内野马种群的大小。,x,1,=301,x,2,=76,，,R=357,N=301*357/,（,301-76,）,=478,置信区间估计,去除比率,P,P,(,x,1,-,x,2,)/,x,1,N,的方差,S,2,95%,置信区间：,N1.96SE,三、捕获效率法,Catch-effort method,原理,封闭种群中随着捕获去除个体的增多，,单位工作量内,捕获的个体数则减少。,累积捕获量,单位工作量捕获量,N,0,使用范围,封闭种群。,动物,可捕获性无差异,，且,不随时间变化,。,捕获工作量可标准化。,种群大小估计,(,直线回归法,),调查项目：,第,i,次捕获时单位工作量的捕获数,y,i,;,第,i,次捕获之前捕获的总个体数,x,i,；,总捕获次数,S,。,个体可捕获性,C,：,种群大小,N,：,例，同一人对,100,平方米范围内的老鼠进行每天,2,小时的捕捉和去除，每天捕捉到的老鼠数量分别为：,12,，,10,，,8,，,4,，,1,。试估计研究区老鼠的数量。,y,i,=12, 10, 8, 4, 1,x,i,=0, 12, 22, 30, 34,s=5,N=44,仔细阅读,P29,例。,单位工作量的捕获量,y,i,是如何计算的？,四、再观察法,Resight methods,与标记回收法相似,操作方法,一次标记释放，多次观察。,每次观察记录观察到的总个体数和标记的个体数。,用,最大似然法,求得种群为某一大小值时的可能性。,将种群的各估计值及其可能性值做图，得出最大可能性值所对应的种群大小。,可能性计算：,M,：开始标记的个体数；,n,i,：第,i,次观察到的总个体数；,m,i,：第,i,次观察到的标记个体数。,例,3,标记释放,25,只绵羊后观察，得以下结果，试估计绵羊数量。,日期 观察到绵羊数,n,i,观察到的标记羊数,m,i,1/14 40 9,1/17 63 11,1/18 66 14,1/19 57 11,1/27 52 10,1/28 61 9,2/1 87 19,首先估计一个种群的大小值，如,95,。,然后用公式计算,N=95,的概率大小，如,L=1.2318*10,-13,再取一个估计,N,值，如,N=100,，并计算该种群大小的概率值。,取更多的,N,，并且用公式计算其概率。,以估计值,N,为,X,轴，发生概率为,Y,轴作图，将各点做出光滑曲线，曲线最大值点所对应的种群数量就是所估计种群的大小。,N=127,课堂问题,再观察法与,Schnabel,标记回收法有何区别？,再观察法只需一次标记多记观察，而,Schnabel,需多次标记多次回捕观察。,第四节 样方法估计种群大小,样方法,Quadrat counts,：对一定形状和面积内种群的个体数进行调查，从而估计研究区整个种群的大小。,一、适用范围,研究区的面积或体积是可知的。,研究对象在计数期间是相对静止的。如果为运动的对象，则需采用拍照法进行计数。,二、样方大小和形状的确定,最佳样方的标准,统计学上：使得调查结果准确度最高。,生态学上：使得调查结果能最有效地回答提出的问题。,逻辑上：样方大小及形状最容易设置和使用。,样方大小和形状选择的普遍原则：,圆形,方形,三角形,面积一定时，细长样方好于圆形和方形样方。,小样方多次调查要好于大样方的几次调查,。,比较选择法确定样方大小与形状,Wiegert,法,测量值的相对方差与相对支出费用乘积最小的样方，为最佳样方。,调查费用,C,C,0,C,x,C,0,：为调查的固定支出；,C,x,：为,x,大小和形状样方的支出费用。,样方大小,1 3 4 12 16,固定支出,C,0,10 10 10 10 10,每次抽样支出,C,x,2 6 8 24 32,0.25m,2,观察值方差,0.97 0.24 0.32 0.14 0.15,总支出,C,相对支出,相对方差,相对支出,相对方差,12 16 18 34 42,1 1.33 1.5 2.83 3.5,6.93 1.71 2.29 1 1.07,6.93 2.27 3.44 2.83 3.74,Hendrick,法,样方大小,A,a,/(1-,a,)/(,C,0,/,C,x,),a,：为样本方差对数值与样方大小对数值间直线关系斜率的绝对值；,C,0,：,为固定支出；,C,x,：,为调查一个单位面积样方所需的支出。