第八章 糖代谢091

,单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第八章 糖代谢,1,光合作用,:,植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。,一 、概述,1,生理功能,糖类是生物体的重要能源和碳源。,1,）能源,：,动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。,2,）碳源,糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。,2,二、多糖和低聚糖的酶促降解,1,、,淀粉的酶促水解,：,水解淀粉有,与,淀粉酶，只能水解淀粉中的,-1,4,糖苷键，水解产物为麦芽糖。,-,淀粉酶可以水解淀粉（或糖原）中任何部位的,-1,4,糖苷键，,-,淀粉酶只能从非还原端开始水解。,水解淀粉中的,-1,6,糖苷键的酶是,-1,6,糖苷键酶。,细胞外的降解,3,细胞内的降解,淀粉或糖原在细胞内的降解是经磷酸化酶、寡聚,1,，,4*1,，,4,葡聚糖转移酶和脱枝酶作用下完成,。,4,2,、纤维素的酶促水解,纤维素酶水解,-1, 4-,糖苷键，将纤维素水解成葡萄糖。,人和动物的消化系统中不能分泌出纤维素酶，不能直接利用纤维素作为食物。反刍动物（牛，羊等）的消化道中含有某些微生物，能分泌出纤维素酶，能利用纤维素作为食物。,5,二糖在酶作用下，能水解成单糖。,主要的二糖酶：蔗糖酶、半乳糖酶和麦芽糖酶,广泛存在于人及动物的小肠液和微生物中。,蔗糖酶：蔗糖水解成,D-,葡萄糖和,D-,果糖。,半乳糖酶：半乳糖水解为,D-,葡萄糖和,D-,半乳糖。,麦芽糖酶： 麦芽糖水解成,D-,葡萄糖。,3,、二糖的,酶促水解,单糖出处：肝脏合成糖原储存，在组织进行代谢。,6,4,、糖的消化吸收,3,）、糖的吸收,2,）、糖的消化,1,）、,体内糖的来源,4,）、糖吸收后的去向,7,1,）、体内糖的来源,肝糖原、肌糖原,量少，不能满足,机体对能量的需要,主要来自植物性食物,从动物性食物中摄入的糖量很少,婴儿，乳汁中的乳糖是主要来源,外源性：,内源性：,8,2,）、糖的消化,（,1,）,.,口腔消化,:,次要，初步消化,淀粉 糊精,麦芽寡糖（含,4-9,个,葡萄糖基）,唾液淀粉酶,9,淀粉 麦芽糖,+,麦芽寡糖,(65%),+,异麦芽糖,+,-,极限糊精,(35%),胰淀粉酶,（,2,）、小肠内消化,:,主要,小肠粘膜刷 状,缘各种水解酶,葡萄糖,10,小肠中各种糖类水解酶的作用,线形寡糖 葡萄糖,肠粘膜上皮细胞刷状缘,-,葡萄糖苷酶,蔗 糖 葡萄糖,+,果糖,肠粘膜上皮细胞刷状缘,蔗 糖 酶,麦芽糖,2,葡萄糖,肠粘膜上皮细胞刷状缘,麦 芽 糖 酶,乳 糖 葡萄糖,+,半乳糖,肠粘膜上皮细胞刷状缘,乳 糖 酶,淀粉 麦芽糖,+,麦芽寡糖,(65%),+,异麦芽糖,+,-,极限糊精,(35%),胰淀粉酶,糊精酶,、,脱支酶,异麦芽糖,-,极限糊精,葡萄糖,肠粘膜上皮细胞刷状缘,11,糖的消化与健康：,机体若缺乏,蔗糖酶或乳糖酶,，会导致,糖吸收障碍而引起腹泻和胀气。,人不能通过摄入纤维素获取糖类物质,因,人体内缺乏水解,-1,4-,糖苷键的酶,但纤,维素促进肠道蠕动，可防止便秘,。