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,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,脊索动物是所有动物中最高等的一门动物，包括尾索动物、头索动物和脊椎动物。,脊索动物由无脊椎动物演化而来，与棘皮动物和半索动物具有共同的祖先。,脊椎动物是神经系统获得最充分发展的动物，并由此最后演化出具有自我意识的人。,（一）,主要特征,1. 具有脊索,notochord,3. 咽鳃裂,pharyngeal gill slits,2. 背神经管,dorsal tubular nervecord,1. 具有脊索,脊索是一条位于消化管背面，神经管腹面，纵贯动物躯体背部、起支持作用的一条棒状结构。,大千宇宙 浩瀚长空，全纳入赤子心胸。惊世两弹，冲霄一星，尽凝铸中华豪情，霜鬓不坠青云志。寿至期颐 回首望去，只付默默一笑中。,1.1,脊索的发生,原肠背壁中胚层加厚、分化、并向背面突起形成脊索。,1.2 脊索的基本结构,脊索由柔软而富有弹性的结缔组织组成，脊索细胞内充满半液态的胞质，外面包有细胞膜。脊索外有二层鞘膜组成脊索鞘：,里层，,纤维组织鞘,fibrous sheath,外层，,弹性,纤维,鞘,elastic sheath,1.3 脊索的演化,所有脊索动物的胚胎期均具脊索。低等脊索动物大多终生保留，比如文昌鱼、圆口纲动物；或仅幼体存在,，,比如尾索动物。高等脊索动物只在胚胎时期出现脊索，成体则为脊柱,(,vertebral column),代替，比如脊椎动物。,2. 具有背神经管,背神经管是一条位于脊索上方的中空的管状神经索。,2.1,背神经管的发生,脊索诱导对应的外胚层加厚形成神经板,，,中央凹陷形成神经沟，两端卷褶形成神经管。,2.2 背神经管的演化,高等脊索动物的神经管前端膨大成脑（,brain），,脑后部分形成脊髓（,spinal cord）。,神经管内的空腔称为神经管腔（,neuro-coele ），,在脑内形成脑室（,cerebral ven-tricle），,在脊髓中形成中央管（,central canal）。,3. 具有咽鳃裂,咽鳃裂是,消化管前端咽部两侧、左右成对排列的裂缝,，直接或间接与外界相通，,内有咽鳃,。低等脊索动物咽鳃裂终生存在，是其呼吸器官。高等脊椎动物只见于胚胎或幼体时期，随后消失。,咽鳃裂的发生,胚胎咽部内胚层外突形成咽囊，对应外胚层内陷形成咽沟，二者相通形成裂缝状结构即咽鳃裂。,（二）,次要特征,肛后尾,post-anal tail,内骨骼,（中胚层形成）,闭管式循环系统,心脏（腹面）,二、,脊索动物的分类,现存的脊索动物约有41,000多种，分为2大类群3个亚门,头索动物亚门,：,原索动物,Subphylum Cephalochordata,Protochordata,尾索动物亚门,：,Subphylum Urochordata,脊椎动物亚门,Subphylum Vertebrata,三大特征终生存在，脊索纵贯全身,幼体具三大特征,，,脊索在尾部，变态后脊索消失，背神经管退化为神经节。,脊索动物主要类群,头部,上下颌,附肢,胚膜,体温,尾索动物,头索动物,圆口纲,鱼纲,两栖纲,爬行纲,鸟纲,哺乳纲,无头类,无颌类,鱼形类,无羊膜类,变温,动物,有头类,有颌类,四足类,羊膜类,恒温,动物,形态各异的脊索动物,原索动物之一,尾索动物亚门（,Subphylum Urochordata,）,内容提要：,一、,尾索动物亚门的特征,三、,幼体与变态,二、,成体结构,四、,尾索动物分类,1.,外形,2.,被囊与外套膜,3.,消化与呼吸系统,4.,循环系统,5.,神经系统与感觉器官,6.,泄殖系统,一、尾索动物亚门的特征,1.,幼体具脊索动物,3,大特征。