,三、切割线法,Line intercept method,使用步骤,在研究区划出一条宽度为,W,的基线；,随机选取被基线切割的个体,(,或投影,),；,测量每个选定的切割个体与基线垂直的最大宽度,w,；,在研究区内再划一条基线，重复上面工作。,种群大小估计式,一条基线估计的种群大小：,种群大小为多条基线估计值的平均值。,W,为基线宽度,w,i,被基线切割个体,i,与基线的最大垂直宽度,种群密度估计,研究区面积为,A,时：,D,N/A,研究区面积不可知时，每条切割线估计的密度：,L,为所有切割线的平均长度,估计平均密度标准误及,95,置信区间：,df,= n-1, P41,例,用宽度为,125m,的切割基线来调查,6.3ha,区域柳树的密度。测得了每条切割线的长度及被切割的每棵柳树的最大垂直宽度值为：,line 1 (438m):1.3, 3.1,0.8, 2.2, 0.4, 1.7, 0.2, 1.5, 1.9, 0.4,0.1m;,line 2 (682m):1.1, 0.1, 1.8, 2.7, 2.4, 0.7, 0.4, 0.3, 1.4, 0.1, 2.1, 2.3m;,line 3 (511m): 0.3, 1.7, 2.1, 0.2, 0.2, 0.4, 1.1, 0.3m;,line 4 (387): 3.3, 3.0, 1.4, 0.2, 1.7, 1.1, 0.2, 1.9, 0.9m,。,=125(1/1.3+1/3.1+1/0.8+1/0.1)=3072,空中观察法,原理,调查者在步行或乘坐交通工具穿越研究区时，对种群的个体进行计数，从而估计种群的密度。,可进行全部计数或抽样计数。,空中观察的取样方法,空中样带取样,Aerial transect sampling,空中样方取样,Aerial quadrat sampling,每个样方中观察的时间必须相等。,空中区组取样,Aerial block sampling,按研究区的物理特征划分样方,。,空中样带取样,空中样方取样,空中区组取样,影响空中观察计数准确性的因子,交通工具：速度、高度、噪音等,观察者：经验,观察区域大小,研究区地理及植被特征,研究物种,空中计数偏差的来源,个体可见性偏差：观察时的个体躲藏,观察偏差：遗漏视野中的个体,纠正偏差的方法,观察时进行空中拍照,进行空中地面两次观察,利用标记个体方法来纠正,空中观察法对种群大小的估计,样方大小相等时,抽出,n,个样方查得每样方中的个体数，得到平均每样方中的个体数 。,观察区总样方数为,N,，则观察区种群大小,X,为：,样方大小不等时,先估计研究区内个体的平均密度,R,R,观察到的总个体数,/,观察的总面积 。,(,对总面积的平均,),种群大小,X,RZ,Z,为研究区总面积,样方大小比率法,(,平均密度对样方数的平均,),每个样方中个体的密度,d,i,x,i,/z,i,所有样方的平均密度,D,(,d,i,)/n,种群的个体数量为,X,DZ,例，,P48,作业,P49,，,T1,，,2,第五节 样带法和距离法,点样带法,线样带法,距离法,数量,距离,一、点样带,Point transect,站在一个点，在一定时间内观察不同范围内种群的个体数，从而估计种群的大小。,当观察区域只分成两部分时，,r,为第一部分的半径，,r,以外为第二部分；,n,1,为,r,半径范围内观察到的个体数；,n,2,为,r,半径以外范围观察到的个体数；,m,为重复样点数,种群密度为,d,n,1,n,2,r,二、线样带,line transect,沿一条线穿过研究区，观察两侧的研究个体数，并测定和记录以下参数：,动物个体到观察者的距离,r,i,;,观察角度,i,;,动物距离线样带的垂直距离,x,i,=r,i,sin ,i,Hayne,估计法,适用于鸟类种群密度的估计，并且假设鸟类受观察者惊起的距离,r,为一常数，平均观察角度为,32.7,。,种群密度为：,L,：线样带长度；,r,i,：动物离观察者的距离,n,：观察到的动物个体数。