,12,3,）、糖的吸收,部位,：,小肠上部,13,实验证明：以葡萄糖的吸收速度为,100,计，各种单糖的吸收速度为：,D-,半乳糖,(110) ,D-葡萄糖,(100) ,D-,果糖,(43) D-,甘露糖,(19) ,L-木酮糖,(15) L-,阿拉伯糖,(9),结论：各种单糖的吸收速度不同,糖的吸收方式：,单纯扩散、 主动吸收、 易化扩散,14,4,）,、,糖吸收后的去向,糖类物质 单糖,口腔、小肠,消化,门静脉,肝脏,单糖,在肝脏中,进行代谢,肝静脉,血液循环,单糖,在肝外组织,进行代谢,15,当,160mg/100ml,5,）、糖的中间代谢概况,血糖（,80,120mg/100ml,）,氧化分解,合成,转化,脂肪、氨基酸等,糖原（肝、肌肉、肾）,无氧氧化：乳酸、酒精等,有氧,氧化：,CO,2,、,H,2,O,、,大量能量,去路,来源,食物中的淀粉,肝糖原,非糖,物质：甘油、乳酸、生糖氨基酸,消化吸收,分解,糖,异生,糖尿,排泄,16,三,、,糖的分解代谢,生物体内葡萄糖,(,或糖原,),的分解主要有：,1,）在无氧情况下，葡萄糖,(,糖原,),经酵解生成乳酸。,2,）在有氧情况下，葡萄糖,(,糖原,),经三羧酸循环彻底氧化为水和二氧化碳。,3,）葡萄糖,(,糖原,),经戊糖磷酸循环被氧化为水和二氧化碳。,植物体的分解代谢，除上述动物体的三条途径外，还有生醇发酵及乙醛酸循环 。,17,1,、糖的无氧酵解,葡萄糖在人体组织中，经无氧分解生成乳酸的过程，与酵母菌使葡萄糖生醇发酵的过程基本相同，称为,糖酵解作用。,18,11,个酶催化的,12,步,反应,第一阶段：,磷酸已糖的生成,(,活化,),四个阶段,第二阶段：,磷酸丙糖的生成,(,裂解,),第三阶段：,3-,磷酸甘油醛转变为丙酮酸并,释放能量,(,氧化、转能,),第四阶段：,丙酮酸还原为乳酸,(,还原,),19,（,1,）己糖磷酸酯的生成,这是酵解过程中的第一个调节酶,20,葡萄糖磷酸化生成,6-,磷酸葡萄糖的意义：,1.,葡萄糖磷酸化后容易参与反应,2.,磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过,细胞质膜，因此是,细胞的一种保糖机制,21,葡萄糖或糖原分解为果糖,1,，,6-,二磷酸,变位机制,糖酵解过程的第二个调节酶也是酵解中的限速酶,22,1.,催化非可逆反应,2.,催化效率低,3.,受激素或代谢物的调节,4.,常是在整条途径中催化初始反应的酶,5.,活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向,特点,限速酶,23,果糖磷酸激酶,果糖磷酸激酶,是糖酵解三个调节酶中催化效率最低的酶,因此是糖酵解作用,限速酶。,变构激活剂：,2,6-,二磷酸果糖 （,BPF,）,AMP,、,ADP,、,Mg,2+,变构抑制剂：,ATP,、,柠檬酸,高浓度,H,+,、,长链脂肪酸,24,(2),丙糖磷酸的生成,甘油醛,3,磷酸,二羟丙酮磷酸,丙糖磷酸异构酶,果糖,-1,6-,二磷酸,2,甘油醛,3,磷酸,25,(3),甘油醛,3,磷酸生成丙酮酸,+ ADP,丙酮酸激酶,+ ATP,甘油酸,3,磷酸,ADP,甘油磷酸激酶,ATP,丙酮酸,糖酵解,中唯一的,脱氢反应,这是糖酵解,中第一次,底物水平,磷酸化反应,这是糖酵解,中第二次,底物水平,磷酸化反应,26,甘油醛,3-,磷酸脱氢酶的作用机理,甘油醛,3-,磷酸脱氢酶结构,：分子量,14,万，由四个相同亚基组成，每个亚基牢固地结合一分子,NAD,+,，参与催化作用,第,149,位的半胱氨酸的一,SH,基是活性基团，能特异地结合甘油醛,3-,磷酸。,27,(4),丙酮酸还原成乳酸,C,6,H,12,O,6,2CH,3,CHOHCOOH,乳酸脱氢酶,28,生醇发酵和糖酵解过程图,糖酵解过程特征：,1,）整个过程是无氧分解；,2,）己糖激酶，果糖,-6,磷酸激酶及丙酮酸激酶所催化的反应为不可逆反应外，其余都是可逆反应，,3,） 从葡萄糖到丙酮酸间的中间产物，全部是磷酸化合物，不能透过细胞膜，使酵解反应全部在胞液中进行，储存能量。