成体自由生活的种类，脊索终生保存；固着生活的种类，仅幼体尾部有脊索，成长后脊索和尾部消失，故称,尾索动物,。,2.,成体外被由被囊素构成被囊,，又称,被囊动物。,3.,雌雄同体，异体受精，具逆行变态现象。,二、成体结构,1.,成体的外形似茶壶,壶口,入水管孔,壶嘴,出水管孔,基部：,固着,anterior,dorsal,ventral,posterior,2.,被囊与外套膜,外套膜,2.1,被囊,tunic:,由体壁分泌的被囊素构成，其作是保护身体并维持身体的一定形状。,被囊,外套膜,2.2,外套膜,mantle:,由外胚层和中胚层的肌肉纤维及结缔组织构成，仅在入水管孔与出水管孔边缘处与被囊相愈合。,被囊,3.,消化与呼吸,消化道始于入水管,孔，由口、咽、食道、胃、肠、肛门组成,。,内柱,endostyle,：,背板,dorsal lamina :,4.,循环系统：,心脏、鳃血管、肠血管、 血窦,开管式：,可逆式：,血液流动方向周期性的改变向，动物界中绝无仅有的方式。,血液无色。,5.,神经系统与感觉器官,神经中枢退化为一个无内腔的神经节，位于出、入水孔之间的外套膜壁内；,神经节的腹面有一腺体即神经腺（脑下腺）,；,没有集中的感觉器官，仅在外套膜、入水管孔及出水管孔的缘膜等处有分散的感觉细胞。,脑下腺,6.,生殖系统,同体，异体受精；,精巢：,大而分支，乳白色；,卵巢：,长管状，淡黄色,三、幼体与变态,Larva and,Metamorphosis,Retrogressive metamorphosis,经过变态，失去了一些重要的构造，形体变得更简单，这种从幼体至成体结构更为简单化的变态称为逆行变态或退化变态。,四、尾索动物亚门的分类,（一）尾海鞘纲,Appendicu;ariae,幼态纲,Larvacea,，无被囊，形如蝌蚪，脊索和神经管终身存在，无逆行变态，营自由生活。如尾海鞘、住囊虫。,（二）海鞘纲,Ascidiacea,被囊厚，有逆行变态，营个体或群体固着生活。如柄海鞘、菊花海鞘 。,（三）樽海鞘纲,Thaliacea,被囊透明，体樽形，有世代交替现象，营漂浮自由生活，如磷海鞘。,原索动物之二,头索动物亚门（,Subphylum Cephalochordata,）,代表动物文昌鱼,是原索动物中比较进步的一类。本亚门包括约,30,余种海栖的鱼形小动物，构造简单原始，但终生具有脊索动物的三大特征。其脊索纵贯身体的全长，且伸延到神经管的前面，故称头索动物，或全索动物。又因没有真正的头和脑，因此这一亚门动物又称无头类。种类虽不多，但在动物学上却占有重要地位，是一个典型脊索动物简化了的缩影。,内容提要：,一,、外部形态,二、内部结构,1.,皮肤,2.,骨骼,3.,肌肉,4.,消化与呼吸系统,5.,循环系统,6.,排泄器官,7.,神经感官,8.,生殖系统,三,、 发育与变态,一、外部形态,3050mm,，最长可达,100mm,；无头和躯干之分，左右侧扁，纺锤形，,另有双尖鱼,Amphioxus,、海矛之称,。,二、内部结构,1.,皮肤,Skin,薄且,半透明,表皮,epidermis,源于外胚层，由单层柱状细胞构成，无腺体和色素。,真皮,dermis,源于中胚层，由一薄层冻胶状结缔组织构成。,感觉细胞,2.,骨骼,bone,脊索,Notochord,鳍条,fin rays,和鳃条,gill bar,源于中胚层，由胶状结缔组织构成。