,假设检验：平均观察角度为,32.7,检验式：,z,为标准正态差；,n,为观察到的动物数；,为平均观察角度。,当,z,在,1.96-1.96,之间时，假设成立。,当,z,值不在,1.96,到,1.96,之间时，种群密度需用下式进行校正。,三、距离法,distance methods,排除样方大小的影响。,1.,用于种群大小估计的距离类型,研究个体间的距离：如最近邻体间距离,随机点到个体间的距离,2.,距离法种群大小的估计,(1),Byth-Ripley,法,要求种群为随机分布,样点到个体的最近距离为,x,i,，,取样数为,n,，则种群密度为,：,个体间最近距离为,r,i,，则种群密度为：,种群为聚集分布时，种群密度为：,问题：,用随机点距离,N,1,公式估计聚集分布种群的密度会比实际密度偏高还是偏低？,如果用个体间距离,N,2,公式来估计结果又如何？,(2) T,平方取样法,T,-square sampling procedure,取样方法：,选一随机点,O,，测定,O,到最近的个体,P,的距离,x,i,;,测定个体,P,到最近邻居,Q,的距离,z,i,，并且最近邻居需满足角,OPQ90,。,Q,O,P,x,i,z,i,种群密度估计,种群为随机分布时：,种群空间分布不明确时：,(3),有序距离法,Ordered distance method,提出背景,研究表明，用最近邻居的距离来估计种群密度不如用第二、三，甚至更远邻居的距离准确,。,第三以上的邻居测定时工作量大，因此常采用第三邻居的距离。,使用方法,选取随机点，一般,30,50,个；,确定与随机点最近、第二、第三近的个体位置；,测定随机点到第三近个体间的距离,R,i,；,对下一个随机点，重复以上工作。,种群密度估计,(4),可变区域样带法,Variable-area transect method,从一随机点出发，在一固定宽度的条形区内朝同一方向寻找第,n,个个体，测定随机点到第,n,个个体的垂直距离,l,i,。,(n=3),l,w,种群密度估计：选第三个邻居,(5),点中心四方法,Point-quarter method,使用方法,在研究区沿一线样带选取一系列随机点；,以随机点作线样带垂线，将随机点所在区域划分为四个象限；,在每个象中选取与随机点最近的个体；,测定每象限中最近个体与随机点间的距离,r,ij,；,在其它随机点重复以上工作。,种群密度,j=1,，,2,，,3,，,4,五种方法准确性比较,本章要点,种群数量调查方法,标记回捕,去除法,再观察法,样方法,空中观察法,样带法,距离法,第十一章 种群存活率估计及生命表技术,种群存活率,Survival rate,是种群的一个重要生命参数。,存活率是特定时间的存活率,有限时间存活率,finite survival rate,瞬时存活率,instantaneous survival rate,第一节 有限时间和瞬时存活率,一、有限时间存活率,是指在一定时间段内种群存活数占起始时数量的比例。,N,t,：,t,时刻种群的数量,N,0,：种群的起始数量,估计有限时间存活率的实验方法：,只要对种群中的个体数进行长时间的观察，得到一定时间后种群的数量，则可得到有限时间内的存活率。,年存活率：有限时间为一年,有限时间存活率转化为标准时间存活率方法,（,插值法,）：,S,：标准时间存活率,S,0,：观察到的有限时间存活率,t,s,：标准时间间隔,t,0,：观察时间间隔,例，观察雪兔在,346,天内的存活率为,0.384,，试估计种群的年存活率。,S=0.384,365/346,=0.364,注意：标准时间不宜与观察时间相差太远！,二、瞬时存活率,当时间间隔无限短时种群的存活率。,数学意义上的存活率。,三、种群世代存活率,种群由多个阶段组成时，整个世代的存活率等于各阶段存活率的乘积。,世代存活率,:,S=S1S2 S3 S4 Sn,卵期,S1,幼虫期,S2,蛹期,S3,成虫期,S4,第二节 生命表方法估计种群存活率,一、生命表的定义,按一定的时间顺序，系统记录种群从出生到死亡整个过程中繁殖与死亡情况等的表格。