,糖酵解的调控,：调控果糖磷酸激酶、己糖激酶及丙酮酸激酶的活性。,29,糖酵解过程,的,11,个酶,已糖激酶,/,葡萄糖激酶,磷酸已糖异构酶,果糖磷酸激酶,醛缩酶,磷酸丙糖异构酶,甘油醛,3-,磷酸脱氢酶,甘油酸,3-,磷酸激酶,磷酸甘油酸变位酶,烯醇化酶,丙酮酸激酶,乳酸脱氢酶,磷酸化酶,*,磷酸葡萄糖变位酶,*,注,:,磷酸化酶、磷酸葡萄糖变位酶在糖原分解中存在。,30,糖酵解过程的,12,步反应：,葡萄糖 ,葡萄糖,6-,磷酸,葡萄糖,6-,磷酸,果糖6-磷酸,果糖,6-,磷酸,果糖,1,6-,二磷酸,果糖,1,6-,二磷酸,磷酸二羟丙酮+甘油醛3-磷酸,磷酸二羟丙酮,甘油醛,3-,磷酸,甘油醛,3-,磷酸,甘油酸,1,3-,二磷酸,甘油酸,1,3-,二磷酸,甘油酸,3-,磷酸,31,甘油酸,3-,磷酸,甘油酸,2-,磷酸,甘油酸,2-,磷酸,磷酸烯醇式丙酮酸,磷酸烯醇式丙酮酸, 烯醇式丙酮酸,烯醇式丙酮酸, 丙酮酸,丙酮酸 乳酸,糖原,葡萄糖,1-,磷酸,葡萄糖,1-,磷酸,葡萄糖6-磷酸,32,糖酵解过程的反应类型,:,1,.,磷酸基转移反应,2,.,磷酸基移位,3.,异构化作用,4.,脱水或脱氢反应,5.,缩合反应,R-OH + ATP R-O- + ADP,P,R-C-CH,2,-O-,OH,H,P,R-C-CH,2,-O-H,O-,H,P,C,=O,CH,2,OH,R,H-C-OH,CHO,R,H-C-,OH,H,H,-C-,H-C,H,C-,+,H,2,O,6,C,的酮糖,3C,的醛糖,+ 3C,的酮糖,33,糖酵解过程小结,：,葡萄糖转变为,乳酸：,反应的条件：,葡萄糖,2,乳酸,+ 2 ATP,无氧或缺氧,无氧或缺氧,反应的部位：,细胞的胞浆,反应的底物：,葡萄糖,/,糖原,反应的产物：,反应的特点：,乳酸、,ATP,一次脱氢、二次底物磷酸化,反应中间物：,在葡萄糖与丙酮酸之间均为磷,酸化合物,34,糖酵解过程中,ATP,的生成：,2,葡萄糖,6-,磷酸葡萄糖,6 -,磷酸果糖,1,6-,二磷酸果糖,1,3-,二磷酸甘油酸,3-,磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙 酮 酸,-1,1,反 应,ATP,-1,2,1,1,mol,葡萄糖,2 mol,乳酸,+,？,mol ATP,糖原中的,1,mol,葡萄糖,2,mol,乳酸,+,？,mol ATP,2 mol ATP,3 mol ATP,35,糖酵解中,能量利用的效率：,从葡萄糖开始：,2,30.5,/ 196 =,61,/196 =,31(%),1mol,葡萄糖,2mol,乳酸 +,能量,G,0,= -196kJ,ATP,储存能量,:,G,0,= -30.5 kJ/mol(,体外标准状态下,),糖酵解中能量的利用率：,36,C,6,H,12,O,6,2CH,3,COCOOH,葡萄糖 丙酮酸,2,NAD,+,2(NADH+H,+,),2(,NADH+H,+,),2NAD,+,2,CH,3,CH(OH)COOH,(,乳酸,),2,NAD,+,2(NADH+H,+,),人、动物、乳酸菌,2,CH,3,CH,2,OH(,乙醇,),2,CO,2,2,CH,3,CHO(,乙醛,),植物与酵母,糖酵解与发酵的比较,37,糖酵解意义：,1.,在无氧条件下迅速提供能量,供机体需要。,如,:,剧烈运动、,人到高原,2.,是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源,。,3.,是某些病理情况下机体获得能量的方式,。,4.,是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用,大部分逆过程,。