,3.,肌肉,muscle,背部肌肉厚实，腹部肌肉较薄；,肌节,myomere :,“V”,字形，按体节排列，两侧不对称；,肌隔,myocomma:,属于结缔组织,背部,腹部,4.,消化与呼吸系统,digest and respiration,消化道简单，由口、咽、食道、肠和肛门组成。,4.1,复杂的滤食系统：,口笠（,oral hood,）、前庭（,vestibule,）、缘膜（,velum,）,文昌鱼口笠,文昌鱼口与缘膜,4.2,收集食物的结构咽：,咽几乎占身体全长的,1/2,，内壁构造与尾索动物相似：内柱、咽上沟和围咽沟。,咽上沟,内柱,围咽沟,文昌鱼咽部横切模式图,4.3,肠、肝盲囊、 肛门：,食物流经途径,5.,循环系统,闭管式，血液流动靠腹大动脉和每一入鳃动脉基部稍稍膨大的“鳃心” 以及肝静脉的收缩。,和脊椎动物相似之处：,文昌鱼还没有心脏的分化，相当于心脏的血管是腹血管；,血液流动的方向在腹面为由后向前，在背面为由前向后，这也和无脊椎动物相反，而和高等动物的血液循环基本相同。,血液无色，无血细胞，无呼吸色素，氧气通过渗透进入血液。,文昌鱼血液循环路线,6.,排泄器官肾管（,nephridium,）,无集中的肾脏，排泄器是咽壁背方两侧的按体节排列约,90,100,对肾管（类似无脊椎动物的原肾）。,7.,神经与感官,7.1,神经系统：,“,脑泡,”,、神经管、周围神经（包括脑泡发出的两条向前的脑神经、神经管发出的按体节分布的成对脊神经）。,文昌鱼的周围神经有以下几点区别于脊椎动物：,（,1,）背神经根和腹神经根不合并为一混合脊神经；（,2,）背根上无神经节；,（,3,）背根兼有感觉和运动神经纤维；,（,4,）左右脊神经不相对称。,7.2,感觉器官,脑眼：,分布于整条神经管两侧的一系列黑色小点，起感光作用。,色素点（眼点）：,无感光作用，,遮挡阳光免其直射脑眼。,脑眼结构,哈氏窝（,Hatscheks pit,）：,位于口笠里面背中央处有一条纵行的沟状结构，名哈氏沟，其前端终止于一个窝陷，名哈氏窝，,是类似于脑下垂体的结构并具备原始激素调控功能。,漏斗器（,infundibular organ,）：,是位于脑泡底部的一个凹陷，由带有长纤毛的柱状细胞组成。有人认为，其功能是感知神经管内液体压力的变化。,8.,生殖器官,异体,生殖腺方块状，按体节排列于围鳃腔两侧；精巢白色，卵巢淡黄色；无生殖管道，成熟生殖细胞穿过生殖腺壁、体腔壁和围鳃腔壁进入围鳃腔，随水流从腹孔排出体外，行体外受精。,三、发育与变态,文昌鱼发育所经历的主要阶段如下：,受精卵桑椹胚囊胚原肠胚神经胚幼体成体。,1.,受精、卵裂及原肠胚的形成,原肠胚的形成,2.,器官的发生,2.1,神经管的发生：,2.2,脊索的发生：,2.3,中胚层的发生与器官的分化：,2.4,内胚层的分化：,3.,幼体期,幼体体形逐渐增大并延长，鳃裂数目由少增多，由不对称到对称，口由偏左侧移向腹侧，鳃裂由直接开口体外到通入新形成的围鳃腔中。,与鳃裂发展的同时形成围鳃腔，其形成过程是：,一腹褶开始出现；二左右腹褶相连，形成围鳃腔；三围鳃腔扩大,1.,与脊椎动物相似的特征：,具脊索动物的,3,大特征的同时具脊椎动物的特征：具肌节、有奇鳍、肛后尾、典型的脊椎动物式的血液循环模式、分开的背腹根，另外其胚胎发育和三个胚层的分化也与脊椎动物相似。,2.,比脊椎动物原始的特征：,无头、无成对附肢、无心脏、排泄器官为肾管等。,3.,比无脊椎动物进化的特征：,躯体两侧有一对腹褶，为脊椎动物成对附肢的雏形。,头索动物是前脊椎动物的原始类群。,总结,头索动物的地位,
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