,系统性：出生到死亡整个世代,阶段性：各发育阶段的生存和繁殖,综合性：各因素对种群数量的影响,关键性：主要因素及其作用的主要阶段,二、生命表的组成,x,：按一定时间划分的单位时间期限（如日、周、月、年），据生活史历期而定，昆虫以不超过一个虫态历期为最好。,n,x,：在,x,期,开始时,的存活数（实际观察值）,l,x,：在,x,时间,开始时,种群的存活率,=,n,x,/,n,0,d,x,：在,x,期限内,(,x,x,+1),的死亡数,=,n,x,n,x+1,q,x,：在,x,期限内,的死亡率,=,d,x,/,n,x,L,x,：在,x,期到,x,+1,期间平均存活数目,=(,n,x,+,n,x+1,)/2,T,x,：在,x,期限后的平均存活数的累计数,=,L,x,e,x,：在,x,期开始时的平均生命期望数,=,T,x,/,n,x,m,x,：,在,x,期限内的每雌产雌数（繁殖力）。,！,组成生命表的各项中只有时间间隔,x,是必须有的，其它各项可根据需要选择。,x(y) n,x,l,x,d,x,L,x,T,x,e,x,q,x,0 100,1 80,2 50,3 20,4 10,5 0,1.0,20,0.8,30,0.5,30,0.2,10,0.1,10,0.0,生命期望生命表,90,65,35,15,5,210,120,55,20,5,2.10,1.50,1.10,1.00,0.50,0.200,0.375,0.600,0.500,1.000,藤壶的生命表,繁殖率生命表,由时间,t,、存活率,l,x,和每雌产雌数,m,x,等项组成,估计种群净增殖率,R,0,，,平均寿命,T,及内禀增长率,r,m,x,(,周,),l,x,m,x,l,x,m,x,xl,x,m,x,0 1.0 -,49 0.46 -,50 0.45 -,51 0.42 1.0 0.42 21.42,52 0.31 6.9 2.13 110.76,53 0.05 7.5 0.38 20.14,54 0.01 0.9 0.01 0.54,16.3 2.94 152.86,R,0,l,x,m,x,=2.94,T=,(, x l,x,m,x,)/(,l,x,m,x,)=51.99(,周,),r,m,=,(,ln R,0,)/,T,=0.0207,问题,下列那些表格属于生命表,存活率,l,x,死亡数,dx,生命期望,ex,0.9,20,2.11,0.7,40,1.8,0.2,20,2.0,0.1,10,0.2,净增殖率,R,0,平均寿命,T,内禀增长率,r,m,2.9,20,0.11,时间,（,a,）,存活率,lx,1,0.9,2,0.7,3,0.2,4,0.1,A,B,C,三、生命表中数据的获取方法,直接记录种群各年龄（时间）的死亡个体数,d,x,。,适用于死亡个体易于观察，组成种群的个体出生时间相同或相似的种群。,方法：连续调查各时间种群的死亡个体数。,直接记录种群各年龄（时间）的存活个体数,n,x,。,恒定年龄分布和明确增长率的种群死亡年龄的记载,方法：调查各死亡个体的年龄，得到死亡个体在各年龄的分布频次，从而得到各年龄的死亡个体数,d,x,。然后用种群的增长率对,d,x,进行校正，得到生命表中的死亡数。,r,为种群的增长率,年龄,1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,死亡数量,0,2,1,3,4,0,6,6,8,9,8,13,9,3,3,1,1,d,x,0,1.92,0.94,2.77,3.62,0,5.22,5.11,6.68,7.37,6.42,10.23,6.94,2.27,2.22,0.73,0.71,n,x,l,x,例：观察到不同年龄长角羊头骨数如表所示，种群的增长率,r=-0.02,，试建立其生命表。