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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,Chapter 16,TRANSPOSONS,转座子,1,16.1,Introduction,引言,转座子,(,可转座元件,),是一段,DNA,序列可以将自身,(,或一个拷贝,),插入基因组的新位点,并且和目的位点没有任何联系,.,转座事件本身可以造成删除,倒置或将宿主序列移到一个新位点,.,2,基因组内序列变化的主要原因是转座子移动到新的位点, 它对基因表达可能有直接影响. 其相关序列间的不等交换引起重排, 转座子的拷贝提供不等交换的靶序列,.,3,16.2,Insertion sequences are simple transposition modules.,插入序列是简单的转座模块,.,插入序列是编码转座所需的酶的一种转座子, 它的两侧是短反向末端重复序列.,转座子插入的靶序列在插入过程中被复制, 在转座子两端先形成两个短正向重复序列.,正向重复序列的长度为5-9bp, 是任一转座子的特征,.,4,转座子具有的反向末端重复序列能够在靶位点的两翼产生正向重复序列. 图中, 靶序列为5bp, 转座子末端的反向重复序列为9bp, 数字1-9表示碱基序列,.,5,16.3,Composite transposons have IS modules,.,复合转座子含有IS模块.,转座子可以携带编码转座以外的其他基因.,复合转座子有一个中心区, 其两侧的端部各有一个IS元件.,复合转座子的一个或两个IS元件都能进行转座.,复合转座子可以作为一个单位进行转座, 但两端的活性IS元件也可独立地转座,.,6,复合转座子的中心区携带有标记(如抗药性), 两侧有IS模块. 每个IS具有短末端重复序列. 如果模块本身是反向的, 那么复合转座子的末端反向重复序列是相同的.,7,IS,IS,any gene,IR,IR,any gene,transposase,IR,IR,IR,IR,- Class I transposons (composite): Flanked by 2 IS (identical or different, e.g. Tn5). Mechanism: conservative transposition. - Class II transposons (noncomposite): Flanked by 2 IR (e.g. Tn3, phage Mu). Mechanism: replicative transposition.,8,16.4,Transposition occurs by both replicative and nonreplicative mechanisms.,转座可通过复制和非复制机制产生,.,所有转座子使用一种共同的机制: 在靶DNA上造成交错切口, 转座子与突出的末端相连, 填补缺口.,转座子与靶DNA之间连接事件的顺序与确切的性质决定了是复制型转座还是非复制型转座.,9,转座子两翼的靶位点的正向重复序列是因交错切割所产生的突出末端与转座子相连而形成.,10,复制型转座产生转座子的一份拷贝, 该拷贝插入到受体位点, 供体位点序列不变, 因此供体和受体位点都有转座子的一份拷贝.,11,非复制型转座中转座子仅从供体位点向受体位点做物理性移动, 从而在供体位点造成断裂, 若断裂不被修复, 后果将是致死的.,12,16.5,Transposons cause rearrangement of DNA.,转座引起DNA重排.,转座子多个拷贝之间的同源重组引起宿主,DNA,的重排.,转座子重复序列间的同源重组导致精确或不精确切除.,13,两个正向重复序列的相互重组会把二者之间的序列外切除去, 重组产物只含一份拷贝的正向重复序列.,14,两个反向重复序列的相互重组将二者之间的序列反向排列.,15,16.11,Controlling elements in maize cause breakage and rearrangements.,玉米的控制元件会引起链的断裂与重排.,“控制元件”的转座产生染色体断裂效应, 从而发现了玉米中的转座.,断裂产生含有着丝粒和断裂末端的染色体以及无着丝粒的片段.,无着丝粒片段在有丝分裂过程中丢失.,染色体断裂之间的融合产生双着丝粒染色体, 它会进行进一步的断裂和融合循环.,断裂-融合-桥循环造成体细胞斑驳出现,.,16,克隆分析鉴定了从单一细胞而来的大量细胞, 在这些细胞中, 转座事件改变了表型, 细胞数量揭示了发育过程中转座的时相, 其所处细胞的位置揭示了转座的组织特异性.,17,控制元件的断裂导致了无着丝粒片段的丢失, 若丢失的片段上带有杂合子的显性标记, 结果将改变表型.,18,Ds提供了起始染色单体的断裂-融合-桥循环的位点.,19,16.12,Controlling elements form families of transposons.,控制元件形成转座子家族,.,玉米的每一转座子家族都有自主的和非自主的控制元件.,自主控制元件编码使其转座的蛋白质.,非自主控制元件有使它失去催化转座能力的突变, 但当自主元件提供必需的蛋白质之后, 它们也能转座.,自主控制元件可以发生相变, 这时, 甲基化状态改变了它们的特性.,20,每一控制元件家族都含有自主和非自主控制元件成员, 自主元件能进行转座, 非自主元件不能进行转座, 自主和非自主控制元件的配对超过4个家族.,21,Ac,元件有两个可读框,Ds,元件有内部缺失.,22,16.14,The role of transposable elements in hybrid dysgenesis.,转座元件在杂种败育中的作用.,P因子是黑腹果蝇P品系而不是M品系所携带的转座子.,当P雄性与M雌性杂交时, 转座作用被激活.,在这些杂交中, P因子插入在新位点使许多基因失活, 从而导致杂交不育.,23,杂交败育是不对称的, 它是由P型雄蝇和M型雌蝇杂交产生的, 但M品系雄蝇和P型雌蝇不会产生杂种不育.,24,16.15,P elements are activated in the germline.,P因子在生殖细胞中活化,.,P因子在P型雄蝇与M型雌蝇杂交后代的性系细胞中被激活. 这是因为组织特异性剪接事件去除了一个内含子, 从而产生了编码转座酶的序列.,P因子也产生转座的阻抑物, 它是雌蝇细胞质遗传.,阻抑物的存在解释了M品系雄蝇与P型雌蝇杂交后代依然是可育的.,25,P因子有4个外显子, 前3个剪接到一起在体细胞中表达, 所有4个剪接到一起则在生殖细胞中表达.,26,决定杂种败育的是基因组中P因子与一个66kDa的阻抑物之间的相互作用.,27,复习题,什么是转座子及类型?,什么是杂种不育(细胞型)?,28,
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