,6.,若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸,酸中毒。,5.,糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。,38,肌肉收缩与,糖酵解供能：,、肌肉内,ATP,含量很低；,结论：,糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量,、肌肉中磷酸肌酸储存的能量可,供肌肉收缩所急需的化学能,;,、即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖,酵解长得多,来不及满足需要,;,背景：,剧烈运动时：,、肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。,39,初到高原与,糖酵解供能：,人初到高原，高原大气,压低，易缺氧,机体加强糖酵解以适,应高原缺氧环境,海拔,5000,米,背景：,结论：,40,某些组织细胞与,糖酵解供能：,代谢极为活跃，即使不缺氧,也常由糖酵解提供部分能,量。,成熟红细胞：,视网膜、神经、白细胞、骨,髓、肿瘤细胞等,:,无线粒体，无法通过氧化磷酸化获得能量，只能通过糖酵解获得能量。,41,2,、糖的有氧分解,42,糖有氧氧化的概念,糖的有氧氧化：,是指体内组织在有氧条件下，,葡萄糖彻底氧化分解生成,CO,2,和,H,2,O,的过程。,有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多,数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。,C,6,H,12,O,6,+ 6,O,2,6,CO,2,+ 6,H,2,O,+ 30/32 ATP,43,葡萄糖丙酮酸,丙酮酸,乙酰,CoA,CO,2,+H,2,O+ATP,三羧酸循环,糖的有氧氧化,乳酸,糖酵解,线粒体内,胞浆,糖有氧氧化概况,44,糖的有氧氧化与,糖酵解：,细胞,胞浆,线粒体,葡萄糖,丙酮酸,乳酸,（糖酵解,),CO,2,+H,2,O+ATP,(,糖的有氧氧化,）,丙酮酸,45,糖有氧氧化的过程：,第一阶段：,丙酮酸的生成,（胞浆）,第二阶段：,丙酮酸氧化脱羧生成乙酰,CoA,（,线粒体）,第三阶段：,乙酰,CoA,进入三羧酸循环彻底氧化,（线粒体）,三个 阶段,46,（,1,）丙酮酸的生成（胞浆）：,葡萄糖,+ NAD,+,+ 2ADP +2Pi,2,（,丙酮酸,+ ATP,+,NADH+ H,+,）,2,丙酮酸,进入线粒体进一步氧化,2(,NADH+ H,+,),2,H,2,O + 3/5 ATP,线粒体内膜上特异载体,穿梭系统,氧化呼吸链,47,氧化脱羧,（,2,）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶,A,不可逆,48,丙酮酸脱氢酶系,丙酮酸脱氢酶系组成,：辅酶：硫胺素焦磷酸（,TPP,），硫辛酸、辅酶,A,、,FAD,、,NAD,+,，酶：丙酮酸脱羧酶、硫辛酸乙酰移换酶、二氢硫辛酸脱氢酶。,49,(3),三羧酸循环,（,柠檬酸循环）,乙酰辅酶,A,与草酰乙酸缩合成柠檬酸，经过,一系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，草酰,乙酸得以再生的过程称为,三羧酸循环（,TCA),。