,63.14,63.14,61.22,60.28,57.51,53.89,53.89,48.68,43.56,36.88,29.51,23.09,12.87,5.93,3.66,1.44,0.71,1,1,0.97,0.95,0.91,0.85,0.85,0.77,0.69,0.58,0.47,0.37,0.20,0.094,0.058,0.023,0.011,增长率明确时，恒定年龄分布种群存活个体的年龄调查,年龄,n,x,e,rx,n,x,e,rx,光滑,l,x,0,43,1.0,43,43,1.0,1,25,1.13,28.3,27,0.63,2,18,1.27,22.9,26,0.61,3,18,1.43,25.8,25,0.58,4,19,1.62,30.8,23,0.55,5,11,1.82,20,22,0.50,6,12,2.05,24.7,19,0.45,7,8,2.32,18.6,17,0.39,8,2,2.61,5.2,14,0.33,9,3,2.94,8.8,11,0.27,10,4,3.32,13.3,9,0.21,种群增长率为,r =0.12,适用于调查时各年龄个体均具备的种群。,1937,1927,1948,1958,1968,1978,1988,1998,第三节 生命表的应用方法,关键因子分析,凡是某一阶段的数量变动能极大地影响整个种群未来数量变动的阶段，这一阶段称为关键阶段。,凡是某因子引起种群死亡率的变动能极大地影响未来整个种群数量变动，这一因子称为关键因子。,需要多年同世代生命表,。,确定关键因子（阶段）的方法：,K,值图解相关法,K,值是指前后相邻的两个阶段的存活个体数的比值的常用对数。,K,lg,(,n,x,/n,x+1,),阶段与因子,前阶段死亡率,每平方米杀死数,每平方米存活数,存活数对数,k,值,卵期,658,2.82,0.84=k1,幼虫期,85.35,561.6,96.4,1.98,0.03=k2,Cyzenis,致死,6.4,6.2,90.2,1.95,0.01=k3,其它寄生致死,2.9,2.6,87.6,1.94,0.02=k4,感染微生物,5.3,4.6,83,1.92,0.47=k5,蛹期,捕食性天敌,65.8,54.6,28.4,1.45,0.27=k6,Cratichneumon,致死,47.2,13.4,15,1.18,成虫期,雌虫,7.5,总,K=1.64,冬蛾种群第一代生命表（,1986,年）,年 份,K,值,将各年份的,K,i,连成线， 比较,K,i,与总,K,的变化趋势。趋势相似的一条则是关键因子或关键阶段。,K,稻纵卷叶螟第二世代关键因素分析,1,2,龄幼虫的失踪为关键阶段与因子,K1,生殖力,K2,为夏季死亡,K3,为迁出量,K4,为冬季死亡,混合,红鹿种群关键因子分析,斜率判断法,以总,K,值为,x,轴，各阶段,(,或因子）的,ki,值为,y,轴，将各年份的总,k,值与各,ki,值拟合成一直线回归式，直线斜率最大的,ki,所对应的因子或阶段即为关键因子或阶段。,存活曲线分析,将不同时间种群的存活率连成线，得到种群存活率的变化情况。,I,型：种群死亡主要发生在老年阶段,II,型：种群的死亡率为一恒定常数,III,型：种群死亡主要发生在幼龄阶段,第四节 利用生物遥测技术估计种群存活率,电波发射与回收技术。,电波装置带在种群的一些个体身上，然后每天记录收到的电波次数，并观察个体死亡数。,Honeybee,with harmonic radar transponder,Bumble bee,Bombus terrestris,接收工作直到个体全部死亡或电波装置损坏为止。,Harmonic radar,Lizzie Cant and Dr. Juliet Osborne,Rothamsted Research,Cant,et al,., in preparation,Small tortoiseshell butterfly,Aglais urticae,with harmonic radar transponder,Harmonic radar track of a small,tortoiseshell foraging flight,估计日存活率的方法：,S=(x-y)/x,X,：一段时间内收到电波的个体数；,y,：该段时间内观察到的死亡个体数。,估计的日存活率可转化为周、月或年存活率,:,P=S,n,n,：,希望的天数,例，将,31,只棉尾兔带上电波项圈，在,9,月和,10,月进行全天候接收电波，两月中共收到电波,1660,次，在两月中观察到有,6,只兔死亡。试估计兔的日存活率