,50, 乙酰,CoA,与草酰乙酸,缩合形成柠檬酸,柠檬酸合酶,草酰乙酸,CH,3,CO,SCoA,乙酰辅酶,A,柠檬酸,HSCoA,乙酰,CoA,+,草酰乙酸,柠檬酸,+,CoA,-SH,关键酶,H,H,TCA,循环,51, 柠檬酸异构化生成异柠檬酸,:,异柠檬酸,H,2,O,柠檬酸,顺乌头酸,乌头酸酶,柠檬酸 异柠檬酸,52, 异柠檬酸氧化脱羧生成-,酮戊二酸,CO,2,NAD,+,异柠檬酸,-酮戊二酸,草酰琥珀酸,NADH+H,+,异柠檬酸脱氢酶,异柠檬酸,+,NAD,+,-,酮戊二酸,+,CO,2,+,NADH+H,+,调节酶,53, -,酮戊二酸,氧化脱羧,生成琥珀酰辅酶,A,CO,2,-酮戊二酸脱氢酶系,H,SCoA,NAD,+,NADH+,H,+,琥珀酰,CoA,-酮戊二酸,-酮戊二酸,+,CoA,-SH+ NAD,+,琥珀酰,CoA,+,C O,2,+ NADH+H,+,调节酶,54,-,酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮 酸氧化脱羧相同，组成类似：,含三个酶及六个辅助因子,-酮戊二酸,脱羧酶、,二 氢硫辛转琥珀酰基酶、,二氢硫辛酸还原酶,辅酶,A,、,FAD,、,NAD+,、,镁离子、硫辛酸、,TPP,三个酶,:,六个辅助因子：,55, 琥珀酰,CoA,转变为琥珀酸,琥珀酰,CoA,合成酶,琥珀酰,CoA,GDP+Pi,GTP,琥珀酸,HSCoA,琥珀酰,CoA,+ GDP + Pi,琥珀酸,+ GTP +,CoA,-SH,ADP,ATP,底物磷酸化,56, 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸,FAD,琥珀酸,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸,FADH,2,琥珀酸,+,FAD,延,胡索酸,+FADH,2,57,延胡索,酸,水合,生成,苹果,酸,延胡索酸,延胡索酸酶,苹果酸,H,2,O,延,胡索酸,+,H,2,O,苹果酸,58,苹果酸,脱氢生成草酰乙,酸,苹果酸脱氢酶,草酰乙酸,苹果酸,NAD,+,NADH+H,+,苹果酸,+,NAD,+,草酰乙酸,+,NADH+H,+,59,三羧酸循环总图,:,草酰乙酸,CH,2,CO,SoA,(,乙酰辅酶A,),苹果酸,琥珀酸,琥珀酰,CoA,-,酮,戊二酸,异柠檬酸,柠檬酸,CO,2,2,H,CO,2,2,H,GTP,延胡索酸,2H,2H,H,60,三羧酸循环中草酰乙酸的来源,(1):,丙酮酸,+,CO,2,+ ATP,草酰乙酸,+,ADP + Pi,+,CO,2,+ATP,+,ADP + Pi,丙酮酸羧化酶,生物素,、,Mg,2+,61,三羧酸循环中草酰乙酸的来源,(2):,+,CO,2,NADPH+H,+,NADP,+,NAD,+,NADH+H,+,丙酮酸,草酰,乙酸,苹果酸,62,草酰乙酸,CH,2,CO,SoA,(,乙酰辅酶,A,),苹果酸,琥珀酸,琥珀酰,CoA,-,酮,戊二酸,异柠檬酸,柠檬酸,CO,2,2,H,CO,2,2,H,GTP,延胡索酸,2H,2H,H,三羧酸循环特点,:,一次底物水平磷酸化,二次脱羧,三个不可逆反应,四次脱氢,1 mol,乙酰,CoA,经三羧酸循环彻,底氧化净生成,10,molATP,。,63,参与三羧酸循环的酶及辅助因素,64,糖有氧分解中的能量变化,有氧分解,无氧分解,65,66,1mol,葡萄糖酵解产生,ATP mol,数,67,1mol,丙酮酸氧化脱羧产生,ATP mol,数,68,1mol,葡萄糖有氧分解产生,ATP mol,数,69,(4),三羧酸循环的生物学意义,：, 提供能量,：,糖的有氧分解代谢产生的能量最多，机体利用糖或其他物质氧化而获得能量的最有效方式。, 物质代谢的总枢纽,：,是糖、脂、蛋白质三大物质转化的枢纽。, 提供碳骨架,：,三羧酸循环上所产生的各种重要的中间产物，在细胞迅速生长期间，供应多种化合物的碳骨架，以供细胞生物合成之用。,70,人体运动需要能量来自细胞内的有氧代谢（氧化反应），有氧运动；来自无氧酵解，无氧运动。,有氧代谢时，充分氧化,1,摩尔葡萄糖，能产生,38,摩尔,ATP,；在无氧酵解时，,1,摩尔葡萄糖产生,2,摩尔,ATP,。,有氧运动葡萄糖代谢生成水和二氧化碳，通过呼吸很容易被排出体外，对人体无害。,有氧运动可提高机体的摄氧量，增进心肺功能，是达到健康效应的最佳方式。有氧 运动包括步行（散步、快走）、慢跑、打球、游泳、爬山、骑自行车、健身操、太极拳等。有氧运动特点是强度低、有节奏、不中断和持续时间长。,有氧运动和无氧运动,71,无氧运动强度大，持续时间短，运动时心率一般在,170,180,次分以上。肌肉在“缺氧”的状态下高速剧烈运动。如赛跑、举重、投掷、跳高、跳远、拔河、肌力训练等。由于速度过快和爆发力过猛，人体内的糖分来不及经过氧气分解，而不得不依靠“无氧供能”。,在酵解时产生大量丙酮酸、乳酸等中间代谢产物，不能通过呼吸排除，酸性产物堆积在细胞和血液中，成了“疲劳毒素”，让人感到疲乏无力、肌肉酸痛，还会出现呼吸、心跳加快和心律失常，严重时会出现酸中毒和增加肝肾负担。无氧运动后，人总会疲惫不堪，肌肉疼痛要持续几天才能消失。,72,人体预存的,ATP,只能维持,15,秒，跑完,100,米后就全部用完，跑,200,米时后面的,100,米，必须由血糖在无氧状态下，迅速合成新,ATP,来提供能量，其副产品是乳酸。跑,200,米或,400,米、,100,米游泳、网球和足球等运动，利用血糖无氧分解提供能量，运动后肌肉里累积大量乳酸，运动后引起肌肉痛。这类运动所需的血糖由淀粉提供，烧不到脂肪，不是有氧运动,对减肥无益。,血糖,(,淀粉,),无氧分解所提供的能量，只能维持,40,秒，跑完,400,米后就全部用完。跑,800,米时，后面的,400,米，必须由血糖、血脂肪酸和血氨基酸在有氧状态下，合成新的,ATP,提供能量,.,血糖由淀粉分解后供应，血脂肪酸由脂肪分解后供应，血氨基酸由蛋白质分解后供应，整个过程需要氧气，靠氧气燃烧淀粉、脂肪和蛋白质来生产,ATP,，供应后段运动所需的热量，有氧运动。,跑,800,米或,1500,米、,200,和,400,米游泳、拳击等运动，都需要开始利用氧气燃烧淀粉、脂肪和蛋白质，此类运动的后段都是有氧运动，作为有氧运动，心率一般在,130,次分为最佳。运动的前段大约,5,分钟先烧淀粉，运动持续越久会烧掉越多的脂肪，只要持续半小时至,1,小时，所消耗热量的五成，就由燃烧脂肪来供应，如不节食，即使,1,小时的有氧运动，只能烧掉食物里的淀粉和脂肪，烧不到人体内积存的脂肪，对减肥仍然无益；节食后，,1,小时的有氧运动才有机会烧到体内的肥油。,73,三、乙醛酸循环,3,、乙醛酸循环,74,乙醛酸循环的意义,乙醛酸循环的意义,75,乙醛酸循环的生物学意义,：,以二碳物为起始物合成三羧酸循环中的二羧酸与三羧酸，只需少量四碳二羧酸作“引物”，便可无限制地转变成四碳物和六碳物，作为三羧酸循环上化合物的补充。,在植物和微生物内通过乙醛酸循环途径将脂肪变糖。,76,77,4,、,磷酸戊糖途径,碘乙酸抑制此酶酵解及有氧氧化途径均停止,78,（,1,）,葡糖,6,磷酸,的脱氢反应,79,（,2,）,戊糖磷酸的相互转化,80,81,戊糖磷酸循环,戊糖磷酸途径的,主要特点,：,葡萄糖直接脱氢和脱羧，脱氢酶的辅酶为,NADP,+,而不是,NAD,+,。,82,83,3 ),戊糖磷酸途径的生物学意义：,（,1),戊糖磷酸途径供给组织中合成代谢的需要辅酶,II(NADPH),，如脂肪酸长链的生物合成、固醇类化合物的生物合成等。,（,2),提供核酸生物合成的必需原料,5,磷酸核糖，核酸中核糖通过此途径进行分解代谢，并与分解代谢及合成代谢均有密切联系。,（,3,） 磷酸戊糖途径是与糖有氧、无氧分解的两种途径相联系的。甘油醛,3-,磷酸是糖分解的三种途径的枢纽点。,84,四、,糖的合成代谢,1,、 蔗糖的合成,UDPG,UDPG,焦磷酸化酶,85,蔗糖合成酶有两个同功酶：一个是催化蔗糖合成的，另一个是催化蔗糖分解的，蔗糖合成酶主要是分解蔗糖的作用,。,1,）蔗糖合成酶,86,2,）,蔗糖磷酸合成酶,合成蔗糖的主要途径,87,淀粉的结构,2,、 淀粉的合成,88,1),1, 4,糖苷键的形成,高等植物淀粉合成的主要途径,引物的功能是作为,葡萄糖的受体，可以是麦芽糖、麦芽三糖，麦芽四糖，甚至是一个淀粉分子 。,2,、 淀粉的合成,UDPG,高等植物合成淀粉的主要途径,89,2,）支链淀粉的合成,Q,酶，能催化,-1, 4,糖苷键转换为,-l, 6,糖苷键，使直链的淀粉转化为支链的淀粉 。,90,淀粉的合成,91,3,、糖原的合成,糖原生成作用：由葡萄糖合成糖原的过程。,糖原生成作用的重要场所：肝脏与肌肉,1,G-1-P,在,UDPG,焦磷酸化酶催化下生成,UDPG,。,2,在糖原合成酶催化下，,UDPG,将葡萄糖残基加到糖原引物非还原端形成,-1,，,4,糖苷键。,92,3,分支酶催化，将,-1,，,4,糖苷键转换为,-1,，,6,糖苷键，形成有分支的糖原。,93,糖原合成生物学意义,：,糖原是葡萄糖的贮存形式，糖原合成与分解协调控制血糖水平的恒定。,糖原分解与合成的关键酶是,磷酸化酶,及糖原,合成酶,。两酶的活性均受磷酸化或脱磷酸化的共价修饰调节。,糖原合成与分解的速度受激素的调节。例如胰岛素可促进糖原的合成并降低血糖，肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素则促进糖原降解增加血糖浓度。,磷酸化酶,94,4,、糖原的异生作用,许多非糖物质如甘油、丙酮酸、乳酸以及某些氨基酸等能在肝脏中转变为糖原的作用，称,糖原异生作用,。,95,糖原异生作用,96,97,1,、糖异生途径,草酰,乙酸,+ GTP,烯醇丙酮酸磷酸羧激酶,98,99,总,反应,100,2,、糖异生前体,(1),凡能生成,丙酮酸,的物质均可转变成葡萄糖，如,-,酮戊二酸、苹果酸等；,(2),凡是能转变成,丙酮酸、,酮戊二酸、草酰乙酸的氨基酸,(,如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸等,),均可转变成葡萄糖；,101,(3),脂肪水解产生的甘油转变为二羟丙酮磷酸后转变为葡萄糖，但动物体中脂肪酸氧化分解产生的乙酰,COA,不能逆转为丙酮酸，不能异生成葡萄糖；,(4),反刍动物糖异生途径十分旺盛，牛胃细菌可将纤维素分解为乙酸、丙酸、丁酸等，奇数脂肪酸可转变为琥珀酰,COA,，后异生成葡萄糖。,102,3,、糖异生的调控,糖异生与糖酵解是两条途径代谢速度的协调控制主要有：,(1),高浓度的,G-6-P,可抑制己糖激酶，活化葡糖,6-,磷酸酶从而抑制酵解，促进了糖异生。,103,(2),果糖,-1,，,6-,二磷酸酶是糖异生的关键酶，果糖磷酸激酶是糖酵解的关键调控酶。,ATP,抑制后者，激活前者。果糖,-1,，,6-,二磷酸是调节两酶活性的强效应物。当葡萄糖含量丰富时，激素调节使果糖,-l,，,6-,二磷酸增加，从而激活果糖磷酸激酶活性，并强烈抑制果糖,-1,6-,二磷酸酶活性，加速酵解，减弱糖异生。,104,(3),丙酮酸羧化酶是糖异生的调节酶，其活性受乙酰,CoA,和,ATP,激活，受,ADP,抑制。,105,糖的代谢主要途径,106,写出淀粉的分解代谢（包括酶促降解、无氧酵解、有氧分解）和合成代谢过程，各具有什么样的生物功能。（,5,月,10,日晚交）,作业：,107,